全 文 ：毛乌素沙化景观内斑块间的多种边界 3
陈玉福　董　鸣 3 3
(中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室 ,北京 100093)
Diverse boundaries between patches within the sandy landscape in Mu Us sandy land. CHEN Yufu ,DON G
Ming ( L aboratory of Quantitative V egetation Ecology , Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Bei2
jing 100093 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (3) :467～469.
A terrestrial landscape is a mosaic of heterogeneous landforms , vegetation types , and land uses. Boundaries be2
tween neighbor patches become conspicuous components of ecological landscapes. The vegetation cover , plant
species number , species similarity , soil organic C content , and soil organic N content crossing neighbor patches
in Mu Us sandy land were investigated. The results showed that boundaries determined on the basis of each pa2
rameter differed , which compared favorably with the previous studies on ecotone dynamics and ecological bound2
aries delineation.
Key words 　Patch , Boundary , Sandy landscape , Mu Us sandy land.
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 03 - 0467 - 03 　中图分类号 　Q149 ,X171 　文献标识码 　A
3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G20000186007) 和中国科学院
重点资助项目 ( KZ9522S12126) .3 3 通讯联系人.
2000 - 12 - 30 收稿 ,2001 - 02 - 24 接受.
1 　引 　　言
时空异质性是自然系统的普遍特征 ,陆地景观镶嵌体由
许多不同的具有内部相对同质性的斑块组成. 因此 ,当考虑
整个景观时 ,相邻斑块之间的边界就成为一个不容忽视的景
观组分[13 ] . 长期以来 ,与边界有关的生态学问题在基础和应
用生态学研究的不同领域中备受关注 [5 ,9 ,10 ,15 ] . Wiens 等[16 ]
提出一个研究景观生态系统空间斑块性的概念框架 ———边
界动态 ,通过对景观镶嵌体中相邻斑块间的边界的研究 ,来
揭示生态系统功能的空间结构. 为了增强对形成和维持生态
学边界的各种过程的理解 ,首先应确定边界的空间位置 [6 ] .
因此许多确定边界位置的数量分析方法得以发展 [6 ,7 ,13 ,17 ] .
这些方法对边界的判定有一个共同的原则 ,就是根据土壤和
/ 或植被特征在空间上的急剧不连续性来判断.
风蚀沙化过程造成了毛乌素沙地高度破碎化的景
观[20 ] . 沙丘的吹蚀和推移造成地形起伏 ,地表裸露 ,植被稀
疏 ,并改变植被物种组成 ,形成沙丘和丘间低地 ,及植被稀疏
的流沙和固定沙丘等不同的斑块. 这些相连的斑块之间实际
上形成了一个环境梯度 ,如沙丘与丘间低地之间存在着一个
地形梯度 ,而流沙斑块与固定沙丘则是由植被盖度梯度所产
生的. 这些梯度与其他生物和非生物因子的空间变化的关系
是一个重要的生态学问题. 本文运用不同因子梯度边界的分
析方法来探究这个问题.
2 　研究地区和研究方法
211 　研究地区概况
地处鄂尔多斯高原东南部洼地的毛乌素沙地是中国十
二大沙区之一[4 ] ,位于 37°30′～39°20′N ,107°20′～111°30′
E ,海拔 1 200～1 600 m ,面积约 40 000 km2 . 属温带半干旱
季风气候区 ,年均温 6～9 ℃,降水量由东南部的 440 mm 递
减至西北部的 250 mm ,潜在蒸散率 ( PER) 0. 8～2. 5 ,由东南
向西北递增. 冬春干燥多风 ,是塑造该区景观的主要生态因
子之一. 沙丘景观是本区的主要景观类型 ,沙生植被在本区
占有最大的面积. 固定和半固定沙地植被多由含杂类草的油
蒿群落为主体构成 [4 ,19 ] .
212 　研究方法
21211 野外调查 　研究地点位于内蒙古伊金霍洛旗境内的
中国科学院鄂尔多斯沙地草地生态研究站的固定、半固定沙
地上. 选择 2 种常见的相邻斑块类型 :丘间低地2固定沙丘和
流动沙丘2固定沙丘. 分别在 3 个样点设置跨越相邻斑块的
50 m 长的样条 ,并使样条在相邻斑块中具有相同的长度. 沿
样条调查连续的 5 m ×5 m 样方共 10 个. 通过目测分种估计
植被盖度. 同时 ,沿样条在每个样方中取 0～20 cm 土壤样品
一个 ,带回实验室 ,分别用重铬酸钾氧化2外加热法和半微量
开氏法分析土壤有机碳和全 N 含量 [12 ] .
21212 数据分析 　滑动窗口距离分析方法 ( Moving split2
window distances) 是一个简单而有效的确定沿梯度取样
( Gradsect)的群落间的边界的方法[13 ,14 ,17 ] . 本文基于这一方
法来确定边界. 计算沿样条相邻样方间的相异性系数或相似
性系数 ,并对沿样条的样方位置作图 ,图中陡峭的峰点 (对相
异性系数)或谷底 (对相似性系数) 即边界的位置. 对于连续
渐变的因子 ,图中的点由于随机变异而上下波动 ,但保持在
同一水平上. 本文所采用的相异和相似性系数为欧氏距离系
数和 Jaccard 指数 ,计算式为 :
　　欧氏距离系数 ( dij) [8 ]
　　dij = [ ( x i - x j) 2 ]1/ 2 (1)
式中 , x i 、x j 为沿样条相邻样方的植被盖度或土壤 C、N 含
应 用 生 态 学 报 　2003 年 3 月 　第 14 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2003 ,14 (3)∶467～469
量 , i , j 为相邻样方. d 值越大 ,表示两样方间相异性也越
大 ;反之 ,则越相似.
　　Jaccard 指数 ( Cj) [11 ]
　　Cj = j/ ( a + b - j) (2)
其中 , j 为两个相邻样方的共有种数 , a 和 b 分别为两个相邻
样方各自的物种数. Jaccard 指数是一种相似性指数 ,介于 0
和 1 之间 ,其值越大 ,表示两样方间越相似 ;反之 ,则越相异.
　　原始数据在分析前进行了标准化的数据转换 ,以使数据
符合标准正态分布 ,便于进行比较. 其数据转换形式为 [18 ] :
　　x = ( x0 - x 0- ) / S (3)
图 1 　毛乌素沙化景观内植被和土壤特征沿跨越丘间低地2固定沙
丘 (A)和流动沙丘2固定沙丘 (B)相邻样方间的欧氏距离系数 (5 m ×
50 m)
Fig. 1 Euclidean distance coefficient of the vegetation and soil character2
istics between the neighbor quadrats along the 5 m ×50 m transects
across the boundaries of lowland2fixed dune in Mu Us sandy land.
a)植被盖度 Plant coverage ;b)植物物种数 Number of plant species ;c)
土壤有机碳含量 Soil organic C( %) ;d)土壤全氮含量 Soil N ( %) .
式中 , x 为转换后的数据 , x0 为沿样条每个样方的植被或土
壤的原始观测值 , …x0 为样条样方观测值的平均值 , s 为标准
差.
3 　结果与分析
　　图 1A 结果表明 ,由距离系数所表示出的所有这些植被
和土壤特征的最大不连续性多数并不在边界上 ,而是或在丘
间低地斑块内 ,或在固定沙丘斑块内. 在样点 Ⅱ,植物物种数
和土壤全 N 含量在边界处的距离系数最大 (图 1A 样点 Ⅱb、
样点 Ⅱc) . 在样点 Ⅰ,边界处的植被与土壤特征的距离系数
很小 ;样点 Ⅲ的植被与土壤特征于边界处的距离系数比较
大 ,但最大的距离系数位于斑块内部.
　　由图 1B 可见 ,植物物种数、土壤有机碳和土壤全氮含量
由距离系数所表示出的最大不连续性均不在植被盖度边界
上 ,多数在流动沙丘斑块内. 植物物种数在两种斑块中均有
较大的变化 (图 1B 样点 Ib、样点 Ⅱb、样点 Ⅲb) .
　　图 2 为 Jaccard 指数沿样条的变化情况. 只有在丘间低
地2固定沙丘相邻斑块类型中的一个样点的边界上 ,Jaccard
指数处于最低 (图 2 样点 Ⅲ) ,其余样点的边界上的 Jaccard
指数均较高.
图 2 　毛乌素沙化景观内沿跨越相邻斑块间边界相邻样方间的植物
物种相似性 (5 m ×50 m)
Fig. 2 Jaccard indexed between the neighbor quadrats along the 5 m ×50
m transects across the boundaries of lowland2fixed dune Mu Us sand
land.
A)丘间低地2固定沙丘 Lowland2Fixed dune ;B) 流动低地2固定沙丘
Moving dune2Fixed dune.
　　考察最直观的边界两侧的植被与土壤特征的变化发现 ,
这些景观特征在空间上的变化是不均匀的. 它们往往在不同
的位点出现不连续性 ,即不同的景观特征所指示的边界不一
致.本研究所揭示的毛乌素沙化景观中植被与土壤的多种边
界 ,反映了不同的景观生态学过程 ,沙化景观的特殊性可能
是导致这种现象的重要原因. 丘间低地和固定沙丘这种相邻
斑块类型是由于地形梯度所形成的 ;而流动沙丘和固定沙丘
是由于植被盖度梯度所形成的一种相邻斑块类型. 地形梯度
和植被盖度梯度虽改变了边界两侧的生态学传输 (如能量流
动、养分交换等)的速率或幅度 ,但是由于沙地沙基质在风力
864 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
侵蚀下的易动性造成的斑块内植被与土壤特征的不稳定性
和易于变化 ,导致植被和土壤特征在斑块内的较大变化. 加
上放牧、樵采等人类活动更加剧了斑块内部植被与土壤特征
的变化. 另外 ,不同的景观特征对环境变化的反应有所不同 ,
如土壤往往表现出明显的滞后现象 ,这可能是导致景观内斑
块间边界不一致的另一个重要原因.
4 　讨 　　论
　　Anderson 等[2 ]在美国 Connecticut 州东部的森林湿地上
的研究发现 ,沿跨越湿地边界的样带的土壤含水量变化与植
被组成没有很好的相关性. Allen 等 [1 ]观测了美国 Rhode 岛
森林湿地过渡带的地下水位、土壤特性和植被特征 ,发现只
有草本层有着与土壤湿度相关的明确的梯度. Carter 等 [3 ]在
美国 Great Dismal Swamp 的研究也发现 ,基于植被、土壤和
水文数据的湿地边界是不同的. 这一现象说明不同的景观过
程 (包括环境变化和物种间相互作用) 可能会产生不同的生
态学边界. Fortin 等[6 ]在加拿大魁北克西南部的次生林的调
查研究发现 ,不同的植被特征 (如树种密度、物种存在与否、
物种多样性等) ,所划分的边界并不重合 ,反映了不同的植被
特征对环境变化有着不同的敏感性.
　　本研究表明 ,景观上客观存在着很多种边界 ,景观要素
在空间上的变化是不均匀的. 边界的位置取决于所研究的景
观层面 ,每一种边界都体现了空间异质性的不同的方面. 环
境因素在空间上的异质性形成环境边界 ,植被在空间上的陡
然变化形成生物学边界. 这两种边界互有关联 ,但未必完全
重合[3 ,7 ] . 同时 ,必须采取动态的观点来研究生态学边界 ,在
景观生态学过程中 ,边界的位置是不断地变动的 ,不停的景
观特征在景观动态中的反应是不同的 ,从而形成了多种不同
的生态学边界.
致谢 　内蒙古师范大学马万里副教授、中国科学院植物研究
所张淑敏女士给予帮助 ,谨此致谢 !
参考文献
1 　Allen SD , Golet FC ,Davis AF , et al . 1989. Soil2vegetation correla2
tion in transition zones of Rhode Island red maple swamps. U. S.
Fish and Wildlife Service Biological Report . 89
2 　Anderson KL ,Lefor MW , Kennard WC. 1980. Forested wetlands
in eastern connecticut : Their transition zones and delineation. W a2
ter Resour B ull ,16 :248～255
3 　Carter V , Gammon PT , Garrett M K. 1994. Ecotone dynamics and
boundary determination in the great dismal swamp. Ecol A ppl , 4
(1) :189～203
4 　Department of Geography of Peking University (北京大学地理系)
eds. 1983. Natural Conditions of Maowusu Sands and Its Improve2
ment . Beijing : Science Press. 1～4 (in Chinese)
5 　Forman RTT , Godron M. 1986. Landscape Ecology. New York :
Wiley.
6 　Fortin MJ . 1994. Edge detection algorithms for two2dimensional
ecological data. Ecology ,75 :956～965
7 　Fortin MJ , Drapeau P ,Jacquez GM. 1996. Quantification of the
spatial co2occurrences of ecological boundaries. Oikos ,72 :323～332
8 　Gauch HG. 1982. Multivariate Analysis in Community Ecology.
London : Cambridge University Press. 50～60
9 　Gosz J R. 1993. Ecotone hierarchies. Ecol A ppl ,3 (3) :369～376
10 Holland MM. 1988. SCOPE/ MAB technical consultations on land2
scape boundaries : Report of a SCOPE/ MAB workshop on eco2
tones. Biol Inter S pec Issue ,17 :47～106
11 　Jaccard P. 1901. Distribution de la flore alpine dans le bassin des
dranses et dans quelque region vasines. B ull Soc V aud Sci Nat ,37 :
241～272
12 　Liu G2S (刘光凇) . 1996. Soil Physical and Chemical Analysis &
Description of Soil Profiles. Beijing :China Standards Press. 31～33
(in Chinese)
13 　Ludwig JA , Cornelius J M. 1987. Locating discontinuities along e2
cological gradients. Ecology ,68 :448～450
14 　Ludwig JA , Tongway DJ . 1995. Spatial organization of landscapes
and its function in semi2arid woodlands , Auatralia. L andscape
Ecol ,10 (1) :51～63
15 　Risser PG. 1993. Ecotones. Ecol A ppl ,3 (3) :367～368
16 　Wiens JA , Crawford CS , Gosz J R. 1985. Boundary dynamics :A
conceptual framework for studying landscape ecosystems. Oikos ,
45 :421～427
17 　Whittaker RH. 1960. Vegetation of the Siskiyou Mountains , Ore2
gen and California. Ecol Monog ,30 :279～338
18 　Xu K2X (徐克学) . 1994. Numerical Taxonomy. Beijing : Science
Press. 63～78 (in Chinese)
19 　Zhang X2S (张新时) . 1994. Principles and optimal model for de2
velopment of Maowusu sandy grassland. Acta Phytoecol S in (植物
生态学报) , 18 (1) :1～16 (in Chinese)
20 　Zhu Z2D(朱震达) , Liu S(刘 　恕) . 1980. Characteristics of de2
sertified land in China and measures of its control. Nat Resour (自
然资源) , (3) :25～37 (in Chinese)
作者简介 　陈玉福 ,男 ,1968 年生 ,博士 ,主要从事植被数量
生态学和景观生态学研究 , 发表论文 15 篇. Tel : 0102
64889310 , E2mail :chenyf @igsnrr. ac. cn
9643 期 　　　　　　　　　　　　　　陈玉福等 :毛乌素沙化景观内斑块间的多种边界