全 文 ：小麦不同蘖位叶片出生的两段线性模式
及其品种、播期效应*
曹卫星* *
李存东* * *
严美春
邹
薇

(南京农业大学农业部作物生长调控重点开放实验室,南京 210095)
摘要
叶片出生动态是小麦生长发育进程及其协调状况的重要表现. 研究发现, 小麦叶片出生与播后累积
GDD( grow ing degree days after sowing)的关系遵循两段(阶段! 快于阶段 ∀ )线性模式, 护颖分化期为两段模式
的分界点, 这一规律在正常发育的冬性和春性品种的主茎及分蘖中表现一致. 冬性品种播期 1( 9 月 30 日)、播
期 3( 3 月 2 日)的主茎及冬、春性品种各播期的 T3 分蘖, 因生长发育异常而# 阶段∀∃提前. 冬性品种播期 2( 10
月 30日)一生中叶片出生热速率(单位热时间所出生的叶数 )较高且相对稳定; 春性品种叶片出生热速率随播
期推迟而加快. 结果初步阐明了小麦叶片出生的蘖位差异及随品种、播期而变化的生物学规律.
关键词
小麦
叶片出生
动态模式
Two
phase linear models of leaf emergence at different tillering positions in wheat and eff ects of different varieties
and sowing dates. CAO Weixing, L I Cundong, YAN Meichun, ZOU Wei ( K ey Laboratory of Crop Grow th Regula

tion of M inistry of Agriculture, Nanj ing Agr icultural University , Nanj ing 210095) .
Chin. J . A pp l . Ecol . , 2000,
11( 3) : 369~ 372.
Dynamics of leaf emergence shows t he development progr ess and its relationship w ith grow th in wheat. It w as found
that tw o
phase linear model equat ions ( phase ! faster than phase ∀ ) divided by g lum differentiat ion stage could de

scr ibe leaf emergence prog ress in relation to grow ing deg ree days ( GDD) after sow ing in wheat. This pattern w as con

sistent in main stems and tillers of normal development with both winter
and
spr ing type var ieties. T he beg inning of
phase ∀ shifted to an earlier development stage on main stems of w inter type varieties of early planting ( EP, Septem

ber 30) and late planting ( LP , March 2) , and on T 3 of both var ieties of EP, MP ( middle planting, on October 30)
and LP due to their abnormal development. The thermal r ate of leaf emergence on main stem was relativ ely high and
steady dur ing development for winter type variety of MP , and quickened with t he postponing of sowing for spring type
variety. The above results illustr ated the difference of leaf emergence at different tiller ing positions, and the biological
character istics affected by different varieties and sowing dates.
Key words
Wheat, L eaf emergence, Dynamic model.


* 国家杰出青年科学基金项目 ( 39725021)和国家教委跨世纪优秀
人才基金资助项目.


* * 通讯联系人.


* * * 现在河北农业大学农学院工作.


1999- 08- 27收稿, 1999- 12- 03接受.
1
引

言
近年来,国内外对小麦叶片出生动态规律进行了
较多的 研究[ 1, 5~ 16, 20] , 然 而结论 不尽相 同. Cao
等[ 5~ 10]在人工气候室中进行的小麦生育前期研究表
明,叶片出生与出苗后累积生长度日呈稳定的线性关
系,但叶热间距( phy llochron, 相邻叶片出生所需热时
间)因温度和光周期变化而异. 自然条件下的试验表
明, 小麦叶热间距受播期、品种和地理纬度的影
响[ 1, 9, 13, 14] . 对于小麦一生中叶热间距动态规律尚存
在着维持恒定[ 12, 16]、呈阶段性线性变化[ 1, 9]等不同认
识. Jame 等[ 11]认为叶片出生与出苗后天数之间呈曲
线关系.金善宝[ 13, 14]对小麦主茎出叶与温度的关系进
行了研究,结果表现为因品种类型而异.笔者针对不同
茎蘖位叶片出生的动态模式及其品种、播期效应进行
了系统研究.
2
材料与方法
21
试验研究材料
试验于 1996~ 1998 年在南京农业大学(南京, N32%)校内
农场进行,以具有代表性冬性品种京 411( WV)和春性品种扬
麦 158( SV )为供试基因型.
22
研究方法
试验田 20cm 土层有机质含量 2. 22% , 全氮 0. 145% ,速效
氮161. 0mg&kg- 1土, 速效磷 89. 86mg&kg- 1土, 速效钾140. 80
mg&kg- 1土.设播期 1( EP, 9 月 30日)、播期 2( MP, 10 月 30 日)
和播期 3( LP, 3 月 2 日) 3 个播期, 裂区设计,重复 3 次. 小区面
积 9m2, 基本苗 1 65∋ 106&hm- 2, 施肥和田间管理措施同常规
高产麦田.从出苗开始, 每小区取有代表性植株 5 株进行观测,
应 用 生 态 学 报
2000 年 6 月
第 11 卷
第 3 期
































CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jun. 2000, 11( 3)(369~ 372
详细记载主茎及不同蘖位叶龄、茎顶端各类器官原基数、生长
锥发育时期及生育进程.其中, 秋、春季取样间隔 3~ 7d,冬季间
隔 7~ 14d,至籽粒形成停止观测. 采用方差分析、多重比较和回
归分析等统计方法,研究各处理不同茎蘖位叶片出生与播后累
积生长度日( GDD)的动态关系及其与穗分化时期的对应性. 文
中图 1~ 3 以 1996~ 1997 年试验资料为代表,表 1~ 3 及其它
模式方程均为两年试验的结果.
3
结果与分析
31
主茎叶片出生的模式
图 1(播期 2, 1996~ 1997)显示,冬、春性品种叶片
出生与播种后累积生长度日( grow ing degree days af ter
sow ing, GDD)的关系均符合两段线性模式, 分别称其
为阶段! ( !)和阶段 ∀( ∀) ,其中阶段 ∀的斜率明显
小于阶段! .同时,如表 1所示, 正常发育的主茎和分
蘖( M S, T1, T 2)叶片出生两段线性模式的分界点都是
图 1
主茎叶片出生与播后累积生长度日( GDD)的关系
Fig. 1 Relat ionship between emergence of leaves on main stem and GDD af

t er sow ing.
WV:冬性品种 Winter type variety, SV:春性品种 Spring type variety, I:阶段! Phase! , ∀ :阶段∀ Phase ∀ , ) ∗ 示两段线性模式分界点 Divi

sion point of tw o
phase linear model.下同 T he same below.
表 1
不同茎蘖位叶片出生两段线性模式分界点的叶龄、GDD 和穗发
育时期(播期 2)
Table 1 Leaf age, GDD and spike development stage at the division point of
the tow
phase linear models of leaf emergence in WV and SV ( Middle
planting)
品种类型
T ype of
variety
茎蘖位
T ype of
stem
叶龄
Leaf age
GDD
( + &d) 穗发育时期Stage of spike
development
冬性 MS 8. 87 705. 4 护颖原基分化
WV T 1 5. 82 705. 4 护颖原基分化
T 2 5. 03 705. 4 护颖原基分化
T 3 3. 26 642. 3 单棱- 二棱
春性 MS 6. 43 612. 6 护颖原基分化
SV T 1 3. 79 612. 6 护颖原基分化
T 2 2. 92 612. 6 护颖原基分化
T 3 1. 63 577. 8 单棱- 二棱
MS :主茎 Main stem, T1、T 2、T3:主茎第一、二、三分蘖 The f irst, second
and third t iller on main stem.下同 The sam e below .
在护颖分化期.


拟合两类品种叶片出生与 GDD关系所用的两段
线性模式方程见表 2. 南京地区正常播期(播期 2)各方
程的决定系数均远远超过了极显著水平, 因而具有良
好的代表性和可靠性, 可视为该生态区小麦叶片出生
随播后GDD变化的基本模式.而各方程斜率的倒数即
为各自生育阶段中的平均叶热间距( phy llochron) , 变
化范围为 75. 5~ 136. 6GDD, 说明小麦主茎每长一片
叶所需的热时间并非恒定,而是因品种、播期和发育阶
段的影响有较大的变化.
表 2
不同播期和品种主茎叶片出生模式方程及R2
Table 2 Model equations of leaf emergence on main stems of different sow

ing dates and varieties in relation to GDD after sowing and R2
品种
Variety
播期
S ow ing
date
方程类型
T ype of
equat ion
方
程
Equat ions
R2
冬性 播期 1 ! Y= - 0. 815+ 0. 01119X 0. 962* *
WV ( EP) ∀ Y= 0. 516+ 0. 00858X 0. 975* *
播期 2 ! Y= - 0. 972+ 0. 01325X 0. 982* *
( MP) ∀ Y= 2. 141+ 0. 0096X 0. 963* *
播期 3 ! Y= 1. 252+ 0. 01497X 0. 987* *
( LP) ∀ Y= 2. 277+ 0. 00873X 0. 982* *
春性 播期 1 ! Y= - 0. 894+ 0. 01044X 0. 968* *
SV ( EP) ∀ Y= 3. 603+ 0. 00471X 0. 832* *
播期 2 ! Y= 0. 018+ 0. 01114X 0. 976* *
( MP) ∀ Y= 2. 032+ 0. 00732X 0. 890* *
播期 3 ! Y= - 1. 276+ 0. 01384X 0. 988* *
( LP) ∀ Y= 1. 451+ 0. 00863X 0. 860* *
! .阶段! Phase! , ∀ .阶段∀ Phase∀ .下同 T he same below .
32
叶片出生的蘖位差异


无论冬性品种还是春性品种, 播期 2的 T1、T2、
T 3分蘖(主茎第一、二、三分蘖) [ 4]叶片出生与播后累
积 GDD的关系均呈现两段线性特征(图 2) , 并且 T1、
T 2分蘖两段线性模式的分界点均在其护颖原基分化
期( WV: 710GDD; SV: 610GDD) ; T3分蘖分界点提前
( WV: 640GDD; SV: 570GDD) , 表明小麦主茎和优势
分蘖( T 1、T2)叶片的出生遵循相同的模式, 弱势分蘖
( T3)叶片出生热速率提早降低, 可能与其顶端发育速
率过早减缓有关[ 17] . 同时发现, 冬、春性品种都表现
为,随着蘖位的提高叶片出生的两段线性特征愈加明
显(图 2) .


图 2显示, 冬、春性品种均表现为 T3分蘖出生时
的主茎叶龄明显滞后于 T2分蘖,生育后期 T 3分蘖叶
龄个体变异大(观察值分散) ,呈现弱势分蘖的叶龄动
态,为群体结构中的不稳定成分,这与顶端原基分化蘖
位差异的结果相一致[ 17] . 因此,可以用分蘖出生时的
主茎叶龄及分蘖叶热间距变化动态判定其长势强弱以
及成穗的可能性.
33
叶片出生的播期和品种效应
由图 3和表 2 可以看出,不同播期主茎叶片出生
随播后GDD的变化动态因品种而异.冬性品种主茎叶
370 应
用
生
态
学
报


















11卷
图 2
播期 2小麦主茎、分蘖叶片出生与播后累积生长度日( GDD)的关系
Fig. 2 Relat ionship betw een emergence of leaves on main stem and dif ferent t illers and GDD after sow ing of MP.
图 3
不同播期主茎叶片出生与播后生长度日的关系
Fig. 3 Relat ionship betw een emergence of leaves on main stem of dif ferent sow ing dates and GDD after sow ing.
E P 播期 1 Early plant ing,M P 播期 2 Middle plant ing, LP 播期 3 Late planting.
片出生的阶段!斜率,播期 2和播期 3 明显大于播期
1;阶段∀斜率则播期 1和播期 3相近, 播期 2较高.表
明冬性品种播期 2 一生中叶片出生热速率较高,且相
对稳定,显示其生长与发育的关系较为协调; 播期 3叶
片出生速率呈现快升速降的特点; 播期 1 则保持着较
低水平的相对稳定. 另外,冬性品种播期 1和播期 3两
段线性的分界点均提早至单棱期 ( EP: 叶龄 7. 4,
750GDD; LP:叶龄 8. 2, 650GDD) , 可能是由于该阶段
因温度较高春化作用进展缓慢, 既阻碍了生殖器官的
分化, 也降低了叶片的出生速率. 这与播期 2T 3分蘖
的叶片出生动态特征相似,为不良发育状态下的非正
常出生模式.春性品种无论阶段!还是阶段∀,其斜率
均表现为随播期推迟而降低(图 3、表 2) , 且其两段线
性的分界点都在护颖原基分化期. 表明其叶片出生热
速率具有较强的自我调节能力, 这与春性品种春化需
求低,发育进程在不同的生态条件下自我调节能力较
强有关[ 3] .


品种比较结果表明(表3) ,播期1、播期2冬性品
表 3
不同播期和品种主茎叶片出生热间距
Table 3 Phyllochron on main stems of different sowing dates and varieties
播
期
S ow ing
date
阶段! Phase!
WV SV 差值
Dif feren ce
阶段∀ Phase∀
WV SV 差值
Dif ference
EP 89. 4A 95. 8Aa - 6. 4* * 116. 6A 212. 3A# - 95. 7* *
M P 75. 5B 89. 8Ab - 14. 3* * 103. 4B 136. 6B - 33. 2* *
LP 66. 8C 72. 3Bc - 5. 5 114. 6A 115. 9C - 1. 3
a b c, A B C表示播期间分别达 5%和 1%水平的显著标准 For signifi

cant at 5% and 1% levels respectively betw een dif ferent sow ing dates; * ,
* * 表示品种间分别达 5% 和 1%水平的显著标准 For significant at
5% and 1% levels respect ively betw een w inter
and spring
type varieties; #
受冻害影响,观察值异常 Abnormal observat ion value by cold injury.
3713 期









曹卫星等:小麦不同蘖位叶片出生的两段线性模式及其品种、播期效应









种阶段!和阶段 ∀平均叶热间距均极显著地低于春性
品种, 这与冬性品种生态可变叶数较多有关[ 19, 21] . 播
期 3品种间差异不显著, 可能是因为小麦叶片出生存
在着最基本的积温需求, 在有利于叶片出生的生育状
态下,两个品种的叶热间距差异较小.
4
讨

论
金善宝[ 14]主持的全国小麦生态研究得出, 冬、春
性品种主茎叶龄均与出苗至生理拔节期内,0 + 的积
温具有极显著的一元线性回归关系, 这与 Cao等[ 5~ 10]
在人工气候室及田间环境下的研究结论较为一致. 本
试验表明,小麦叶片出生以热效应为主导因子,然而叶
热间距随生育进程呈现两段线性模式. 同时发现, 正常
发育情况下护颖原基分化期是两段线性模式的分界
点,进入护颖分化期之后, 叶片出生速率减慢.分析其
原因为: ( 1)至护颖分化期,春化作用的效应已基本消
失[ 18] , 光周期反应成为阶段发育的主导因子, 其在调
节小花原基分化、发育和开花进程的同时,对叶片的出
生也具有一定的调控作用,以利于在最佳的光温条件
下抽穗开花. ( 2)春性品种因较低的春化需求而提早进
入护颖分化期, 但由于此时较短光周期的影响,在一定
程度上限制了这之后的穗发育进程, 因而叶片出生阶
段∀的斜率明显小于冬性品种(图 1) . ( 3)在短暂的护
颖分化期之后即进入小花原基分化期, 基部节间也开
始伸长,标志着植株生长发育中心由根叶开始向茎穗
转移, 这可能也是叶片出生速率减缓的原因之一. 因
此,小麦叶片出生的两段线性模式是其内在发育规律
的表现,至于前人有关小麦一生中叶热间距基本维持
恒定的结论,可能与试验提供的非常适宜的生长发育
条件有关.
本研究还显示, 在叶原基数已确定的生育中后期,
穗发育进程快, 则叶片出生热速率相对较高, 否则叶片
出生减慢. 这一研究结果与 Krenzer[ 16]、Jamison[ 12]等
的报道不尽一致,但支持了关于小麦一生中叶热间距
呈阶段性变化的研究结论[ 1, 9] .
冬、春性品种 T1、T 2分蘖叶片出生遵循两段线性
模式,且均以护颖分化期为分界点; T3分蘖出生时的
主茎叶龄明显滞后于 T2分蘖, 两段线性模式的分界
点提前.表明 T1、T2分蘖叶片出生模式与主茎相近,
T 3分蘖则表现异常,呈现弱势分蘖的形态特征,这与
顶端原基分化的蘖位差异趋势一致[ 17] . 并且发现, 随
着蘖位的提高, 叶片出生与GDD关系的两段线性特征
增强,一定程度上反映了不同蘖位间后期生育状况的
差异.
需要指出的是, 本试验参试的 2个品种难于完整
反映众多小麦生态型的叶片出生及阶段发育特征. 同
时,研究结果有待于在不同生态地区进行检验和充实.
因此,本文结论尚存在着一定的局限性,笔者将针对有
关问题进行更加深入的研究.
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( in Chinese)
作者简介
曹卫星, 男, 1958 年生, 博士, 教授, 博士生导师, 从
事小麦生理生态及生长模拟研究, 发表论文 50 余篇. E
mail:
caow@ public1. ptt. js. cn
372 应
用
生
态
学
报


















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