全 文 ：半干旱地区春小麦根系形态特征与生长
冗余的初步研究*
李
话* *
张大勇* * *
(兰州大学干旱农业生态国家重点实验室, 兰州 730000)

摘要
 以半干旱地区 6 个不同年代春小麦品种为材料, 对各品种苗期种子根系的数量、形态特征进行了比较
研究,分析了这些指标与作物抗旱高产的关系. 结果表明,黄土高原半干旱地区春小麦品种在根系生长上存在
着对产量不利的冗余. 在以提高产量潜力为宗旨的品种更新替代过程中, 不同年代春小麦品种随着年代推进逐
渐呈现出根条数和根长减小、根活性吸收面积比增加、种子根中央大导管直径减小的趋势. 这些特点使得现代
春小麦品种在早期营养生长过程中能够节约用水而保留一定土壤水分以满足花期和灌浆期水分需求,因而提
高了作物产量.
关键词
春小麦
抗旱性
根系冗余
水分运输
Morphological characteristics and growth redundancy of spring wheat root system in semi
arid regions. L i Hua and
Zhang Dayong ( S tate K ey L aboratory of A r id Agroecology , L anz hou Univer sity , L anzhou 730000) .
Chin. J . A p

p l. Ecol . , 1999, 10(1) : 26~ 30.
Six spr ing w heat cultivars br ed at different years in semi
arid regions were selected to comparatively study the numbers
and morphological character istics of their seminal root systems, and to analyse t he relationship of these indexes with
crop drought
resistance and yield production. The results show that in semi
arid r eg ions of loess plateau, the cult ivars
had a growt h redundancy of root systems, which was unfavourable to the yield production. W ith the lapse of breeding
years, the cultivars tended to have less root, sho rter root leng th, larg er active root absorption area, and smaller diame

ter of metaxylem vessel of seminal roots. T hese features made the cultivars bred at recent years use w ater more saving

ly at their earlier vegetativ e grow th period, and conser ve certain amount of soil water to satisfy t heir water needs at
flowering and seed
filling stages, and hence, enhance their yield production.
Key words
Spr ing wheat, Drought resistance, Root redundancy, Water transpor tation.


* 国家自然科学基金( 39670140)、甘肃省科委和干旱农业生态国家
重点实验室资助项目.


* * 现工作单位:中国水产科学院淡水渔业中心,无锡 214008.


* * * 通讯联系人. 现工作单位: 北京师范大学生态研究所,
100875.


1998- 07- 20收稿, 1998- 10- 12接受.
1
引

言


对于根系与作物抗旱性的关系,已有的大量研究,
均主张抗旱品种要具备发达的根系, 并以根系大小作
为作物抗旱性强弱的指标.农学界普遍接受的观点认
为:
根系越庞大,作物获得的水分就越多,因而产量就
越高
[ 10~ 12] .然而追求庞大根系的育种思想和方法却
未能给半干旱雨养农业地区小麦产量潜力提高带来任
何实质性的改变[ 2, 3, 8] .


在黄土高原半干旱地区,丰雨季节不在小麦生育
期内,开花期前春小麦的生长发育主要依靠上一年土
壤中储存的水分.根据多年的统计资料,黄土高原 5月
下旬至 6月上旬土壤含水量最低, 而此时小麦正处于
生理需水临界期.这种水分供需的错位严重地制约了
该地区农作物产量的提高[ 6, 7] . 而且, 黄土高原的地下
水一般都深埋在 10m 以下的土层中, 对农田水分平衡
的作用可以忽略.因此在黄土高原半干旱农业区, 地表
和地下水资源均很匮乏; 水分不足是作物生长的主导
限制因子.作物群体内个体之间的资源竞争亦主要表
现为地下根系的竞争.由于操作起来难度较大,以往对
作物根系生长发育的直接观察与研究都比较少.对于
单株个体而言, 根系越庞大、早期发育越快、水分输导
能力越强, 其获得的土壤水分就越多. 但在实际生产
中,我们追求的目标是提高单位土地面积的产量. 而产
量是群体的属性[ 2~ 5, 9, 20] . 根据生态学中的最优生活
史对策原理[ 21] : 生物个体把同化的有限能量向某一功
能的分配的增加必然造成对其它功能分配的相应减
少,况且根系所消耗的能量要远远大于等量的地上部
分[ 14] . 所以农业生产中存在一个对于产量而言的最佳
根系大小,超过这个临界值,个体竞争能力的提高反而
会降低该个体向繁殖方面的能量分配, 使产量下
降[ 2, 3, 9, 22] . 但是根据达尔文学说, 如果个体由此而获
得的收益高于为此而付出的代价, 那么优化竞争能力
的能量分配方式是能够被自然选择下来的[ 9] . 因此,
应 用 生 态 学 报
1999 年 2 月
第 10 卷
第 1 期
































CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Feb. 1999, 10( 1)
26~ 30
自然选择将会导致作物个体产生相对于产量而言的

根系生长冗余
[ 2, 3, 22] .


本文的主要目的是考察黄土高原旱农区春小麦根
系形态特征与土壤深层储藏水分利用的关系.大量研
究表明[ 14, 19] ,短季作物(如春小麦)对土壤底墒的利用
主要依赖于其种子根,而节根则集中在土壤表层 30cm
内并不下扎;而且在生长早期持续干旱条件下节根甚
至可能根本不发育. 土壤底墒的利用主要取决于春小
麦种子根发育特征. 在这一点上,长季作物(如冬小麦)
有很大区别:冬小麦的节根也经常下扎很深, 并可直接
吸收利用深层土壤水分. 小麦种子根中央木质部一般
有一个主要大导管, 在靠近地面的根系上部其直径范
围在 45 ~ 75
m 之间, 然后随向根尖延伸而逐渐增
大[ 15, 16] .因为木质部导管是由一系列死亡细胞组成
的,一旦形成在生长后期不再发生改变[ 14] , 所以种子
根基部中央大导管的粗细构成了土壤深层储存水分向
植物地上部分运输的一个瓶颈. 在土壤深层储存有大
量水分时,将会限制植物对土壤水分的利用速率. 但当
土壤深层水分储存量并非很多时, 这样一个瓶颈却可
能变成一个优点,因为它可减缓春小麦种子根系对土
壤储存水分的早期过度利用以保留一定量土壤水分供
后期生长关键时期使用[ 13~ 17] . 春小麦种子根对土壤
底墒消耗过快造成后期土壤严重干旱 (生物利用干
旱[ 7] )是黄土高原春小麦经常遇到的问题. 同样,小麦
对土壤底墒过早过快消耗也是群体内个体之间竞争选
择的必然结果, 因为挥霍型个体在同节约型个体竞争
时能够获得更多的水分而处于有利位置, 或者说受到
了正选择.这时,根系生长冗余不仅体现在数量上而且
也体现在
质量
上. 如果作物群体是由挥霍型的、具有
根系
质量
冗余的个体所组成, 那么减小种子根中央
大导管直径、增加根系水分运输阻力可以使苗期和初
期营养生长阶段节约一部分水用于开花、灌浆等关键
时期,使有限的土壤底墒在春小麦整个生育期内合理
分配、高效利用, 从而提高产量[ 13~ 17] . Richards &
Passioura[ 15]估算, 在澳大利亚北方小麦种植带, 抽穗
前每节约 1mm 土壤水分可以提高产量 15~ 20kg

hm- 2.


虽然农学家和植物育种学家目前还未充分认识到
作物产量和个体竞争能力及生长冗余之间的辨证关
系,但对产量的关注却可能会使他们不自觉地选育了
减少根系冗余的作物品种,尽管其观念上可能并非想
要这样做.如果确实如此,那么在黄土高原旱农地区不
同年代春小麦品种的更新替代过程中, 现代品种应表
现出: 1)种子根条数减少, 长度变小, 即苗期根系生长
量和生长速度下降; 2)种子根木质部中央大导管直径
减小,减缓苗期根系对土壤储存水分的过度利用以保
留一定量土壤水分供后期生长使用. 我们以黄土高原
半干旱雨养农业地区的 6个春小麦品种初步验证了以
上推论.
2
材料与方法


试验材料为甘肃省农业科学院旱地农业试验站提供的现
代春小麦品种陇春 8139、陇春 8275、8624、定西
33、定西
24 及
古老的地方品种和尚头. 和尚头是甘肃中部干旱地区 50 年代
末 60 年代初主要地方品种之一. 定西
24 于 1963 年育成,生育
期 110~ 120d,在 70~ 80 年代曾在该区广泛种植. 定西
33 于
1979 年育成,生育期 115d 左右; 8624 于 1986 年育成, 生育期
120d左右. 这些品种目前已少有种植. 陇春 8139 于 1981 年育
成,生育期 100~ 110d, 属中早熟品种; 陇春 8275 于 1982 年育
成,生育期 110d左右. 目前陇春 8139 和陇春 8275 一道成为该
地区当家品种.


试验采用桶栽; 每个品种 4 个重复. 桶的直径 30cm、深
60cm;播种深度为 4cm,密度为 40 株/桶. 生长环境为人工气候
室.温度、光照、水分均模拟甘肃中部干旱地区春小麦播种季节
及苗期的自然状况.生长材料长至 3 叶期时, 将根系完整取出,
分别测定: 1)根长、根条数: 每个品种测 120 株; 2)每个品种的
根活性吸收面积比:用吸附甲烯蓝法[ 1] ,作 4 组平行; 3)每桶中
取出 6株, 于距根基部 5cm 处取第一对主根 (片段长度 1cm ) ,
置于 FAA 溶液中固定,然后用石蜡切片法作根的横切面;用显
微测量装置测定主导管直径.
3
结果与分析
3. 1
种子根条数


各春小麦品种的种子根条数存在着显著差异(图
1) . 各品种种子根条数由小到大依次为陇春 8139、定
西
33、陇春 8275、8624、定西
24、和尚头. 其中陇春
8139、8275、定西
33 的种子根条数为 3~ 5条, 3条根
所占的比例以陇春 8139 为最高. 而和尚头、定西
24、
8 624品种都以5条根为最多; 尤其是地方品种和尚
图 1
6个春小麦品种种子根条数分布频率图
Fig. 1 Frequency of dif ferent numbers of sem inal roots in six spring w heat
cult ivars.

.陇春 8139 Longchun 8139,
. 定西 33 Dingxi
33,
. 陇春 8275
Longchun 8275,
. 8624,
.定西 24 Dingxi
24,
.和尚头 Landrace.
271 期











李
话等:半干旱地区春小麦根系形态特征与生长冗余的初步研究









头, 5条根的百分率高达 84%. 定西
24和 8624也以 5
条根居多, 但 3 条根, 4条根也占一定比例.和尚头和
定西
24中出现了 6条根, 并在和尚头中占一定比例.
显著性检验结果表明, 种子根条数的分布除了和尚头
与定西
24外,各品种间均有显著差异( P< 0. 05) , 和
尚头与各品种间的差异已达极显著( P< 0. 01) . 这说
明地方品种和尚头较现代品种具有更为庞大的根系,
而现代品种随着品种替代过程有种子根条数逐渐减少
的趋势.
3. 2
最大种子根长度分布


选取各品种的最大种子根长度为代表来分析苗期
根系的生长与分布特征.


由表 1可以看出, 各品种最大种子根长度由陇春
8139、定西
33、陇春 8275、8624、定西
24、和尚头依次
递增.但最大种子根长度的离散程度比较大, 因而从均
值上得出的结论与实际情况可能会有所偏差.


显著性检验结果表明,和尚头与陇春 8139、定西

33、陇春 8275均有显著至极显著差异, 而与 8624和定
西
24差异不显著.陇春 8139、8275、定西
33 3 个品种
之间均无显著差异. 由此可粗略估计各品种根系的分
布状况.地方品种和尚头在苗期具有最大的根系下扎
速度, 而已淘汰的现代品种定西
24和 8624次之, 陇
春 8139、定西
33与陇春 8275苗期种子根生长速度相
对较为缓慢.但这个结果仅能说明各个品种苗期根系
在垂直方向上的分布; 根系在地下的分布还取决于水
平方向上的扩展以及其它因素的制约, 因此对根系的
分布状况还有待于进一步研究.
表 1
各品种最大种子根长度的比较
Table 1 Variation in maximum root length of six spring wheat cul tivars
品
种
Cult ivar
最大种子根长度
Maxim um root length( cm)

x
s 范围 Range
显著性检验
Signif icance level
0. 05 0. 01
定西 Dingxi
33 19. 16
2. 93 12. 5~ 28. 1 a A
陇春 Longchun 8139 19. 82
4. 19 12. 7~ 28. 3 a AB
陇春 Longchun 8275 19. 84
3. 38 12. 5~ 27. 0 a AD
定西 Dingxi
24 19. 90
4. 58 11. 5~ 30. 3 ab ACD
和尚头 Landrace 20. 66
4. 51 11. 6~ 28. 6 bc CD
8624 21. 28
4. 08 11. 4~ 29. 2 c BC
3. 3
种子根活性吸收面积比


种子根活性吸收面积比是代表根系吸收能力的指
标,可作为衡量根系质量的一个标准.由表 2可知, 活
性吸收面积比依次为陇春 8275> 陇春 8139> 定西
33
> 8624> 和尚头> 定西
24. 显著性检验表明,和尚头
的种子根活性吸收面积比与陇春 8139、陇春 8275、定
西
33均有显著差异,而与定西
24、8624差异不显著.


进化上较完善的地方品种和尚头虽然形成庞大的
根系,但可用于吸收水分的可利用活性吸收面积比却
很低.由于建成和维持根系所需要的能量要比等量地
上部分所需能量大很多, 这种现象就造成了能量的很
大浪费.这也许是地方品种难于提高产量的一个重要
原因. 目前广泛种植的现代品种 (陇春 8139、陇春
8275)正是克服了这种浪费, 提高了根活性吸收面积
比,因而它们所需的根量更小,使同化能量更加合理地
流向地上部分, 从而提高了收获指数及产量.
表 2
各品种种子根活性吸收面积比
Table 2 Variation in the percentage of active absorption area of seminal
roots in six spring wheat cultivars
品
种
Cult ivar
活性吸收面积比
Percentage of act ive
absorption ( % )

x
s 范围 Range
显著性检验
Signif icance level
0. 05 0. 01
陇春 Longchun 8275 41. 47
2. 05 39. 6~ 43. 7 a A
陇春 Longchun 8139 38. 63
2. 24 36. 4~ 40. 9 a AB
定西 Dingxi
33 36. 03
2. 76 32. 8~ 37. 8 ac AB
8624 31. 03
2. 32 28. 4~ 32. 9 cd B
和尚头 Landrace 26. 73
8. 46 21. 1~ 36. 6 bc ABD
定西 Dingxi
24 22. 04
6. 41 9. 7~ 23. 3 b CD
3. 4
种子根主导管大小


因为有些导管直径呈椭圆形, 且有的品种出现了
双主导管现象, 因此采用主导管横截面积来表示根系
木质部主导管的水分输导能力.


圆面积: S=
r2( r为半径) ;


椭圆面积: S=
ab( a、b为长、短轴) .


由表 3可以看出, 和尚头的种子根主导管横截面
积明显大于其它品种; 除定西
24外, 它与其它品种均
有显著差异.和尚头、定西
24、8624、定西
33均有双主
导管现象,其中和尚头比例最高. 从结构上来说,导管
数目越多、直径越大,水分输导能力就越强. 而导管直
径变小则可增加水分运输的阻力以减少苗期对土壤水
分的利用.保留一定土壤水分供以后关键时期使用可
以提高作物群体产量. 地方品种和尚头作为进化上较
完善的品种,经过长期的自然选择,已经达到了进化上
的稳定态,其个体具有较强的水分竞争能力因而导管
较粗.而其它品种在人工选育过程中,逐渐偏离进化上
的稳定点,而趋近于农业生产上的最佳平衡点,导管逐
渐变细.
表 3
各品种种子根主导管截面积的比较
Table 3 Variation in the transverse section area of metaxylem vessel of
seminal roots in six spring wheat cultivars
品
种
Cult ivar
种子根主导管截面积
Transverse sect ion area
of metaxylem vessel
(
m2)

x
s 范围 Range
显著性检验
Significance
level
0. 05 0. 01
双主导管百分率
Percentage
of double
metaxylem
vessels
陇春 Longchun8275 2. 27
0. 36 1. 72~ 2. 84 a A -
陇春 Longchun8139 2. 40
0. 44 1. 68~ 3. 24 a A -
定西 Dingxi
33 2. 66
0. 40 2. 03~ 3. 27 a A 16. 7
8624 2. 70
0. 61 1. 79~ 2. 90 a AB 18. 2
和尚头 Landrace 3. 27
0. 95 2. 26~ 4. 76 c AB 33. 3
定西 Dingxi
24 3. 39
0. 62 2. 29~ 4. 50 c B 30. 0
28 应
用
生
态
学
报


















10卷


本项研究表明, 现代品种 8624的特征更加趋近
于古老地方品种.所以它在该地区未能得到推广应用
绝不是偶然的.
4
讨

论
4. 1
根系生长冗余的生态学机制


在大田内, 作物种群内不同个体之间为了有限资
源(光、水、肥等)必然存在着相互竞争. 在杂草得到有
效控制条件下, 作物个体竞争能力的提高(即可获取更
多的有限资源)必然是以牺牲其它个体利益为代价的,
即造成其它个体对资源摄取量的下降. 自然选择优化
个体竞争能力, 导致个体适合度提高.但个体适合度的
增强经常带来种群适合度的下降[ 2~ 5, 9, 22] . 个体竞争
能力的普遍提高将降低作物种群内每个个体向繁殖方
面的资源分配比例, 这时从整个群体的角度来看反而
不利.但是根据达尔文学说,如果个体由此获得的收益
(获得更多的光合产物)大于付出的代价(扩展根系所
消耗的能量) ,那末优化竞争能力的资源分配方式是能
够被自然选择下来的.所以,长期竞争选择将会使作物
保留一些从农业生产角度来看完全是冗余的性状. 就
象本文研究结果所表示的那样, 现代品种产量潜力的
提高可能就是通过减少生长冗余而实现的.


对于旱农区作物种群内的个体来说, 最佳根系大
小有双重含义: 一是使个体竞争能力达到最大,即进化
上的最佳平衡, 或称之为进化稳定对策[ 2, 20~ 22] ; 二是
使群体单位面积产量达到最大, 即农业生产上的最佳
点. 二者之间的差值就是我们所说的根系生长冗
余[ 2, 22] . 旱农区作物育种和栽培应该充分认识到这一
点,并通过各种措施减少作物生长冗余以达到高产目
的.
4. 2
根系形态特征与抗旱高产的关系


在黄土高原半干旱地区水分亏缺, 尤其是春旱发
生频率高.小麦的生长在很大程度上依赖于有限的土
壤储藏水分.春小麦种子根对土壤底墒消耗过快造成
后期土壤严重干旱(生物利用干旱[ 7] )是黄土高原春
麦经常遇到的问题. 小麦对土壤底墒过早过快消耗也
是群体内个体之间通过竞争而进行选择的必然结果,
因为挥霍型个体在同节俭型个体竞争时能够获得更多
的水分而处于有利位置, 最终导致种群全部由挥霍型
个体所组成.挥霍型个体组成的群体并未增加总的水
分供应量,但因水分早期过快消耗而造成产量大幅度
下降. 从这个意义上说, 所有个体都付出了沉重的代
价.只有通过人为手段才能保证作物是由节俭型个体
组成并防止挥霍型个体侵入.这时根系水分运输阻力
的增加可以使苗期和初期营养生长阶段节约下一部分
水用于开花、灌浆等关键时期,使有限的土壤底墒在春
小麦整个生育期内合理分配、高效利用[ 13~ 17] . 增加水
分运输阻力可以通过减小种子根主导管直径或减少种
子根条数来实现.而且人们已经发现,小麦种子根系主
导管直径和根条数都是高度可遗传的性状[ 10, 12~ 16] .
但主导管直径减小和根条数减少都是偏离进化稳定对
策的过程,不能够被自然地选择下来,只有通过人工选
择才能实现.减少小麦种子根系生长冗余的另外一个
好处就是它不会伤及作物在当年生长季内降水较多时
其产量形成的能力, 因为作物对生长季内降水的利用
主要依靠后来生长的次生节根[ 14] .
4. 3
以根系作为抗旱高产指标对旱地农业生产意义


半干旱区农业生产的主导限制因子是水.个体间
竞争主要表现为根系的竞争.因此提高小麦产量首先
要解决的问题是减少根系生长冗余. 小麦在水肥优良
条件下收获时的根冠比约为 10% [ 12] ; 因为这个值很
小,所以许多人认为通过减少根系投入而增加作物产
量的潜力不大. 但是小麦遭受干旱胁迫时,其根冠比可
达到 45% ~ 80% [ 18] . 根系生物量占总生物量的 30%
以上,而且单位生物量的根系呼吸速率远远大于地上
部分呼吸速率. 因此具有适当小根系特征的小麦品种
可以使更多的光合产物从根系转移到籽粒. Pas

sioura[ 14]估算理论上每公顷小麦只要有 500kg 的根系
即可保证作物群体对 2m 土层内土壤水分的充分利
用,而受旱小麦的实际根系生长量经常是这个值的 5
~ 8 倍[ 18] . 显见, 减少根系冗余提高作物产量的潜力
是巨大的.事实上,以往育种工作者通过其它不同指标
选育出的抗旱小麦品种, 也具有根系适当减小的特征.
而不具备这个特点的品系(如本项研究中的 8624)则
遭到淘汰.以根系特征作为育种指标为旱地作物育种
提供了一个合理的方向和有效的途径.


当然,除水分利用外,庞大根系还可能具有一些其
它优势:当部分根系受到病虫危害时,植株整体功能仍
可得以维持; 庞大根系对于一些不活跃营养元素(如
P、K等)的吸收, 以及在和杂草竞争时可能都是必要
的.然而对于精心管理的农田, 这些问题通过施肥、喷
洒农药、人工锄草等农艺措施都可以得到有效解决.
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291 期











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作者简介
李
话,女, 26 岁,硕士, 从事农业生态学研究, 发表
文章数篇.
30 应
用
生
态
学
报


















10卷