全 文 ：高 CO2 浓度对长白山阔叶红松林主要树种的影响 3
王　淼 3 3 　代力民　韩士杰　姬兰柱　李秋荣1) 　(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110015)
【摘要】　组成长白山阔叶红松林的主要树种红松、云杉、落叶松、大青杨、白桦、椴树、水曲柳和色木的幼树 ,盆
栽于模拟自然光照和人工调节 CO2 浓度为 700μl·L - 1 、400μl·L - 1的气室内两个生长季 ,以生长在 400μl·L - 1下
的幼树为对照组 ,在各自生长条件下测定 ,高 CO2 浓度下生长的红松、云杉、落叶松、大青杨、白桦、椴树、水曲柳
和色木的高生长比对照组的幼树提高 10 %～40 %. 高 CO2 浓度的幼树与对照 CO2 下的幼树相比各树种蒸腾速
率升降不一 ,但水分利用效率均有不同程度的提高 ,不同树种的可溶性糖和叶绿素含量对高 CO2 浓度反应不
一 ,反映出幼树对高 CO2 浓度适应的复杂性. 长期高 CO2 浓度环境下生长的阔叶树对 CO2 变化反应较针叶树
敏感 ,供试树种均发生光合驯化现象.
关键词 　高 CO2 浓度 　生理生化反应 　阔叶红松林 　长白山
Effect of elevated CO2 concentration on growth of dominant tree species in pine broadleaf forest of Changbai moun2
tain. WAN G Miao , DAI Limin , HAN Shijie , J I Lanzhu and L I Qiurong ( Institute of A pplied Ecology , Chinese A2
cademy of Sciences , S henyang 110015) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (5) :675～679.
Potted saplings of Pinus koraiensis , Picea koraiensis , L arix olgensis , Populus ussuriensis , Betula platyphylla ,
Tilia am urensis , Traxinus m andshurica , and Acer mono ,the eight dominant species in the Korean pine broadleaf
forest at Changbai Mountain ,were grown in open2top chambers with ambient (400μl·L - 1) and elevated (700μl·L - 1)
CO2 concentration under natural sunlight for two growing seasons. The average height growth of these eight species un2
der elevated CO2 increased by 10 %～40 % , compared with the control at ambient CO2 . The response of transpiratory
rate to the higher CO2 concentration was different among the species ,and the water use efficiency of the saplings of the
8 species growing under elevated CO2 concentration was higher than that under ambient CO2 . Soluble sugar and
chlorophyll contents were not related to the CO2 concentration under which the saplings grew , indicating that the com2
plicacy was existed in the acclimation of tree species to high CO2 concentration. The response of broad2leaved tree
species to the elevated CO2 concentration was more sensitive than that of conifer tree species. Saplings of all tree species
showed a photosynthetic acclimation to higher CO2 under long2term elevated CO2 concentration.
Key words 　Elevated CO2 concentration , Physiological and biochemical response , Pine broadleaf forest , Changbai
Mountain.
　　3 国家自然科学基金重点项目 (39730110) 、中国科学院重大资助项
目 ( KZ9512B12108 , KZ9512A12301)和特别支持项目 ( KZ95 T204) .
　　3 3 通讯联系人. 1)在沈阳军区总医院工作.
　　2000 - 03 - 06 收稿 , 2000 - 07 - 24 接受.
1 　引 　　言
大气 CO2 浓度在工业革命前为 265μmol·mol - 1左
右 ,60 年代为 314μmol·mol - 1左右 ,90 年代全球大气
中 CO2 浓度达到了 353μmol·mol - 1左右 ,平均每年以
1. 8μmol·mol - 1的速率增加[7 ,13 ] . 近年研究结果表明 ,
大气中 CO2 增加的主要原因为矿物质燃料的消费及
人类活动等 ,按此趋势发展 ,到 2030 年大气中 CO2 浓
度将倍增. CO2 是植物光合作用的底物 ,它的升高将对
光合作用及其有关的生理过程产生影响. 不同种类的
植物对 CO2 浓度增加会产生不同的响应 ,这必将影响
未来气候变化中森林的更新与演替. 国外自 70 年代以
来 ,已做了许多研究工作 ,特别是对农作物和热带植物
研究较多[1 ,10～14 ] ,一致认为 CO2 的有限增加确实对
树木光合作用有一定的促进作用 ,但作用大小程度 ,对
树木生理生化的影响 ,研究结果相差较大. 我国近年很
重视 CO2 浓度升高对植物生长的影响研究 ,并已取得
了初步结果 ,但也存在同样的问题. 本研究以北温带典
型森林类型阔叶红松林主要树种为研究对象 ,研究在
长期 CO2 浓度倍增条件下的树木生理特性变化 ,了解
不同树种的光合能力、呼吸消耗水平、生长等动态变化
规律 ,以推断今后大气 CO2 浓度升高时东北阔叶红松
林生态系统中主要乔木树种不同反应及其相互关系的
变化趋势.
2 　研究地自然概况与研究方法
211 　自然概况
试验地位于长白山北坡 ,长白山自然保护区内 41°24′N ,128°
28′E ,海拔 736m ,土壤为山地暗棕色森林土 ,气候属受夏季风影
响的温带大陆性气侯 ,春季干旱多风 ,夏季炎热多雨 ,冬季干燥
寒冷 ,年均温 - 7. 3～4. 9 ℃,年平均降雨量 600～900mm ,主要集
中在 6～8 月.全年日照数为 2271～2503h ,无霜期 109～141d.
应 用 生 态 学 报 　2000 年 10 月 　第 11 卷 　第 5 期 　　　　　　　 　　　　 　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2000 ,11 (5)∶675～679
212 　研究方法
21211 实验设计 　实验在吉林省二道白河镇中国科学院长白
山森林生态系统定位站进行. 试验在 3 个完全相同的开顶式气
室中进行 ,气室为圆锥体形由木框架套以透明聚酯薄膜做成 ,
柱体直径和高均为 1. 8m ,气室底部铺设硬管 ,分别利用两个
5m3 的气袋 ,将缸瓶里的纯 CO2 气体充入 ,一个经 CO2 气体流
量调量阀 ,使 CO2 气体经按气路的长短所需比例的不同密度小
孔进入气室内 ,幼树冠层处的 CO2 浓度达到 700μl·L - 1 ,另一气
袋 CO2 浓度配制成 400μl·L - 1 ,作为对照组气体. 气室四周有通
气窗 ,保证在自然光照条件下 ,各处理的温度、湿度及叶面辐射
量均无明显差异. 气室通气时间为每日 6∶00～20∶00. 红松云杉
白桦水曲柳幼树均为 2 年生 ,采用盆栽方法 ,每盆定植 3 株 ,各
树种 1998 年 4 月 15 日盆栽 ,5 月 30 日移入气室 ,每个气室放
置 30 盆 ,6 月 1 日开始通气试验 ,9 月 25 日停止供气. 当年实
验组和对照组树苗均用雪覆盖越冬 ,1999 年 5 月 1 日移入气室
中 ,6 月 1 日通气 ,在两个生长期内各项管理措施相同 ,水肥不
是限制因子.
21212 测定方法 　在幼树生长季内 ,利用美国 CID 公司的 CI2
301ps光合作用分析测定仪每月对不同处理的苗木在两种测试
CO2 浓度 (400μl·L - 1和 700μl·L - 1) 下及室内恒温 (25 ±2 ℃) 条
件下分别测定不同树种幼树的光合作用、暗呼吸速率、蒸腾速
率和气孔阻力 ,测定光合作用时选用 CO2 光合作用分析仪的
CI2301LA 人工冷光源 1000～1200 mol·m - 2·s - 1之间的光合有
效辐射量 ,暗呼吸则在完全黑暗条件下 10min 后测定 ,选取的
树木叶片均为发育正常、叶龄一致的叶片. 1) 针叶叶面积的测
定 :根据不同树种针叶的形状采用不同的计算公式. 2) 叶绿素
含量的测定 :混合液法 ,用叶绿素提取液 (无水乙醇 ¬丙酮 ¬蒸
留水 = 4. 5 ¬4. 5 ¬1) 在室温 (25 ℃) 、黑暗条件下提取 72h ,721
型分光光度计测定提取液的光密度值 ,根据 Arnon 公式计算叶
绿素含量[16 ] . 3)可溶性糖的测定 :每月定时采集不同处理气室
内不同树种鲜 20g ,将相同处理各气室鲜叶混合一起 ,在 105 ℃
条件下 ,经 30min 杀死材料 ,再经 80 ℃烘至恒重 ,研磨后作为待
测材料 ,利用 80 %乙醇提取 ,再用蒽酮比色法在波长 620nm 处
测定[16 ] .
3 　结果与分析
311 　高 CO2 浓度对幼树生长的影响
树木生长是其光合能力的最直接的表现 ,图 1 是
不同处理不同树种在各时期的苗高和地径变化 ,由图
1 可以看出 ,长期高 CO2 浓度能使供试 8 个树种的幼
树高生长有不同程度的提高 , 变化在 10. 12 %～
73. 86 %之间. 其中阔叶树种白桦、色木和大青杨增加
最多 ,分别为 73. 86 %、0. 34 %和 38. 09 %. 提高幅度最
小的为常绿针叶树种红松和云杉 ,分别为 10. 12 %、
11. 25 %.高 CO2 浓度下生长的幼树地径较对照 CO2
浓度下的苗木变化较为复杂 ,色木树种地径正常 CO2
浓度下生长的比高CO2浓度下生长提高21 . 97 % ,椴
图 1 　高 CO2 浓度对 8 种幼树生长的影响
Fig. 1 Effects of elevated CO2 concentration on growth of 8 species tree
saplings.
Ⅰ1 高 CO2 浓度高生长 Elevated CO2 concentration , Ⅱ1 对照 CO2 浓度
高生长 Ambient CO2 concentration , Ⅲ1 高 CO2 浓度地径生长 Elevated
CO2 concentration , Ⅳ1 对照 CO2 浓度地径生长 Ambient CO2 concentra2
tion.
树地径生长在不同 CO2 浓度下变化不明显 ,与对照组
比较提高幅度最大的是大青杨和白桦 ,分别为62. 82 %
和 54. 75 % ,最小的是针叶树种云杉、落叶松和红松 ,
分别是 17. 63 %、18. 43 %、28. 32 %.
312 　高 CO2 浓度处理对幼树叶绿素含量的影响
从表 1 可见 ,高 CO2 对供试的 8 种树种的单位鲜
重叶绿素含量影响比较复杂 ,首先表现为阔叶树种在
整个生长旺季里高 CO2 条件下生长的苗木叶片叶绿
素平均含量均低于对照组苗木 ,降低的幅度在 8 %～
30 %之间 ,以色木的降低最大 ,椴树最小 ,其从大到下
顺序为色木、大青杨、白桦水、曲柳、椴树. 同时 Chla/
Chlb 比值与叶绿素含量变化结果相反 ,显示出高 CO2
下的苗木叶绿素 a/ b 值高于正常 CO2 浓度下的苗木.
其升高幅度在 9 %～14 %之间. 这一结果与棉花[3 ]和
豆科 4 种乔木[9 ]研究结果相一致. 在供试的 3 种针叶
树当中 ,云杉树种的结果与上述阔叶树结果相似. 高
CO2 浓度下的红松苗木不论叶绿素平均含量还是
Chla/ Chlb比均高于正常CO2下的苗木 . 落叶松的结
果与红松正好相反.
313 　高 CO2 浓度对 8 树种叶片中糖含量的影响
实验结果 (表 2) 显示 ,在高 CO2 浓度下生长的 8
种幼树叶片可溶性总糖、蔗糖含量与正常 CO2 浓度下
的幼树比较存在很大差异 ,常绿树种红松、云杉在整个
676 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
表 1 　高 CO2 浓度对 8 种供试树种叶绿素含量的影响
Table 1 Effects of CO2 enrichment on chlorophyll content of 8 tree species ( mg·g - 1)
树种
Species No.
处理 CO2 浓度
CO2 concentration
(μmol·mol - 1)
叶绿素含量 Chl (a + b) a/ b
6115 7113 8120 平均值Average
1 400 0. 647 1. 96 0. 631 1. 43 0. 693 1. 53 0. 657 ±0. 026 1. 64 ±0. 22
700 0. 648 2. 14 0. 580 1. 54 0. 933 1. 76 0. 720 ±0. 152 1. 81 ±0. 25
2 400 0. 547 2. 12 0. 675 1. 39 0. 802 1. 55 0. 675 ±0. 104 1. 69 ±0. 31
700 0. 416 2. 46 0. 529 1. 93 0. 746 1. 73 0. 564 ±0. 137 2. 04 ±0. 31
3 400 0. 774 1. 85 0. 882 1. 92 0. 792 1. 90 0. 816 ±0. 047 1. 89 ±0. 03
700 0. 674 1. 85 0. 711 1. 80 0. 826 1. 59 0. 737 ±0. 065 1. 75 ±0. 11
4 400 0. 723 1. 85 0. 713 1. 14 0. 774 1. 42 0. 736 ±0. 027 1. 47 ±0. 29
700 0. 685 2. 10 0. 464 1. 49 0. 507 1. 50 0. 552 ±0. 096 1. 69 ±0. 28
5 400 0. 736 1. 88 0. 824 1. 15 0. 567 1. 31 0. 709 ±0. 106 1. 45 ±0. 31
700 0. 623 1. 91 0. 700 1. 26 0. 455 1. 61 0. 593 ±0. 102 1. 59 ±0. 26
6 400 0. 658 1. 12 1. 276 1. 87 0. 998 1. 50 0. 977 ±0. 252 1. 50 ±0. 31
700 0. 493 1. 52 1. 236 1. 89 0. 827 1. 78 0. 852 ±0. 303 1. 73 ±0. 15
7 400 0. 945 2. 11 1. 323 1. 30 0. 643 1. 26 0. 970 ±0. 280 1. 55 ±0. 39
700 0. 938 2. 15 1. 211 1. 37 0. 523 1. 49 0. 891 ±0. 282 1. 67 ±0. 34
8 400 1. 212 1. 85 1. 395 1. 16 1. 445 1. 45 1. 351 ±0. 100 1. 49 ±0. 28
700 0. 813 1. 96 0. 984 1. 55 1. 074 1. 53 0. 957 ±0. 108 1. 68 ±0. 20
1. 红松 Pinus koraiensis , 2 . 红皮云杉 Picea koraiensis , 3 . 长白落叶松 L axi x olgensis , 4 . 大青杨 Populus ussuriensis , 5 . 白桦 Bet ula platyphylla , 6 . 水
曲柳 Fraxinus mandshurica , 7 . 紫椴 Tilia am urensis , 8 . 色木 Acer mono. 下同 The same below.
表 2 　高 CO2 浓度对 8 树种幼树糖含量的影响
Table 2 Effect of elevated CO2 concentration on soluble sugar content in the leaves of 8 tree species( mg·g - 1DW)
树种
Species No.
CO2 浓度
CO2 concentration
(μmol·mol - 1)
果糖 Fructose
6115 7120 8116 蔗糖 Sucrose6115 7120 8116 总糖 Soluble sugar6115 7120 8116
1 400 22. 35 14. 82 13. 15 16. 13 12. 27 6. 13 68. 87 44. 37 62. 63
700 23. 53 18. 35 14. 00 16. 80 14. 67 7. 06 75. 12 62. 12 59. 75
2 400 16. 71 22. 35 16. 12 12. 67 12. 40 6. 80 54. 50 54. 65 62. 62
700 16. 41 15. 70 15. 00 15. 60 16. 13 7. 06 71. 13 48. 13 82. 37
3 400 16. 18 9. 41 17. 06 12. 93 12. 40 6. 80 53. 37 50. 50 62. 62
700 18. 53 14. 27 14. 95 14. 00 6. 29 8. 00 62. 13 60. 63 71. 00
4 400 17. 06 18. 82 12. 24 19. 33 34. 47 35. 87 73. 87 77. 25 87. 45
700 17. 56 14. 94 12. 24 26. 53 22. 93 24. 00 82. 50 72. 50 74. 38
5 400 12. 12 16. 71 14. 88 13. 91 14. 27 11. 73 50. 00 52. 87 73. 37
700 16. 12 23. 06 15. 00 16. 40 18. 67 12. 96 60. 12 45. 87 74. 50
6 400 19. 23 16. 65 15. 71 19. 86 19. 45 14. 93 97. 45 103. 25 104. 37
700 23. 06 13. 24 15. 00 17. 60 18. 00 14. 93 103. 25 67. 63 78. 50
7 400 38. 88 39. 94 33. 82 33. 75 33. 87 32. 27 105. 63 120. 00 116. 00
700 33. 05 29. 94 26. 13 16. 27 17. 33 15. 35 98. 56 85. 50 96. 32
8 400 15. 71 9. 88 14. 88 22. 27 18. 80 19. 20 58. 25 53. 00 69. 37
700 21. 00 5. 06 13. 06 25. 20 14. 27 13. 07 68. 38 31. 00 50. 13
表 3 　高 CO2 浓度对 8 树种幼树净光合速率的影响
Table 3 Effect of elevated CO2 concentration on net photosynthesis rate of leaves in 8 tree species
树种
Species
No.
处理 CO2
CO2 concentration
(μmol·mol - 1)
7115
400 700
8113
400 700
9116
400 700
平均值 Average
400 700
1 400 2. 27 ±0. 47 4. 18 ±0. 72 1. 09 ±0. 29 2. 41 ±0. 39 0. 59 ±0. 58 1. 99 ±0. 36 1132 ±0170 2186 ±0195
700 1. 09 ±0. 33 2. 67 ±0. 80 ±0. 96 ±0. 13 1. 59 ±0. 28 0. 39 ±0. 19 1. 52 ±0. 61 1193 ±0152 1193 ±0153
2 400 2. 60 ±0. 49 4. 05 ±1. 62 5. 61 ±1. 21 8. 33 ±1. 10 0. 23 ±0. 12 0. 85 ±0. 56 2181 ±2110 4141 ±3106
700 1. 16 ±0. 46 3. 51 ±1. 78 1. 86 ±0. 62 5. 14 ±0. 84 0. 26 ±0. 13 3. 29 ±1. 01 3198 ±0183 3198 ±0182
3 400 3. 27 ±0. 68 4. 61 ±1. 13 0. 64 ±0. 31 1. 29 ±0. 49 0. 38 ±1. 33 0. 75 ±0. 35 1143 ±1130 2122 ±1170
700 3. 75 ±1. 28 5. 18 ±1. 20 0. 49 ±0. 29 1. 01 ±0. 42 - 3. 45 ±0. 89 0. 89 ±0. 31 2136 ±1199 2136 ±1199
4 400 12. 05 ±0. 96 20. 82 ±2. 16 11. 55 ±1. 78 19. 38 ±3. 27 10. 64 ±1. 14 13. 99 ±2. 73 8. 08 ±4. 28 18. 06 ±2. 94
700 10. 22 ±1. 26 16. 68 ±1. 43 12. 48 ±3. 30 20. 45 ±1. 96 4. 02 ±1. 17 9. 82 ±1. 53 12132 ±5189 15165 ±4140
5 400 7. 02 ±1. 55 11. 171 ±. 14 6. 17 ±1. 43 11. 60 ±1. 67 9. 01 ±1. 25 10. 91 ±1. 57 7. 40 ±1. 19 11. 23 ±0. 28
700 8. 74 ±0. 75 13. 41 ±1. 16 5. 74 ±1. 62 8. 16 ±1. 74 6. 62 ±1. 30 12. 72 ±3. 00 11. 43 ±2. 33 11. 43 ±2. 33
6 400 3. 32 ±1. 18 4. 68 ±0. 62 7. 43 ±1. 58 15. 27 ±2. 55 3. 18 ±1. 86 4. 82 ±1. 84 4164 ±1197 8126 ±4195
700 4. 24 ±1. 41 12. 87 ±3. 93 5. 81 ±1. 82 11. 98 ±1. 21 1. 81 ±1. 00 3. 51 ±1. 18 9145 ±4122 9145 ±4121
7 400 1. 89 ±1. 37 5. 30 ±1. 29 4. 85 ±1. 46 10. 40 ±1. 86 3. 51 ±1. 36 6. 21 ±1. 53 3142 ±1121 7130 ±2122
700 2. 80 ±0. 48 8. 40 ±1. 07 6. 53 ±1. 67 12. 24 ±1. 28 1. 77 ±0. 88 4. 02 ±1. 17 8122 ±3136 8120 ±3135
8 400 0. 78 ±0. 17 3. 37 ±1. 01 3. 59 ±1. 03 10. 72 ±1. 83 3. 10 ±0. 92 8. 43 ±1. 37 2149 ±1623 7151 ±3107
700 6. 15 ±0. 89 12. 68 ±2. 23 4. 20 ±1. 08 6. 75 ±2. 27 4. 14 ±1. 28 6. 65 ±1. 81 5136 ±1189 8169 ±2182
7765 期 　　　　　　　　　　　　　王 　淼等 :高 CO2 浓度对长白山阔叶红松林主要树种的影响 　　　　　　　　　
生长季里均表现出高 CO2 浓度下生长的幼树总糖、蔗
糖含量较对照 CO2 浓度下生长的幼树的相应值高 ,在
其它 6 种落叶树种中 ,落叶松和白桦总糖和蔗糖含量
与红松、云杉相一致 ,而大青杨、水曲柳、椴树和色木树
种叶片中总糖、蔗糖含量高CO2浓度下生长的幼树较
对照 CO2 浓度下生长的幼树相应值低 ,供试 8 树种叶
片总糖含量变化差异在 3 % ～ 18 % 之间 , 平均
12. 48 % ,这一结果与林丰平等[9 ]的研究结果一致.
314 　高 CO2 浓度对 8 种幼树叶片光合作用的影响
31411 高 CO2 浓度对幼树叶片净光合速率的影响 　对
供试 8 种幼树的不同时期叶片净光合速率的测定结果
表明 ,高 CO2 浓度具有促进树木叶片光合速率增加的
作用 ,但不同树种之间存在很大差异 ,如表 3 所示 ,在
正常 CO2 浓度 (400μmol·mol - 1) 下生长的 8 个树种的
净光合速率变化于 0. 58～13. 99μmol·m - 2·s - 1之间 ,
以针叶树红松叶片的光合速率最低 ,平均为1. 45 ±
0. 88μmol·m - 2·s - 1 ,阔叶树白桦为最高 ,叶片光合速
率平均为 11. 42 ±0. 58μmol·m - 2·s - 1 . 高 CO2 浓度
(700μmol·mol - 1)下生长的 8 个树种的净光合速率均
有一定的提高 ,变化于 0. 89～20. 45μmol·m - 2·s - 1之
间 ,在高 CO2 浓度条件下树种红松光合速率仍然是最
低的 ,叶片光合速率平均为 1. 93 ±0. 13μmol·m - 2·
s - 1 ,阔叶树种大青杨最高 ,平均为 15. 65 ±0. 39μmol·
m
- 2·s - 1 .
31412 高 CO2 浓度对叶片水分利用率的影响 　以平均
净光合速率除以平均蒸腾速率表示水分利用效率
(WU E) (表 4) . 在高 CO2 浓度下生长的 8 种幼树与对
照 CO2 浓度下生长的幼树相比 ,叶片蒸腾速率均有所
下降 ,从下降幅度大小来看 ,喜光而具有一定耐阴性的
表 4 　高 CO2 浓度对 8 种幼树叶片水分利用率的影响
Table 4 Effect of elevated CO2 concentration on transpiration rate and wa2
ter use eff iciency of 8 tree species
树种
Species
No.
CO2 浓度
CO2 concent2
ration
(μmol·mol - 1)
平均蒸腾速率
Average transpi2
ration rate
(mmol·m - 2·s - 1)
水分利用
效率 ( WU E)
Water use efficiency
(μmolCO2
mmol - 1H2O)
相对 %
Rate
( %)
1 400 ±0. 235 ±0. 068 5. 617 ±0. 448 100. 00
700 0. 183 ±0. 045 10. 540 ±1. 707 187. 64
2 400 0. 557 ±0. 164 5. 046 ±1. 640 100. 00
700 0. 464 ±0. 347 5. 551 ±1. 322 110. 01
3 400 0. 171 ±0. 671 8. 389 ±1. 823 100. 00
700 0. 170 ±0. 472 13. 836 ±1. 321 164. 93
4 400 1. 928 ±0. 304 6. 118 ±1. 267 100. 00
700 1. 831 ±0. 690 8. 849 ±1. 334 144. 64
5 400 1. 398 ±0. 652 6. 984 ±1. 981 100. 00
700 1. 045 ±0. 374 11. 693 ±2. 123 167. 43
6 400 0. 949 ±0. 475 6. 110 ±0. 890 100. 00
700 0. 882 ±0. 217 12. 167 ±3. 047 199. 13
7 400 0. 588 ±0. 159 6. 098 ±0. 648 100. 00
700 0. 649 ±0. 312 14. 980 ±3. 652 245. 65
8 400 0. 531 ±0. 147 5. 357 ±0. 219 100. 00
700 0. 431 ±0. 117 19. 893 ±0. 947 371. 34
白桦、红松、色木、云杉幼树变化较大 ,喜光阳性树种落
叶松、大青杨变化最小 ,荫性树种变化在两者之间. 由
于高 CO2 浓度诱导叶片的气孔导度降低 ,因而减少蒸
腾速率[15 ,17 ] ,同时提高净光合速率 ,结果使同化单位
碳所消耗的水分减少 ,水分利用率 ( WU E) 显著提高.
其中喜光但有一定耐荫的色木、椴树幼树水分利用率
提高最大 ,荫性树种云杉差异最小 ,仅提高 1 ±0. 1 % ,
这一结果与国外报导的云杉幼树连续 5 年在高 CO2
浓度环境下生长的结果相一致.
4 　讨 　　论
对我国东北典型北温带森林生态系统阔叶红松林
主要组成树种的研究表明 ,8 种供试树种在高 CO2 浓
度环境下长期生长时 ,其树木的叶片光合作用能力和
高生长、地径等响应特性存在很大的差异. 在高 CO2
浓度下生长的 8 种主要树种的光合作用均表现出随着
CO2 熏蒸时间的延长苗木的光合速率始终高于正常
CO2 浓度下的苗木 ,说明高 CO2 浓度对 8 种树种的多
数树种具有长期促进作用. 但在整个生长季里 ,落叶树
种除大青杨树种外 ,其余 5 个树种在高 CO2 浓度熏蒸
初期 (7 月)苗木叶片光合速率均高于其正常 CO2 浓度
处理苗木在高 CO2 浓度下测得的光合速率 ;高 CO2 浓
度环境下的苗木在正常 CO2 浓度下测定光合速率也
高于正常 CO2 浓度苗木的光合速率. 供试树种随着在
高 CO2 浓度条件下时间的增长 ,8 月测得结果只有椴
树树种还具有高 CO2 浓度短期促进作用的表现 ,9 月
测定结果均表现高 CO2 浓度处理下的所有供试 6 个
落叶树种苗木在正常 CO2 浓度下的光合速率低于正
常 CO2 浓度下的苗木 ,表现出对高 CO2 的光合适应现
象[4 ,6 ,13 ,15 ] . 高 CO2 浓度处理的常绿针叶树红松、云杉
在生长季初期 7 月就显示出光合适应现象 ,反映出长
期高浓度 CO2 熏蒸的常绿树种红松、云杉苗木针叶光
合适应现象具有不可逆性 ,这可能是由于树木针叶经
长期高 CO2 浓度熏蒸生理及形态发生改变的结果. 而
对落叶树种来说高 CO2 浓度对叶片的光合促进作用
随着叶片的发育生长逐渐失去它的初期光合速率优
势.目前众多研究结果中 ,大多数研究报告在高 CO2
浓度下长期生长的植物叶片叶绿素含量下降 ,Chl a/
Chl b 的比值下降或不变[11 ] ,本实验结果表明 ,供试的
5 种阔叶树高 CO2 浓度下的幼树叶片叶绿素含量较对
照 CO2 浓度下的幼树叶绿素含量低 ,Chl a/ Chl b 比值
升高 ,在 3 种针叶树当中云杉的结果与阔叶相一致 ,在
高 CO2 浓度下的红松树种叶绿素含量和 Chl a/ Chl b
876 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
比值均高于对照 CO2 浓度下的幼树 ,落叶松的结果正
相反 ,由此可见 ,树木叶片的叶绿素含量不是叶片净光
合速率的限定因子[5 ] ,也反映出组成长白山阔叶红松
林主要树种对长期高 CO2 浓度反应的复杂性.
在高 CO2 浓度环境下 ,供试的所有树种的叶片气
孔导度和平均蒸腾速率降低 ,加上净光合速率的升高 ,
使得树木叶片光合水分利用率显著的升高. 这种高
CO2 浓度下叶片水分利用率的提高 ,是蒸腾速率下降
或净光合速率提高以及蒸腾速率和光合速率两者结合
的结果.
研究结果表明 ,长期高 CO2 浓度下生长的阔叶红
松林 8 种主要树种的光合促进作用将随时间发生变
化 ,不同树种对高 CO2 的生长及生理反应不同 ,阔叶
树白桦、大青杨及椴树对高 CO2 浓度环境的反应较
大 ,而针叶树种云杉、红松则最小 ,这在未来的全球气
候变化中 ,势必导致长白山阔叶红松林群落树种组成
的改变. 但由于植物光合作用对高 CO2 浓度的适应因
其种类、生长发育阶段而异 ,并受到其它环境因素的影
响 ,个体实验得到的结论并不能直接应用于复杂的生
态系统中. 另外 ,有关树种对高 CO2 浓度光合适应机
制的确切了解还要通过分子水平上深入的研究.
致谢 　本研究在中国科学院长白山森林生态定位站开展 ,并得
到“百人计划”课题组提供的 CO2 气源 ,特此致谢.
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作者简介 　王 　淼 ,男 ,1964 年生 ,副研究员 ,一直从事树木生
理生态及昆虫生态学研究 ,在国内外核心期刊发表论文 20 余
篇. E2mail : wangmiao @iae. syb. ac. cn
9765 期 　　　　　　　　　　　　　王 　淼等 :高 CO2 浓度对长白山阔叶红松林主要树种的影响