全 文 ：大气 CO2 浓度升高对香蕉光合作用及光合碳循环
过程中叶氮分配的影响 3
孙谷畴　赵　平 3 3 　曾小平　(中国科学院华南植物研究所 ,广州 510650)
彭少麟　(中国科学院广州分院 ,广州 510070)
【摘要】　生长在高 CO2 浓度 (700 ±56μl·L - 1) 1 周的香蕉叶片 ,其光合速率 ( Pn ,μmol·m - 2·s - 1) 为 5. 14 ±0. 32 ,
较生长在大气 CO2 浓度 (356 ±30lμl·L - 1)的高 22. 1 % ,而生长在较高 CO2 浓度下 8 周 ,叶片 Pn 较生长在大气
CO2 浓度的低 18. 1 % ,表现香蕉叶片对较长期高 CO2 浓度的驯化和光合作用抑制. 生长在高 CO2 浓度的香蕉叶
片有较低光下呼吸速率 (Rd) ,而不包括光下呼吸的 CO2 补偿点则变幅较小. 最大羧化速率 (Vcmax) 和电子传递
速率 (J )分别较生长在大气 CO2 浓度的低 30. 5 %和 14. 8 % ,根据气体交换速率计算的表观量子产率 (α,mol CO2
·mol - 1光量子) ,生长在较高 CO2 浓度下 8 周的叶片为 0. 014 ±0. 01 ,而生长在大气 CO2 浓度下的为 0. 025 ±
0. 005.较高 CO2 浓度下叶片的表观量子产率降低 44 %. 光能转换效率 (electrons·quanta - 1 ) 亦从 0. 203 降低至
0. 136.生长在较高 CO2 浓度下香蕉叶片的叶氮在 Rubicos 分配系数 ( PR ) 、叶氮在生物力能学组分分配系数
( PB )和叶氮在光捕组分的分配系数 ( PL )均较生长在大气 CO2 浓度低 ,表明在高 CO2 浓度下较长期生长 (8 周)
的香蕉叶片多个光合过程受抑制 ,光合活性明显降低.
关键词 　香蕉 　高 CO2 浓度 　光合速率 　叶 N 分配
文章编号 　100129332 (2001) 0320429206 　中图分类号 　Q949 　文献标识码 　A
Influence of elevated atmospheric CO2 concentration on photosynthesis and leaf nitrogen partition in process of pho2
tosynthetic carbon cycle in Musa pa radisiaca . SUN Guchou ,ZHAO Ping ,ZEN G Xiaoping ( South China Institute of
Botany , Chinese Academy of Sciences , Guangz hou 510650) ,PEN G Shaolin ( Guanz hou B ranch , Chinese Academy of
Sciences , Guangz hou 510070) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (3) :429～434.
The photosynthetic rate ( Pn) in leaves of M usa paradisiaca grown under elevated CO2 concentration (700 ±56μl·
L - 1) for one week was 5. 14 ±0132μmol·m - 2·s - 1 ,22. 1 % higher than that under ambient CO2 concentration ,while
under elevated CO2 concentration for 8 week ,the Pn decreased by 18. 1 %. It can be inferred that the photosynthetic
acclimation to elevated CO2 concentration and the Pn inhibition occurred in leaves of M . paradisiaca. The respiration
rate in light (Rd) was lower in leaves under higher CO2 concentration ,compared with that under ambient CO2 concen2
tration. If the respiration in light was not included , the difference in CO2 compensation point for the leaves of both
plants was not significant . Under higher CO2 concentration for 8 weeks ,the maximum carboxylation rate (Vcmax) and
electron transportation rate (J ) in leaves decreased respectively by 30. 5 % and 14. 8 % ,compared with that under am2
bient CO2 concentration. The calculated apparent quantum yield (α) in leaves under elevated CO2 concentration accord2
ing to the initial slope of Pn/ PA R was reduced to 0. 014 ±0. 010 molCO2·mol - 1 quanta ,compared with the value of
0. 025 ±0. 005molCO2·mol - 1 quanta in the control. The efficiency of light energy conversion also decreased from 0.
203 to 0. 136 electrons·quanta - 1in plants under elevated CO2 concentration. A lower partitioning coefficient for leaf ni2
trogen in Rubisco ,bioenergetics and thylakoid light2harvesting components was observed in plants under higher CO2
concentration. The results indicated that the multi2process of photosynthesis was suppressed significantly by a long2term
(8 weeks) higher CO2 concentration incubation.
Key words 　M usa paradisiaca , Higher CO2 concentration , Photosynthetic rate , Leaf nitrogen partition.
　　3 国家自然科学基金重大项目(39899370) 、广东省自然科学基金重大
项目(980952) 、中国科学院“九五”重大项目( KZ9512B2110)资助.
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 12 - 27 收稿 ,2000 - 05 - 08 接受.
1 　引 　　言
目前大气 CO2 浓度约为 350μl·L - 1 ,估计至下一
世纪中叶 ,大气 CO2 浓度将增加 1 倍. 在目前大气 CO2
浓度下 , C3 植物的 1 , 5 二磷酸核酮糖羧化2氧化酶
(Rubisco)有着双重催化功能 ,当氧化作用趋强则限制
了 CO2 羧化效率 ,同时 Rubisco 对 CO2 的亲和力较
低[2 ,4 ] . 随着大气 CO2 浓度增高 ,势必增高细胞间和羧
化部位的 CO2 浓度 ,使 [ CO2 ]/ [ O2 ]比率增大 ,有利于
促进 Rubisco 的羧化作用[21 ] ,提高羧化效率. 植物周围
大气 CO2 浓度增高促进叶片光合速率 ,使植物生产量
提高[18 ] . 植物较长期地生长在高的 CO2 浓度下 ,光合
应 用 生 态 学 报 　2001 年 6 月 　第 12 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2001 ,12 (3)∶429～434
器产生对高 CO2 浓度的逐渐适应或驯化. 叶片光合速
率的增高不能较长期保持下来 ,同时不同植物对大气
CO2 浓度有不同反应 ,这一反应与植物种类、发育阶
段、环境状况及内部因素 ,同化物分配和源汇平衡等有
密切关系 ,对于这种使 Pn 仍回到原来水平或降低的
过程及其原因 ,仍值得进一步研究.
N 的利用和分配对植物光合器的功能至关重要.
光合碳循环中的 Rubisco 是植物叶片主要 N 库[6 ] ,研
究生长在较高 CO2 浓度下叶片光合作用及叶 N 在光
合碳循环主要组分中的分配 ,有助于阐明植物对高浓
度 CO2 的响应和适应性. 香蕉是华南佳果之一 ,蕉果
产量高 ,香蕉种植已成为一些地区农业经济支柱产业.
香蕉对大气 CO2 浓度增高的响应所知甚少 ,通过本项
实验对这一响应及其生理适应性进行研究 ,可为香蕉
种植提供理论和实验依据.
2 　材料与方法
211 　供试材料
香蕉 ( M usa paradisiaca) 幼苗生长在含蛭石、砂和腐植土
的盆中 ,每盆 1 株. 每天浇水至田间持水量 ,每周浇灌 1/
2Hoagland溶液一次 ,一般栽培管理. 香蕉植株放入开顶式生长
箱 ,人工光照 300μmol·m - 2·s - 1 ,昼夜比 1∶1 ,处理植株在白天 8
时起保持植株周围大气 CO2 浓度 700 ±56μl·L - 1 ,而对照植株则
生长在正常大气 CO2 浓度 (356 ±30μl·L - 1) .实验处理重复 3 次.
212 　研究方法
处理 1 周后至第 12 天和处理后第 8 周至第 60 天 ,分别利
用 L ICOR26200 光合测定系统测定叶片气体交换速率各 2 次 ,
每 1 植株测定 2 片叶. 每个处理重复 3 次. 在 8 周至第 60 天测
定后 ,每株取 3 片叶 ,用打孔器切取已知面积的小圆叶片 ,用
80 %丙酮溶液提取 ,利用 Beckman Du27 可见/ 紫外分光光度计
测定叶绿素含量. 叶片经 70 ℃烘干过夜 ,测定单位叶面积干重 ,
干叶磨碎和过筛后 ,用 Perkin Elmer 2400 CHN/ O 元素分析仪
测定叶片含 N 量.
213 　计算
根据 Brooker 和 Farquhar[3 ] ,通过在两种不同光强 (150 和
700μmol·m - 2·s - 1)下测定叶片光合速率 ( Pn ,μmol·m - 2·s - 1) ,
在低细胞胞间 CO2 浓度 (Ci , < 180μl·L - 1) 范围 ,两组 Pn/ Ci 关
系的直线交汇点纵、横坐标值分别为光下呼吸速率 ( Rd ,μmol·
m
- 2·s - 1)和不包括光下呼吸的 CO2 补偿点 (Γ3 ,μl·L - 1) .
高光强下 ( PA R ,700μmol·m - 2·s - 1) ,叶片的光合羧化速率
受到羧化部位 CO2 浓度限制 ( Wc) . 当 Ci 增高 ,Rubisco 羧化限
制的光合速率增高 ,当羧化限制下的 Pn 达到最大值 ( Pnc) ,叶
片有最大羧化速率 (Vcmax ,μmol·m - 2·s - 1) . 在高的 CO2 浓度
和低光强下 ,光合速率受到 RuBP 再生速率限制 ( Wj) ,而 RuBP
的再生与电子传递速率直接相关 ,当光强增高 ,RuBP 再生限制
下的 Pn 达到最大值 ( Pnj) [10 ] ,在此两种情况下 ,它们的关系如
下 :
Wc < W j , Pnc = V cmax ( Ci - Γ
3 )
Ci + Kc (1 + O/ Ko) - R d (1)
Wc > W j , Pnj = J ( Ci - Γ
3 )
4 ( Ci + 2Γ3 ) - R d (2)
Wc 和 W j 分别表示 Rubisco 限制速率和 RuBP 再生限制速率 ,
J 为电子传导速率 (μmol·m - 2·s - 1 ) , O 为羧化部位 O2 浓度 ,
Kc 和 Ko 分别为羧化反应和氧化反应的米氏常数 (表 1) .
在饱和光下最大电子传递速率 ( Jmax) ,根据 Farquhar 和
Wong(1984) [8 ] ,
θJ2 - (δPA R + Jmax) J +δPA R Jmax = 0 (3)
式中 , PA R 为光强 ,δ为光能转换效率 ,或电子传递的量子效
率 ,θ为曲线参数[8 ] .
通过 Pn/ PA R 关系曲线的最初直线部分斜率计算得表观
量子产率 (α,固定 molCO2·mol - 1量子) ,其相应的光能转换效
率 (δ,electrons·quanta - 1) [13 ]为
α= δ(1 - Γ
3 / Ci)
4 (1 + 2Γ3 / Ci) (4)
单位叶面积的 CO2 羧化最大速率 ( V cmax) 是 Rubisco 比活
( V cr) ,即单位 Rubisco 蛋白的 CO2 羧化活性 (μmolCO2·g - 1 Ru2
bisco) - 1s - 1) ,叶 N 含量 ( N m ,g·g - 1) ,叶 N 在 Rubisco 的分配
系数 ( PR)和单位叶面积重 ( M a ,g·m - 2) 的函数 ,则叶 N 在 Ru2
bisco 的分配系数 ( PR) [9 ]为 :
PR =
V cmax
6125 V cr 3 M a 3 Nm (5)
式中 6. 25 为 N 转换成蛋白的系数 (g Rubisco·g - 1 N in Rubis2
co) . 叶 N 也是构成光合电子传递总活性的主要蛋白组分 ,光合
电子传导的主要蛋白包括细胞色素 f、铁氧还蛋白 NADP 还原
酶等[10 ] ,则叶 N 在光合电子传递和光合磷酸化作用的组分 ,即
生物力能学组分的分配系数 ( PB ) [7 ] :
PB =
Jmax
8106J mc 3 M A 3 Nm (6)
式中 J mc 为 mol 细胞色素 f 每秒传输 mol 电子数. 在生物力能
学组分中 N 最低含量为 0. 124gN·μmol - 1细胞色素) 或相当于
8. 06mol 细胞色素 f·生物力能学组分 g - 1 N ,Nm 为叶 N 含量
(Nm ,g·g - 1) ,而叶 N 在叶绿体捕光叶绿素蛋白复合体的分配
系数 ( PL ) [11 ] 为
PL =
Cc
Nm 3 CB (7)
式中 Cc 为叶绿素浓度 (mmol·chlg - 1) , CB 为结合类囊体膜蛋
白的复合体的叶绿素量. 每个处理重复 3 次 ,每次取 3 片成熟
叶测定 ,取 3 次测定结果的均值.
3 　结果与分析
311 　大气 CO2 浓度增高对香蕉叶片光合速率的影响
生长在较高 CO2 浓度 (700 ±56μl·L - 1) 1 周的香
蕉叶片 ,其接近最大值的光合速率为 5. 14 ±0. 32μmol
·m - 2·s - 1 ,而生长在大气CO2浓度 (356 ±30μl·L - 1 )
的为4. 21 ±0. 34μmol·m - 2·s - 1 ,前者较后者高2211 %
034 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
表 1 　公式 1～7 所利用的有关参数
Table 1 List of relative parameters used for equation 1～7
参数
Parameter
单位
Unit
数值
Value
文献来源
Reference
Ko 　O2 的米氏常数
Michaelis contant
for carboxylation
mmol·mol - 1 330 Long (1991) [15 ]
Kc 　CO2 的米氏常数
Michaelis contant for
oxygenation
mmol·mol - 1 460 Long (1991) [15 ]
O 　羧化部位 O2 浓度
Concentration of O2 at
site of carboxytation
mmol·mol - 1 198 Kellomaki &
Wang (1995) [13 ]
V cr 　Rubisco 比活
Sepecific activity
of Rubisco
μmol·CO2
(g - 1 Rubisco) s - 1
32. 9 Jordan & Ogren
(1980) [12 ]
Jmc 　Cyf 传输电子速率
Potential rate of electron
transport per unit Cyf
μmol e -
(μmol - 1 cytf) s - 1
156 Nolan & Smille
(1976) [16 ]
CB　类囊体的氮投资系数
Parameter of nitrogen
invested in thylakoids
mmol - 1 chl (g - 1 N) 5. 87 Hikosaka &
Terashima
(1995) [11 ]
θ　双曲线有关参数
Shape parameter
of hyperbols
0. 9 Leuning
(1995) [4 ]
(图 1) .显示短期增高大气 CO2 浓度使香蕉叶片光合速
率增高 ,当在较高 CO2 浓度下生长 8 周 ,光合速率为
3. 45μmol·m - 2s - 1 ,较正常大气浓度下的略低 (18. 1 %) ,
表明香蕉生长在较高 CO2 浓度下叶片光合速率出现短
期上升 ,随着在较高 CO2 浓度下生长的时间增长 ,叶片
光合速率回落.因此 ,长时间生长在较高 CO2 浓度下 ,香
蕉叶片光合器表现对高 CO2 浓度的驯化现象.
　　从图 2 和表 2 可见 ,在两种光强 (150 和 700μmol·
m
- 2·s - 1)下 ,香蕉叶片的 Pn/ Ci 关系曲线的两组直线
部分交汇点在纵、横坐标的值分别为 0. 75μmol·m - 2·
s
- 1 (Rd)和 41. 5μl·L - 1 (Γ3 ) ;而生长在较高 CO2 浓度
8 周的香蕉 ,其相应的 Rd 和Γ3 分别为 0. 4μmol·m - 2·
s - 1和 40. 3μl·L - 1 ,比生长在现时大气 CO2 浓度下的
香蕉叶片低 46. 3 %和 3. 0 %.
　　香蕉叶片光合速率 ( Pn) 对细胞胞间 CO2 浓度
( Ci)反应敏感 (图 3) . Pn/ Ci 曲线没有明显的转换点 ,
而生长在较高 CO2 浓度下 8 周的香蕉叶片 ,在 Ci 约为
200μl·L - 1时 ,Pn 接近最大值 ,在相同 Ci 下生长在较
高 CO2 浓度下的 Pn 较生长在大气 CO2 的低.
在光强 700μmol·m - 2s - 1 、温度 22 ℃和低 Ci 时 ,Ci
增高. Rubisco 限制的光合速率增高 ,并逐渐接近最大
值 Pnc. 生长在大气 CO2 浓度下叶片的 Pnc 为 3. 50 ±
0. 43μmol·m - 2·s - 1 ,而生长在较高 CO2 浓度的叶片 ,
Pnc 为 2. 82 ±0. 26μmol·m - 2·s - 1 ,根据式 (1) 和表 1
计算的最大羧化速率 ( V cmax) ,结果表明生长在较高
CO2 浓度下叶片 V cmax 较生长在大气 CO2 浓度的明
显低 (表 3) .
　　在高CO2浓度下叶片羧化速率受到RuBP再生速
图 1 　生长在不同 CO2 浓度下以及不同处理时间的香蕉叶片光合速率
与光强的关系
Fig. 1 Relationship between photosynthetic rate and light intensity in leaves
of M usa paradisiaca grown under different CO2 concentration with differ2
ent time length of treatment .
图 2 　两种光强 150 ( ▲) 和 700 ( ●)μmol·m - 2·s - 1下生长在较高 CO2
浓度 8 周的香蕉叶片 Pn/ Ci 最初直线部分 (Ci < 180μl·L - 1)
Fig. 2 Initiative partial Pn/ Ci curves ( Ci < 180μl·L - 1) measured at two
light levels , 150 ( ▲) and 700 ( ●)μmol·m - 2·s - 1 ,for M usa paradisiaca
grown under elevated CO2.
1343 期 　　　　　　　　孙谷畴等 :大气 CO2 浓度升高对香蕉光合作用及光合碳循环过程中叶氮分配的影响 　　　　　　　　　
率的限制 ,生长在高 CO2 浓度下的香蕉叶片 ,在光强
为 260μmol·m - 2·s - 1 , RuBP 再生限制速率下的光合
速率 ( Pnj) 为3. 00 ±0. 45μmol·m - 2·s - 1 ,而生长在大
气CO2浓度下 ,光强为240μmol·m - 2·s - 1下 , RuBP再
图 3 　生长在较高 CO2 浓度 (700μl·L - 1) 8 周香蕉叶片的 Pn/ Ci 曲线
Fig. 3 Pn/ Ci curves for leaves of M usa paradisiaca grown under higher
CO2 concentration (700μl·L - 1) .
表 2 　高光强和低光强下香蕉叶片的 Pn/ Ci( Ci < 180μl·L - 1)
Table 2 Relationship bet ween Pn/ Ci( Ci < 180μl·L - 1) in leaves of Musa
paradisiaca under higher and lower light levels
处理
Treatment
光强 Light level
( PA R ,μmol·m - 2·s - 1)
公式 Equation
( Y = ax + b) r
2
现时大气CO2浓度 ,8周
Atmoshperic CO2 ,8 weeks
PA R = 700
PA R = 150
Pn = 0.0395Ci - 2.338
Pn = 0.0187Ci - 1.501
0. 98
0. 98
较高 CO2 浓度 ,8 周
Elevated CO2 ,8 weeks
PA R = 700
PA R = 150
Pn = 0.0252Ci - 1.447
Pn = 0.0117Ci - 0.882
0. 95
0. 98
生限制速率下的光合速率为 4. 01 ±0. 28μmol·m - 2·
s
- 1
. 根据式 (2)和表 1 所计算的电子传递速率 ,前者较
后者低 17. 2 % ,表明生长在高 CO2 浓度下香蕉叶片的
电子传递速率较生长在大气 CO2 的低. 生长在 CO2 浓
度下 RuBP 再生速率限制较生长在大气 CO2 浓度的明
显. 根据式 (3) ,生长在高 CO2 浓度的叶片 J max 为
38. 2μmol·m - 2·s - 1 ,而生长在大气 CO2 浓度的香蕉叶
片较前者高 8. 2 % ,生长在大气 CO2 下叶片仍有较高
最大电子传递速率 J max (表 4) .
　　从图 1 可见 ,生长在高 CO2 浓度下 8 周的香蕉叶
片 ,其计算的光合量子产率较生长在大气 CO2 浓度的
低 ,根据式 (4) ,较高 CO2 浓度生长叶片的光能转换效
率亦较生长在大气 CO2 浓度的低 (表 5) .
312 　大气 CO2 浓度增高对叶 N 在光合循环组分分配
表 3 　生长在较高 CO2 浓度下 8 周的香蕉叶片的 Pn、Rd、Γ3和 Vcmax
Table 3 Pn , Rd ,Γ3 and Vcmax in leaves of Musa paradisiaca grown under elevated CO2 concentration
处理
Treatment
光合速率
Pnc (μmol·m - 2·s - 1)
细胞胞间 CO2 浓度
Ci (μl·L - 1)
光下呼吸速率 Rd
(μmol·m - 2s - 1)
不含光下呼吸 CO2
补偿点Γ3 (μl·L - 1) 最大羧化速率V cmax (μmol·m - 2·s - 1)
大气 CO2 浓度 Atmospheric CO2 3. 50 ±0. 43 160 ±5 0. 75 ±0. 05 41. 5 ±1. 4 32. 1 ±2. 2
较高 CO2 浓度 Elevated CO2 2. 82 ±0. 28 171 ±2 0. 40 ±0. 09 40. 3 ±1. 0 22. 3 ±1. 4
表 4 　生长在较高 CO2 浓度( 700 ±56μl·L - 1)下的香蕉叶片的电子传递速率
Table 4 Rate of electron transport in leaves of Musa paradisiaca grown for 8 weeks under higher CO2 concentration ( 700 ±56μl·L - 1)
处理
Treatment
光强 PAR
(μmol·m - 2·s - 1)
光合速率 Pnj
(μmol·m - 2·s - 1)
细胞胞间 CO2 浓度
Ci (μl·L - 1)
电子传递速率 (μmol·m - 2·s - 1)
J 　　　　　Jmax
大气 CO2 浓度 ,8 周 Atmospheric CO2 , 8 weeks 240. 6 ±6. 5 4. 01 ±0. 28 175 ±4 34. 8 ±2. 3 41. 6 ±2. 3
较高 CO2 浓度 , 8 周 Elevated CO2 , 8 weeks 260. 2 ±3. 6 3. 00 ±0. 45 170 ±5 28. 8 ±0. 28 38. 2 ±1. 5
系数的影响
生长在高 CO2 浓度 (700 ±56μl·L - 1 ) 的香蕉叶
片 ,早期生长较快 ,且叶片单位叶面积干重和叶 N 含
量亦较大气 CO2 浓度生长的高 ,增幅分别为 10 %和
26 % ,以干重为基准的叶绿素含量亦较高 (表 6) ,根据
式 (5～7) ,生长在高 CO2 浓度下的香蕉叶片 ,叶 N 在
Rubisco 的分配系数 ( PR ) 为 0. 186 ±0. 032 ,而生长在
大气 CO2 浓度下的较前者高 52 % ,表明生长在高 CO2
浓度下 8 周的香蕉叶片 ,叶 N 利用于 Rubisco 的合成
减少 ,同时叶 N 在电子传递链和光合磷酸化作用组分
上的分配亦见减少. 生长在高 CO2 浓度的叶片的 PL
较生长在大气高 CO2 浓度的略低 ,同样地 ,生长在较
高 CO2 浓度的香蕉叶片的 PB 系数明显较生长在大气
CO2 的低. 生长在高 CO2 浓度下的叶片 ,其叶 N 在生
物力能学组分的分配系数 PB 为 01052 ±0. 002 ,较生
长在大气 CO2 浓度的低 37 %(表 7) . 增高大气 CO2 浓
度使叶N分配的 PR和PB都明显降低 ,从而可能导致
叶片光合量子产率和光合速率的降低.
表 5 　生长在较高 CO2 浓度下香蕉叶片的表观量子产率和光能转换效率
Table 5 Apparent quantum yield and the eff iciency of light energy conversion in Musa paradisiaca grown under elevated CO2 concentration
处理
Treatment
光合速率 Pnc
(μmol·m - 2·s - 1)
细胞胞间 CO2 浓度 Ci
(μl·L - 1)
表观光合量子产率α
(μmolCO2·mol - 1quanta)
光能转换效率δ
(electron·quanta - 1)
大气 CO2 浓度 Atmospheric CO2 3. 6 ±1. 2 163 ±6 0. 025 ±0. 002 0. 203 ±0. 012
较高 CO2 浓度 Elevated CO2 3. 1 ±0. 9 125 ±8 0. 014 ±0. 010 0. 136 ±0. 018
234 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
4 　讨 　　论
温室和生长箱的研究证明大气 CO2 浓度增高 ,增
加光合速率和植物生物量[5 ] ,生长在较高 CO2 浓度
(700 ±56μl·L - 1)下 1 周的香蕉叶片亦较生长在大气
CO2的高22 . 1 % ,本项研究发现 ,可能大气CO2浓度
表 6 　生长在较高 CO2 浓度下香蕉叶片的 MA、Nm 和 Cc
Table 6 MA , Nm and Cc in leaves of Musa paradisiaca
处理
Treatment
叶干重
MA(g·m - 2)
叶 N 含量
Nm(g·g - 1)
叶绿素含量
Cc (mmol·g - 1)
大气 CO2 浓度 23. 7 ±1. 1 0. 017 ±0. 002 3 0. 023 ±0. 018
AtmosphericCO2
较高 CO2 浓度 26. 5 ±3. 0 0. 022 ±0. 003 3 0. 029 ±0. 008
Elevated CO23α< 0. 05.
表 7 　较高 CO2 对香蕉叶片在光合循环组分分配系数的影响
Table 7 Effects of elevated CO2 concentration on the partition coeff icient
of leaf nitrogen in components of photosynthetic cycle in leaves of Musa
paradisiaca
系数
Coefficient
处理 Treatment
大气 CO2 Atmospheric
CO2 (356μl·L - 1)
高 CO2 浓度 Elevated
CO2 700 (μl·L - 1)
PR ,in Rubisco 0. 388 ±0. 013 (100) 0. 186 ±0. 032 (47. 9)
PL ,in thylakoid light2 0. 230 ±0. 014 (100) 0. 227 ±0. 012 (98. 7)
harvesting component
PB ,n bioenergetics 0. 082 ±0. 023 (100) 0. 052 ±0. 002 (64. 5)
增高 ,促进叶片 Rubisco 羧化反应 ,植物有较高的光合
速率 ,随着生长在较高 CO2 浓度下的时间延长至 8
周 ,香蕉叶片光合速率出现回落 ,并较大气 CO2 浓度
下的要低 ,在高 CO2 浓度下的时间延长 ,被提升的光
合机制开始复原和出现光合速率回落 ,Rogens[17 ]研究
指出 ,任何对 CO2 浓度增高的响应都可能影响到植物
碳水化合物的汇和源间的平衡. 当碳水化合物的汇规
模较小或碳水化合物的传输受限制 ,则可能叶片积累
过多碳水化合物 ,而对光合速率造成反馈调节. 但一些
木本植物在高 CO2 浓度下叶片光合能力没有降
低[20 ] ,认为碳水化合物并未对叶片光合速率造成影
响 ,出现此情况可能与植物对 C 的利用能力 ,C 汇包括
贮存的数量和活性 ,C 传输到汇的能力都有关系 ,香蕉
与其它植物相比 ,有较大的叶片 ,叶片面积与植株生物
量的比亦较大 ,而输导组织纤小和根系不发达 ,在高
CO2 浓度下则可能叶片碳水化合物的积累起着反馈调
节的作用 ,使光合速率回落 ,甚至较在大气 CO2 浓度
下的叶片略低. 研究结果亦表明 ,生长在高 CO2 浓度
下的叶片分配至 Rubisco 和光合电子传递组分的 N 亦
较生长在大气 CO2 浓度的低 ,从而使叶片有较低的光
合速率.
Γ3 是羧化和氧化作用比率的一项指标 ,它决定于
Rubisco 的 CO2/ O2 比活 ( KoV c/ KcV o) [3 ] . 生长在较
高 CO2 浓度下叶片Γ3 和生长在大气 CO2 叶片并未出
现明显差异. Kellomaki 等[13 ]亦证明 Rubisco 比活性不
表现对高 CO2 浓度的驯化. 叶片光下呼吸 ( Rd) 和暗呼
吸 (Rn) 通常成比例[3 ] ,大气 CO2 浓度增高引起 Rd 的
变化 ,植物的 C 固定是一个光驱动的过程 ,植物对大
气 CO2 浓度增高的响应 ,只是在光下的叶片对周围
CO2 敏感 ,短期试验证明大气 CO2 浓度增高使暗呼吸
速率降低[1 ] . 生长在高 CO2 浓度下的香蕉叶片 Rd 较
生长在大气 CO2 的低. 高 CO2 浓度有利于抑制光呼
吸.最大羧化速率 ( V cmax) 与叶片的 Rubisco 含量和
活性成比例 ,香蕉叶片在较高 CO2 浓度下 8 周 ,其 Vc2
max 较生长在大气 CO2 的低. Stitt 列举生长在高 CO2
浓度下 10 种植物 ,其中 9 种 (包括大豆等) 的 Rubisco
活性降低 10 %～15 %[19 ] . Sage 亦证明生长在高 CO2
浓度下番茄叶片的 Rubisco 活性降低 50 %[18 ] . 本研究
虽然未测定处理叶片的 Rubisco 含量变化 ,但结果证
明 ,生长在高 CO2 浓度下香蕉叶片的叶 N 在 Rubisco
的分配系数降低约 50 % ,在高 CO2 浓度下生长的香蕉
叶片、叶 N 利用于 Rubisco 的合成减少.
本文通过气体交换测定所计算的电子传递速率反
映了 RuBP 再生速率 ,但 RuBP 再生作用是一个复杂
系统 ,光合电子传递与光捕叶绿素蛋白复合体、叶绿体
膜、除 Rubisco 以外其它 C 循环酶类活性和电子传递
全链有密切关系. 生长在高 CO2 浓度的香蕉叶片 ,叶
N 在生物力能学组分的分配系数亦明显较生长在大气
CO2 浓度的低. 叶 N 在生物力能学组分的分配减少 ,
则可能限制光合电子传递链和光合磷酸化作用 ,表现
为低的电子传递速率和光合速率. 生长在高 CO2 浓度
下的香蕉叶片 ,其叶 N 在类囊体膜光捕叶绿素蛋白复
合体的分配系数未见明显降低 ,反映生长在高 CO2 浓
度下叶片仍具有和大气 CO2 下相近的光捕叶绿素蛋
白复合体合成和功能. 叶片的光合速率决定于
V cmax、J 和 Rd ,而表观量子产率则是δ、Γ3 和 Ci 的
函数. 生长在高 CO2 浓度下 8 周的香蕉叶片 , V cmax、
J 和δ均较生长在大气 CO2 的低 ,可能与叶 N 在 Ru2
bisco、生物力能学组分和光捕组合的分配减少有关 ,高
的大气 CO2 浓度可能使光合多个过程的功能受抑制 ,
而不仅仅是由于碳水化合物过多的累积和汇源平衡的
变化所致.
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作者简介 　孙谷畴 ,男 ,1940 年生 ,研究员 ,博导 ,主要从事植物
光合与环境生理研究 ,发表论文 40 余篇. E2mail : heshanstation
@scib. ac. cn
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