全 文 ：应用排序分析藓类植物分类群分布与
气候因素的关系 3
曹　同 3 3 　郭水良 3 3 3 　高　谦　(中国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 110015)
【摘要】　以我国 21 个山地藓类植物区系和气象资料为基础 ,应用典范对应分析 (CCA) 和除趋势典范对应分析
(DCCA) ,比较了 21 个山地中藓类植物 61 个科 , 曲尾藓科 (Dicranaceae) 23 个属、曲柄藓属 ( Cam pylopus) 17 种
及曲尾藓属 ( Dicranum) 35 种分布与年均温度、> 10 ℃积温、1 月均温、7 月均温、年均相对湿度、年均降雨量、年
有雾天数、年有霜天数和年日照时数的关系 ,通过排序进行了直观的展示 ;同时还应用典范对应分析直观地反
映了包括长白山在内的我国 9 个山地苔藓植物地理成分组成上的相似性及它们与气候因素间的关系. 本文研
究表明将 DCCA 和 CCA 应用到植物区系地理学研究上是可行的.
关键词 　藓类植物 　地理成分 　典范对应分析 (CCA) 　除趋势典范对应分析 (DCCA)
Ordination analysis on relationship between bryophyte distribution and climatic factors. CAO Tong , GUO Shuiliang ,
GAO Chien ( Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110015) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2000 ,11 (5) :680～686.
Based on the data of climate and bryoflora in 21 mountainous regions of China , 61 moss families ,23 genera of Di2
cranaceae ,17 species of genus Cam pylopus and 35 species of genus Dicranum were analyzed by Canonical Correspond
Analysis(CCA) and Detrended Canonical Correspond Analysis (DDCA) to reveal their distribution relationships with
nine climatic factors ,including annual average temperature ,January average temperature ,J uly average temperature ,an2
nual average rainfall ,annual average fog days ,annual average frost days and annual average light hours. The similarity
of geographical elements among nine mountains in China and their relationships with climatic factors were also ana2
lyzed. The methods of applying DDCA and CCA to analyze the relationships between bryophyte and climatic factors
were thus introduced. The studies indicate that CCA and DCCA are applicable in florology and phytogeography.
Key words 　Musci , Geographical component , Canonical Correspond Analysis ( CCA) , Detrended Canonical Corre2
spond Analysis(DDCA) .
　　3 国家自然科学基金 (39870081) 和中国科学院资源与环境重点资
助项目 ( KZ95222J12022) .
　　3 3 通讯联系人.
　　3 3 3 现工作单位 :浙江师范大学生命与环境科学学院.
　　1999 - 11 - 08 收稿 ,2000 - 06 - 26 接受.
1 　引 　　言
目前植物区系地理学研究侧重于分类群的分布区
域和迁移路线. 但是 ,对于植物分类群与气候因素间的
定量关系研究却很少报道. 随着多元统计方法 ,特别是
数量生态学中的各种排序方法的提出及广泛应用 ,使
我们有可能比较直观地比较分类群 (在科、属、种水平)
对气候的适应特点. 另一方面 ,研究植物与气候间关系
时 ,对单一类群的气候适应特点进行全面描述往往比
较困难 ,但可以对不同类群在气候适应上的差异进行
比较 ,揭示它们的气候适应特点.
典范对应分析 (Canonical Correspond Analysis ,简
称 CCA)和除趋势典范对应分析 (Detrended Canonical
Correspond Analysis ,简称 DCCA) 均是当前有效的直
接梯度排序方法[24 ,25 ] ,国外已有应用它们进行苔藓植
物生态研究的报道[9 ] ,但尚未见在植物区系地理学中
的应用. 本文目的就是通过我国 21 个山地苔藓植物科
属分布与气候因素间关系的研究 ,介绍典范对应分析
与除趋势典范对应分析在植物区系地理学研究中的应
用方法 ,为该学科提供新的研究手段.
2 　研究方法
211 　典范对应分析与除趋势典范对应分析简介
典范对应分析是基于对应分析发展而来的一种排序方法 ,
将对应分析与多元回归分析相结合 ,每一步计算均与环境因子
进行回归. 其基本思路是 ,在对应分析的迭代过程中 ,每次得到
的样方排序坐标值均与环境因子进行多元线性回归 ,即 :
Zj = b0 + Σ
q
k = 1
bk Ukj
式中 , Zj 是第 j 个样方的排序值 , b0 是截距 , bk ( k = 1 , 2 ,
3. . . . . . q , q 为环境因子数) 是样方与第 k 个环境因子之间的
回归系数 , Ukj是第 k 个环境因子在第 j 个样方中的观测值.
这一方法首先计算出一组样方排序值和种类排序值 (同对
应分析) ,然后将样方排序值与环境因子用回归分析方法结合
应 用 生 态 学 报 　2000 年 10 月 　第 11 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2000 ,11 (5)∶680～686
起来 ,这样得到的的样方排序值既反映了样方种类组成及生态
重要值对群落的作用 ,同时也反映了环境因子的影响 ,再用样
方排序值加权平均求种类排序值 ,使种类 (本文中为苔藓植物
分类群)排序坐标值也间接地与环境因子相联系 [24 ] .
由于典范对应分析也存在着“弓形效应”,将除趋势对应分
析 (Detrended Correspond Analysis , DCA) 中的除趋势方法用于
CCA ,发展成了典范对应分析的变型方法 除趋势典范对应分
析[24 ] .
在 CCA 与 DCCA 排序图中 ,环境因子用带有箭头的线段 (矢
量线)表示 ,连线的长短表示藓类分布与该环境因子关系的大
小 ,箭头连线与排序轴的夹角表示该环境因子与排序轴相关性
的大小 ,箭头所指的方向表示该环境因子的变化趋势. 分析时 ,
可以作出某一种类 (或样点) 与环境因子连线的垂直线 ,垂直线
与环境因子连线相交点离箭头越近 ,表示该种 (或该样点) 与该
类生境因子的正相关性越大 ,处于另一端的则表示与该类环境
因子具有的负相关性越大.排序图上 ,决定环境因子对排序效果
的是环境因子矢量线的方向与相对长短 ,在分析时 ,可以按比例
对所分析的所有环境因子矢量线加以延伸或者缩短 [24 ] .
目前国际上已有通用的典范对应分析与除趋势典范对应
分析的软件 CANOCO3. 12 和以此相关的作图软件 CAN2 ODRAW310[25 ] .212 　原始数据收集选择吉林长白山和甑峰山、辽宁的白石砬子、老秃顶和医巫闾山、山东的沂山、昆嵛山、泰山和崂山、新疆的东天山、广西九万山、浙江古田山和西天目山、四川金佛山、贵州雷公山和梵净山、广东鼎湖山和南岭山地、安徽黄山、海南尖峰岭以及青海玉树地区等已进行过藓类植物区系研究的 21 个山地为分析范围.以分布于这 21 个山地的所有科、曲尾藓科的所有属、曲尾藓属和曲柄藓属的所有种为对象 ,分析它们分布与气候因素间的关系.气候数据来自于中央气象台在这些山地或附近地区台站1951～1980 年间的气候数据 ,统计这些山地年平均气温、1 月及 7 月均温、年均降雨量、年均相对湿度、年日照时数、极低温度、极高温度、年有霜天数、年有雾天数、> 0 ℃、5 ℃和 10 ℃的积温 ,个别山地的气象数据是取自于该山地邻近几个地区的气象台站的数据的平均值. 计算时 ,均取位于这些山地低海处的气象站数据 (表 1) [4～7 ] ;21 个山地共有 61 个科 ,曲尾藓科共有 23个属、曲柄藓属共有 17 种 (分布于 16 个山地) ,曲尾藓属共有35 种 (分布于 14 个山地) (见表 1～4) [1～3 ,8 ,10～32 ] ,由于篇幅有限 ,原始数据在本文中略去 (备查) .
表 1 　21 个山地的 61 科藓类植物
Table 1 Sixty2one families of mosses in 21 mountains in China
1 泥炭藓科 Sphagnaceae 22 皱缩藓科 Aulacomniaceae 42 万年藓科 Climaciaceae
2 黑藓科 Andreaeaceae 23 寒藓科 Meeseaceae 43 油藓科 Hookeriaceae
3 牛毛藓科 Ditrichaceae 24 珠藓科 Bartramiaceae 44 鳞藓科 Theliaceae
4 虾藓科 Bryoxiphiaceae 25 美姿藓科 Timmiaceae 45 刺果藓科 Symphyodontaceae
5 细叶藓科 Seligeraceae 26 树生藓科 Erpodiaceae 46 白藓科 Leucomiaceae
6 曲尾藓科 Dicranaceae 27 高领藓科 Glyphomitriaceae 47 孔雀藓科 Hypopterygoiaceae
7 白发藓科 Leuobryaceae 28 木灵藓科 Orthotrichaceae 48 碎米藓科 Fabroniaceae
8 凤尾藓科 Fissidentaceae 29 卷柏藓科 Racopiliaceae 49 薄罗藓科 Leskeineae
9 大帽藓科 Encalyptaceae 30 虎尾藓科 Hedigiaceae 50 羽藓科 Thuidiaceae
10 花叶藓科 Calymperaceae 31 阴蒴藓科 Cryphaeaceae 51 柳叶藓科 Amblystegiaceae
11 丛藓科 Pottiaceae 32 毛藓科 Prionodontaceae 52 青藓科 Brachytheciaceae
12 紫萼藓科 Grimmiaceae 33 扭叶藓科 Trachypodaceae 53 绢藓科 Entodontaceae
13 缩叶藓科 Ptychomitriaceae 34 金毛藓科 Myuriaceae 54 棉藓科 Plagiotheciaceae
14 葫芦藓科 Funariaceae 35 蕨藓科 Pterobryaceae 55 锦藓科 Sematophyllaceae
15 壶藓科 Splachnaceae 36 白齿藓科 Leucodontaceae 56 灰藓科 Hypnaceae
16 四齿藓科 Tetraphidalaceae 37 蔓藓科 Meteoriaceae 57 垂枝藓科 Rhytidiaceae
17 长台藓科 Oedipodiaceae 38 带藓科 Phymmogoniaceae 58 塔藓科 Hylocomiaceae
18 光藓科 Schistogiaceae 39 平藓科 Neckeraceae 59 烟杆藓科 Buxbauiamaceae
19 真藓科 Bryaceae 40 船叶藓科 Lembophyllaceae 60 短颈藓科 Diphysciaceae
20 提灯藓科 Mniaceae 41 水藓科 Fontinalaceae 61 金发藓科 Polytrichaceae
21 桧藓科 Rhizogoniaceae
表 2 　21 个山地的曲尾藓科 23 个属名录
Table 2 23 genera of Dicranaceae in 21 mountains in China
1 瓶藓属 A m phidium 9 曲柄藓属 Cam pylopus 17 凯氏藓属 Kiaeria
2 长蒴藓属 Trematodon 10 狗牙藓属 Cynodontium 18 白锦藓属 Leucoloma
3 极地藓属 A rctoa 11 小曲尾藓属 Dicranella 19 小毛藓属 Microdus
4 长帽藓属 A t ractylocarpus 12 青毛藓属 Dicranodontium 20 曲背藓属 Oncophorus
5 褚石藓属 B raunf elsia 13 锦叶藓属 Dicranoloma 21 拟白发藓属 Paraleucobryum
6 白叶藓属 B rothera 14 卷毛藓属 Dicranoweisia 22 粗石藓属 Rhabdoweisia
7 小烛藓属 B ruchia 15 曲尾藓属 Dicranum 23 合睫藓属 Sy mbepharis
8 扭柄藓属 Cam pylopodium 16 苞领藓属 Holomit ri um
1865 期 　　　　　　　　　　　曹 　同等 :应用排序分析藓类植物分类群分布与气候因素的关系 　　　　　　　　　
表 3 　14 个山地中的曲尾藓属 35 个种(亚种)名录
Table 3 35 species of the genus Dicranum in 14 mountains in China
1 阿萨姆曲尾藓 D. assamicum 13 绒叶曲尾藓 D. f ulv um 25 细叶曲尾藓 D. m uehlenbeckii
2 细肋曲尾藓 D. bonjeanii 14 棕色曲尾藓短叶变种
　D. f uscescens sub. congest um
26 细叶曲尾藓枣色变种
　D. m uehlenbeckii var. neglect um
3 细肋曲尾藓狭叶变种
　D. bonjeanii var. angust um
15 棕色曲尾藓 D. f uscescens 27 东亚曲尾藓 D. nipponense
4 D. braunii 16 格陵兰曲尾藓 D. groenlandicum 28 波叶曲尾藓 D. polyset um
5 厚角曲尾藓 D. caesium 17 拟无齿曲尾藓 D. gy m nostom um 29 曲尾藓 D. scoparium
6 卷叶曲尾藓 D. crispif oli um 18 钩叶曲尾藓 D. ham ulosum 30 全缘曲尾藓 D. scottianum
7 德氏曲尾藓 D. delavayi 19 韩氏曲尾藓 D. hokinense 31 毛叶曲尾藓 D. setif oli um
8 大曲尾藓 D. drum mondii 20 日本曲尾藓 D. japonicum 32 齿肋曲尾藓 D. spurium
9 长叶曲尾藓 D. elongat um 21 无褶曲尾藓 D. leiodont um 33 断叶曲尾藓 D. tauricum
10 长叶曲尾藓湿生变种
　D. elongat um var. sphabni
22 多蒴曲尾藓 D. majus 34 陕西曲尾藓 D. theli not um
11 鞭枝直毛藓 D. f lagellare 23 马氏曲尾藓 D. mayrii 35 皱叶曲尾藓 D. undulat um
12 折叶曲尾藓 D. f ragif oli um 24 直毛藓 D. montanum
表 4 　16 个山地中曲柄藓属 17 种名录
Table 4 17 species of the genus Campylopus in 16 mountains in China
1 长叶曲柄藓 C. at ro2vi rens 7 纤细曲柄藓 C. gracilis 13 C. schi midi
2 C. comosus 8 大曲柄藓 C. hemit richus 14 C. schi m peri
3 毛叶曲柄藓 C. ericoides 9 日本曲柄藓 C. japonicus 15 长尖曲柄藓 C. setif oli us
4 曲柄藓 C. f l rx uosus 10 毛尖曲柄藓 C. pilif er 16 狭叶曲柄藓 C. subulat us
5 曲柄藓车氏亚种 C. f ragilis ssp . zolli ngerianus 11 贵州曲柄藓 C. pinf aensis 17 节茎曲柄藓 C. umbellat us
6 脆枝曲柄藓 C. f ragilis 12 脆枝曲柄藓犁蒴变种 C. f ragilis var. pryif ormis
213 　数据运算
种类数据以总和标准化处理 ,即每科种数占该山地藓类总
种数的比例. 环境因子用最大值法进行标准化处理. CANOCO
运算时 ,对总和标准化后的种类数据开平方处理.
3 　结果与分析
311 　21 个山地 61 个藓类植物科对气候适应特点的
比较
应用 DDCA 分析 61 个科与 9 种气候因素关系 ,
得到科2气候因素双序图 (biplot) . 排序图 1 中 ,前 2 个
排序轴的特征值分别为 01234 和 01072 ,前 2 个排序 轴种类与环境因子的相关系数分别高达 01980 和01954 ,前 2 个排序轴说明种类分布的累计贡献率为3917 % ,种与环境间关系的为 5115 % ,而且第 1 排序轴与第 2 排序轴的相关性极小 ,仅为 01085 ,说明排序图能够反映 61 个科的分布与气候因素间的关系[24 ] .从排序图 1 和表 5 可以看出 9 种环境因子间的相关性. 从 9 个气候因素与排序轴的相关系数分析 ,除年有雾天数外 ,其余 8 个因素均与第 1 排序轴有很高的相关性 ,而气候因素与第 2 排序间的相关性均较小 ,主要的有年日照时数、1 月均温和年均温度.　　图1从整体上反映了不同科与气候因子间的关
表 5 　21 个山地 9 种气候数因子间的相关性及与前 2 个排序轴的相关系数
Table 5 Correlation coeff icients for species axes 1 and 2 and environmental variables
Axis 1 Axis 2 JAN J UL TEM RAI HUM ACC FOR SAN
Axis2 01085
JAN 01843 3 3 3 01319
J UL 01796 3 3 3 01198 01682 3 3 3
TEM 01858 3 3 3 01295 01952 3 3 3 01800 3 3 3
RAI 01873 3 3 3 01011 01773 3 3 3 01703 3 3 3 01758 3 3 3
HUM 01900 3 3 3 - 01134 01771 3 3 3 01715 3 3 3 01798 3 3 3 01753 3 3 3
ACC 01903 3 3 3 01240 01904 3 3 3 01839 3 3 3 01955 3 3 3 01837 3 3 3 01788 3 3 3
FOR 01094 01043 01181 01138 01193 01001 01356 01045
SAN
- 01791 3 3 3 - 01267 - 01902 3 3 3 - 01653 3 3 3 - 01864 3 3 3 - 01585 3 3 - 01791 3 3 3 - 01800 3 3 3 - 01374
L IG - 01680 01379 3 - 01570 3 3 - 01439 3 - 01540 3 3 - 01403 3 - 01772 3 3 3 - 01475 3 - 01187 01628 3 3
JAN :1 月均温January average temperature ; J UL :7 月均温J uly average temperature ; TEM :年均温Annual average temperature ; RAI :年均降雨量Annual
average rainfall ; HUM :年均相对湿度 Annual average humidity ; ACC :年积温 ( > 10 ℃) Annual accumulative temperature ( > 10 ℃) ; FO G:年有雾天数
Annual fog days ;SAN :年有霜天数 Annual frost days ; L IG:年日照时数 Annual light hours. 下同 The same below.3 P < 011 , 3 3 < 0101 and 3 3 3 < 01001.
系 ,也反映出它们对环境适应的相似性程度. 在排序图
上位置越相近 ,表明它们在地理分布和对气候适应的
特点上越相似. 例如 ,处于排序图右上方的科 ,反映它
们对温暖湿润气候的适应 ,代表性的有花叶藓科 (10) 、
带藓科 (38) 、刺果藓科 (45) 、桧藓科 (21) 、卷柏藓科
(29) 、白发藓科 (7)等 ,在暖湿因素中 ,温度在这些科的
分布中具有更为重要的作用. 处于右方和右下方的科 ,
主要是适应于湿润的气候环境 ,例如油藓科 (43) 、蕨藓
286 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
科 (35) 、蔓藓科 (37) 、扭叶藓科 (33) 、船叶藓科 (40) 、孔
雀藓科 (47) 、毛藓科 (32) . 与处于右上方的科相比 ,湿
度和降雨量对这些科的分布显得更为重要. 上述这些
科多数限分布于或主要分布于我国南方地区.
图 1 　基于 21 个山地数据的藓类植物 61 个科地理分布的 DCCA 排序
(图中序号所代表的科见表 1)
Fig. 1 DCCA ordination of geographical distribution of 61 moss families
based on data from 21 mountains (Number 1～61 is the same as those in
table 1) .
L IG:年日照时数 Annual light hours ,HUM :年均湿度 Annual average hu2
midity ,J UL : 7 月均温 J uly average temperature , RAI :年均雨量 Annual
average rainfall , TEM :年均温 Annual average temperature ,JAN :1 月均温
January average temperature ,FOR :年有霜天数 Annual average frost days ,
FO G:年有雾天数 Annual average fog days ,ACC :年积温 Annual accumu2
lative temperature ( > 10 ℃) . 下同 The same below.
　　在图 1 中 ,位于左侧上方的科表明其适应于干燥
长日照低温的气候特点 ,例如壶藓科 (15) ,处于左侧和
左下方的则反映了它们适应于低温、干燥气候的地理
分布特点 ,代表性的有皱缩藓科 (22) 、虾藓科 (4) 、垂枝
藓科 (57) 、紫萼藓科 (12) 、美姿藓科 (25) 、长台藓科
(17) 、大帽藓科 (9) 、寒藓科 (23) 等. 从地理分布来分
析 ,上述这些科主要分布于我国西北部和北部地区. 从
排序图上也可以看出丛藓科 (11)等主要分布在比较干
燥的地区 ,而对温度与日照时数并没有严格要求 ,事实
上 ,丛藓科植物生境特点主要是干燥向阳.
排序图主要是从比较的角度来反映不同科的藓类
植物在气候适应上的特点. 例如长白山地区的主要科 ,
曲尾藓科 (6) 、羽藓科 (50) 、提灯藓科 (20) 、青藓科
(52) 、真藓科 (19) 、紫萼藓科 (12) 、灰藓科 (56) 、金发藓
科 (61) 、柳叶藓科 (51) 、丛藓科 (11) 和泥炭藓科 (1) 等
在排序图上多数处于左侧或左下方 ,反映出它们对低
温气候的适应特点. 另外 ,象光藓科 (18) 、细叶藓科
(5) 、烟杆藓科 (59) 、虾藓科 (4) 、垂枝藓科 (22) 等在长
白山有分布的科 ,在排序图上也表现出明显的温带性
质 ,而温暖湿润区的科均没有在长白山分布.
人们研究植物的气候地理分布特点 ,一般比较注
重属、种的研究. 从上述的定量分析发现 ,科一级水平
上也能反映植物在地理分布上的倾向性.
312 　21 个山地中曲尾藓科 23 个属的气候适应特点
比较
21 个山地的曲尾藓科共计有 23 个属. 仍以上述 9
种气候因素为环境因素指标 ,应用 CCA 展示不同属对
气候的适应特点 ,结果见图 2. 排序图 2 中 ,前 2 个排
序轴的特征值分别为 01430 和 01344 ,种类排序轴与
环境因子轴的相关系数分别为 01959 和 01903 ,前 2
个排序轴说明种类分布的累计贡献率为 3417 % ,种与
环境间关系的为 5718 % ,前 2 个排序轴间的相关系数
仅为 01072 (表 6) .
　　从图 2 可以看出 ,曲尾藓科的这 23 个属对温度、表 6 　9 个气候因子与前 2 个排序轴的相关系数
Table 6 Correlation coeff icients of nine weather factors with the f irst t wo axes
For 24 species of Dicranaceae
Axis 1 Axis 2
For 17 species of Cam pylopus
Axis 1 Axis 2
For 35 species of Dicranum
Axis 1 Axis 2
Axis2 01072 01019 01001
JAN 01581 3 3 - 01437 3 - 01859 3 3 3 - 01142 01465 3 - 01207
J UL 01299 - 01513 3 3 - 01829 3 3 3 - 01042 01356 - 01049
TEM 01514 3 - 01489 3 - 01843 3 3 3 - 01163 01496 3 - 01110
RAI 01509 3 - 01687 3 3 3 - 01654 3 3 3 - 01391 3 01568 3 - 01098
HUM 01070 - 01662 3 3 3 - 01793 3 3 3 01130 01227 01124
ACC 01546 3 3 - 01610 3 3 - 01783 3 3 3 - 01249 01629 3 3 - 01112
FO G - 01162 01051 01166 01308 - 01125 - 01345
FOR - 01348 01391 3 01806 3 3 3 01001 - 01297 01265
L IG 01251 01375 3 01667 3 3 3 - 01473 3 01154 - 010493　P < 011 , 3 3 P < 0101 , 3 3 3 P < 01001.
湿度和日照时数上存在明显分化. 1 月均温、年平均温
度、年 > 10 ℃积温和年降水量是影响第 1 排序轴的重
要气候因素 ,年降水量、年相对湿度、年 > 10 ℃积温和
年均温度等决定着第 2 排序轴. 因此 ,积温、年均温度、
降水量和相对湿度等均影响着曲尾藓属的地理分布 ,
而年有雾天数等的影响较小. 在排序图上 ,由左上方向
3865 期 　　　　　　　　　　　曹 　同等 :应用排序分析藓类植物分类群分布与气候因素的关系 　　　　　　　　　
右下方向 ,反映了气候变湿变暖的趋势 ,小毛藓属
(19) 、褚石藓属 (5) 、扭柄藓属 (8) 、锦叶藓属 (13) 、白
锦藓属 (18) 、苞领藓属 (16)和异毛藓属 (2)在排序图上
表现为热带性属 ,而卷毛藓属 (14) 、极地藓属 (3) 、拟白
藓属 (21) 、狗牙藓属 (10) 、粗石藓属 (22)等表现为温带
分布的属. 长白山地区的 12 个属中 ,没有一个为热带
性分布属 ,相反 ,长白山地区分布的极地藓属 (3) 、拟白
藓属 (21) 、小曲尾藓属 (11) 、白叶藓属 (6) 、粗石藓属
(22) 、曲尾藓属 (15) 以及曲背藓属 (20) 等在排序图上
均表明为典型的温带性分布特点. 与其它属相比 ,长蒴
藓属 (2)在我国分布广泛 ,在图上表现出该属植物在地
理分布上与年日照时数有关 ,在年日照时数长的地区 ,
也常有该属植物分布.
图 2 　基于 21 个山地数据的曲尾藓科 23 个属的 CCA 排序 (图中序号
所代表的属见表 2)
Fig. 2 CCA ordination of 23 genera of Dicranaceae based on data from 21
mountains(Number 1～23 are listed in table 2) .
313 　曲尾藓属与曲柄藓属种的分布与气候因素间关
系比较
对曲尾藓属和曲柄藓属种类与气候因子关系的排
序分别得到图 3 和 4. 从图 3 可以看出 ,除了 Di2
cranum braunii (4)表现出明显的对暖湿的偏向外 ,14
个山地中的曲尾藓属绝大多数为温带性种类 ,35 种
(变种)沿第 2 轴由上向下 ,这种温带性质变得更为明
显.与图 3 的情况却好相反 ,在排序图 4 中 ,曲柄藓属
中众多的种类表现出喜暖湿的特点 ,在 16 个山地中的
17种曲柄藓植中 ,仅曲柄藓 (4) 、脆枝曲柄藓 (6) 分布
到高纬度的长白山和较高纬度的泰山、昆嵛山等 ,与该
属的其余 15 种相比较 ,这两种植物能更耐寒冷的气
候 ,排序图中也显示了这种适应特点. 其实 ,在属的排
序图上 (图 2) 也可以看出 ,曲柄藓属 (9) 比曲尾藓属
(15)偏生于暖湿的气候环境.
图 3 　曲尾藓属 35 个种分布与气候因子关系的 CCA 排序 (基于 14 个
山地数据) (图中序号所代表的种见表 3)
Fig. 3 CCA ordination revealing the relationships between the distribution of
35 species of Dicranum and eight climate factors based on data from 14
mountains(Number 1～35 are listed in table 3) .
图 4 　曲柄藓属 17 个种分布与气候关系的 CCA 排序 (基于 16 个山地
的数据 ,图中序号所代表的种见表 4)
Fig. 4 CCA ordination revealing the relationships between the distribution of
17 species of Cam pylopus based on data from 16 mountains(Number 1～17
are listed in table 4) .
314 　不同山地地理成分与气候因素关系的比较
为直观地反映不同山地苔藓植物区系在地理成分
上的联系 ,并与气候因素间的关系 ,分别统计了辽宁的
白石砬子、山东的崂山、昆嵛山、泰山 ,浙江的九龙山、
广西的九万山、四川的金佛山和新疆的东天山的地理
成分以及这些地区的气候数据. 国内在进行苔藓植物
486 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
地理成分分析时 ,采用两类标准 ,第一类将苔藓植物的
分布类型分成泛北极区系成分、中国特有成分、世界广
布成分、旧世界热带成分等 ,其中泛北极区系成分常分
成欧、亚、北美共有种 ,欧、亚共有种 ,东亚、北美共有种
等 ;第二类是按吴征镒的种子植物区系地理成分分区
标准. 根据两类标准中的地理成分分布范围 ,将第一类
的泛北极区系成分粗略地换算成第一类的温带成分.
换算的标准为 :欧、亚、北美共有种 →北温带成分 ;欧亚
共有种 →旧世界温带成分 ;仅亚洲、北美间共有的种 →
东亚2北美间断分布. 9 个山地的苔藓地理成分见表 7.
根据 9 个山地苔藓植物地理成分 (见表 7) 及气候条件
数据 ,应用典范对应分析 (CCA) ,比较不同 9 个山地在
苔藓植物地理成分上的相关性 ,结果见图 5. 从图 5 可
以看出 ,长白山 (1) 与白石砬子 (2) 的地理成分最为接
近 ,其次是与山东的崂山 (4) 、昆嵛山 (5)和泰山 (3) ,这
些山地处于高纬度和高经度的地理位置 ,低温相对干
燥为其的气候特点 ,区系成分中 ,热带性成分小 ,温带
成分多 ,而浙江的九龙山 (7) 、西南地区的金佛山 (9)以
及华南的九万山 (8)处于左上方 ,区系成分中的热带成
分高 ,代表了较低纬度、温暖潮湿地区的区系特点 ,新
疆的东天山 (6)的区系成分中 ,中亚、地中海至西亚成
分及温带亚洲的成分较多 ,体现了高纬度低经度地区
表 7 　中国 9 个山地苔藓植物地理成分统计( %)
Table 7 Geographical elements of bryoflora in nine mountains in China( %)
地理成分
Geographical elements
山地 Mountains
CHA1 BSL2 TAI3 LAO4 KU Y5 ETI6 J IU7 J IW8 J IN9
世界广布 Cosmopolitan 9194 411 19 616 1418 7163 8114 5182 7141
北温带 North temperate 54 5517 38 4110 3119 58163 21182 12117 34192
旧世界温带 Old world temperate 4132 311 219 2190 412 8184 4156 0 2112
温带亚洲 Temperate Asia 0 0 0 0 0 9124 0 2112 0153
东亚2北美 East Asia2North America 2160 514 212 414 418 1161 1162 3117 3170
东亚 East Asia 26113 25 30 3317 3515 3161 38144 39133 41127
中国特有 Endemic to China 2159 514 518 616 613 4182 2161 2165 8127
热带成分 Tropical 0166 0184 212 418 216 0 22180 38120 30116
地中海、西亚至中亚 Mediterranean ,
West Asia to Central Asia
0 0 0 0 0 0140 0 0 03 仅包括藓类植物 Only including mosses.
CHA1 :长白山 Mt . Changbai , BSL2 :白石砬子 Baishilazi , TAI3 :泰山 Mt . Tai , LAO4 :崂山 Mt . Lao , KU Y5 :昆嵛山 Mt . Kunyi , ETI6 :东天山 East
Mt . Tian , J IU7 :九龙山 Mt . Jiulong , J IW8 :九万山 Mt . Jiuwan , J IN9 :金佛山 Mt . Jinfu.
图 5 　长白山等 9 个山地苔藓植物地理成分关系的 CCA 排序 (图中序
号所代表的山地与表 7 中的相同)
Fig. 5 CCA ordination of Changbai Mountain and other eight mountains
based on their bryophyte geographical elements ( Number 1～9 is the same
as those in table 7) .
低温和干燥的气候特点.
4 　结 　　语
本文提出可以应用典范对应分析和除趋势典范对
应分析的方法来定量直观地反映不同科属种对气候地
理因素的分布适应特点 ,通过对长白山及其余 20 个山
地藓类植物 61 个科、曲尾藓科 23 属、曲尾藓属 35 个
种以及曲柄藓属 17 个种的地理分布比较研究 ,定量地
表明了这些分类群的气候适应特点. 研究表明这一方
法在植物区系地理学研究中有良好的应用前景. 当然 ,
这一方法是基于对分类群大量分布资料统计的基础上
的 ,在本研究中 ,由于分析所涉及的山地仍然较少 ,使
分析结果客观性受到一定影响. 随着我国苔藓植物区
系学资料的日渐丰富 ,相信应用本文提出的方法 ,将能
够有效地比较并揭示我国苔藓植物分类群在科、属、种
等水平对气候的适应特点. 很显然 ,这两种方法同样也
适用于维管植物的区系地理学研究.
致谢 　中国科学院沈阳应用生态研究所裴铁番研究员、浙江师
范大学陈建华先生提供了部分气象资料 ,在此谨表谢意.
参考文献
1 　Cao T (曹　同) , Yu J (于　晶) & Guo S2L (郭水良) et al . 2000.
A study on bryophytes of Yiwuli Mountain , Liaoning Province. B ull
Bot Res (植物研究) , (in Press) (in Chinese)
2 　Cao T (曹　同) ,Fu X (付　星) , Gao C (高　谦) , Wu Y2H (吴玉
环) ,Rene JB & Vitt DH. 1999. Discovery of a moss family Schis2
tostegaceae in Changbai Mountain , China. Acta Phytotaxon Sin (植物
分类学报) ,37 (4) :403～406 (in Chinese)
5865 期 　　　　　　　　　　　曹 　同等 :应用排序分析藓类植物分类群分布与气候因素的关系 　　　　　　　　　
3 　Cao T (曹　同) ,Ja X2Y (贾学乙) & Yuan Y2X (袁永孝) et al .
1998. List of bryophytes of Baishilazi , Liaoning Province. In : Yuan
Y2X (袁永孝) & Ning C2N (宁朝枢) eds. Scientific Investigation
Reports on Baishilazi Nature Reserve. Beijing :Chinese Forestry Press.
115～125 (in Chinese)
4　Central Meteorological Observatory Bureau (中央气象局) . 1974.
Meteorological Data on the Earth’s Surface (1961～1980) (1) . Bei2
jing :Meteorological Press. (in Chinese)
5　Central Meteorological Observatory Bureau (中央气象局) . 1984.
Meteorological Data on the Earth’s Surface ( East China) ( 1951～
1980) (3) . Beijing :Meteorological Press. (in Chinese)
6　Central Meteorological Observatory Bureau (中央气象局) . 1984.
Meteorological Data on the Earth’s Surface (Southwest China) (1951
～1980) (4) . Beijing :Meteorological Press. (in Chinese)
7　Central Meteorological Observatory Bureau (中央气象局) . 1984.
Meteorological Data on the Earth’s Surface (Central China) (1951～
1980) (5) . Beijing :Meteorological Press. (in Chinese)
8 　Chen P2C (陈邦杰) & Wu P2C (吴鹏程) . 1965. The preliminary
study of the bryophytes of Mt . Hangshan. In : Chen P2C (陈邦杰) &
Xu B2S (徐炳声) eds. Observation as Florulam Hangshanicam . 1～
58 (in Chinese)
9 　Eldridge DJ & Tozer ME. 1997. Environmental factors relating to
the distribution of terricolous bryophytes and lichens in semi2arid east2
ern Australia. The B ryologist ,100 (1) : 28～39
10 　Feng J2Y (冯金宇) , Bai E2Z (白恩忠) & Zhang G2C (张光初) et
al . 1996. List of plants of Laotuzi Nature Reserve. In : Scientific In2
vestigation Reports on Laotuzi Nature Reserve. 84～91 (in Chinese)
11 　Gao C (高　谦) & Cao T (曹 　同) . 1983. A preliminary study on
bryophytes of Changbai Mountain. Research of Forest Ecosystem (森
林生态系统研究) ,3 : 82～118 (in Chinese)
12 　Hu X2Y (胡晓云) & Wu P2C (吴鹏程) . 1991. Study on the moss2
flora of Mt . Jinfu , Sichuan Province , Acta Phytotaxon Sin (植物分
类学报) ,29 (4) :315～334 (in Chinese)
13 　Jia Y(贾渝) ,Wu P2C (吴鹏程) & Luo J2X (罗健馨) . 1995a. Study
on the mossflora of Mt . Jiuwan in Guangxi and its significance in the
division between tropic zone and subtropic zone. Acta Phytotaxon Sin
(植物分类学报) , 33 (5) :461～468 (in Chinese)
14　Jia Y (贾渝) , Wu P2C (吴鹏程) & Luo J2X (罗健馨) . 1995b.
Study on the mossflora of Mt . Jiuwan in Guangxi and its significance
in the division between tropic zone and subtropic zone (continued) .
Acta Phytotaxon Sin (植物分类学报) , 33 (5) : 556～571 (in Chi2
nese)
15 　Kang X2G (康学耕) . 1992. A preliminary study on bryophytes of
Zengfong Mountain. Research of Forest Ecosystem (森林生态系统研
究) ,6 : 97～108 (in Chinese)
16 　Koponen T , Gao C & Lou J2S et al . 1983. Bryophytes from Mt .
Chang bai , Jilin Province , Northeast China. A nn Bot Fennici , 20 :
215～232
17 　Li Z2H (李植华) ,Liao W2B (廖文波) & Huang W2J (黄伟杰) .
1998. Bryophytes of Nanling Nature Reserve in Guangdong Province ,
China. Chenia , 3～4 :147～160 (in Chinese)
18 　Lin P2J (林邦娟) , Yang Y2Y (杨燕仪) & Li Z2H (李植华) . 1982.
Bryophytes of Dinghushan in Gunagdong Province. Forest Ecosystem
in Tropic Zone and S ubt ropic Zone (热带亚热带森林生态系统) ,1 :
58～76 (in Chinese)
19 　Lin PJ , Piippo S & Koponen T et al . 1992. Bryophyte flora of Jian2
fengling Mts , Hainan Island , China. B ryobrothera ,1 : 195～214
20 　Lin Q2W (林齐维) & Wu P2C (吴鹏程) . 1997. New recorded moss
species in Fangjinshan , Guanzhou Province , China. Chenia , 3～4 :
115～118 (in Chinese)
21 　Lin Q2W (林齐维) . 1989. Bryophytes of Nature Reserve in Leigong
Mountain. In : Zhou Z2X (周政贤) & Yao M2S (姚茂森) eds. Sci2
entific Investigation Report on Nature Reserve. Guayang : Guizhou
People’s Press. 342～353 (in Chinese)
22 　Qian H (钱 　宏) . 1989. The alpine tundra of Changbai Mountain2
Taxonomy , Flora and Ecology ( Ph. D. thesis) . Shenyang : Institute
of Applied Ecology , Chinese Academy of Sciences. (in Chinese)
23 　Redfearn PL J r , Tan B2C & He S. 1996. A new updated and anno2
tated checklist of Chinese mosses , J Hattori Bot L ab ,79 : 163～357
24 Ter Braak CJ F. 1986. Canonical correspondence analysis : a new
eigenvector technique for multivariate direct gradient analysis. Ecol ,
67 : 1167～1179
25 　Ter braak CJ F. 1991. Canoco A fortran program for canonical
community ordination by [ Patrial ] [ Detrended ] [ Canonical ] Corre2
spondence Analysis , Principal Component Analysis and Redundaney
Analysis. New York : Cornell University
26 　Tian C2Y (田春元) . 1997. A study of the bryoflora of Gutianshan
Nature reserve in Kaihua County , Zhejiang Province , East China.
Chenia ,3～4 : 101～114 (in Chinese)
27 Wang Y2F ( 王幼芳 ) & Tao Y2Z ( 陶银周 ) . 1992. List of
bryophytes of West Tianmu Mountain. In : Yang F2C (杨逢春) ed.
Comprehensive Investigation Report on Natural Resource of Tianmu
Mountain Nature Reserve. Hangzhou : Zhejiang Science and Technolo2
gy Press. 72～80 (in Chinese)
28 Zhao J2C ( 赵建成 ) . 1993. Bryoflora of East Tian Mountain ,
Xingjiang , China . Chenia ,1 : 99～112 (in Chinese)
29 　Zhao Z2T (赵遵田) & Cao T (曹 　同) . 1998. Flora Bryophytorum
Shandongicorum. Jinan : Shandong Science and Technology Press. (in
Chinese)
30 　Zhao Z2T (赵遵田) , Fang S2J (樊守金) & Wei F2P (魏方培) .
1993. Investigation on Bryophytes of Kuanyu Mountain , Shandong
Province , China. Chenia ,1 : 113～124 (in Chinese)
31 　Zhao Z2T (赵遵田) . 1989. A preliminary study on bryophytes of
Taishan. J S handong Normal U niv (Natural Sciences) (山东师范大
学学报 (自然科学版) ) ,4 (2) :80～95 (in Chinese)
32 　Zhong G2M (钟固木) & Jiang S2Z (姜守忠) . 1983. A preliminary
study on bryophytes of Fangjinshan , Guiz hou For Sci Technol (贵州林
业科技) , (4) :10～36 (in Chinese)
作者简介 　曹 　同 ,男 ,1946 年生 ,研究员 ,博士导师 ,主要从事
植物学研究. 发表论文 50 多篇.
686 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷