全 文 ：人为干扰与喀斯特森林群落退化及评价研究*
喻理飞1* * 朱守谦1 叶镜中2 魏鲁明3 陈正仁3
( 1 贵州大学林学系,贵阳 550025; 2南京林业大学, 南京 210037; 3 茂兰国家级自然保护区管理处, 荔波 558400)
=摘要> 导致贵州喀斯特森林发生退化的原因是火烧、开垦、放牧和樵采. 选用群落高度、显著度、萌生株
比例、生物量和耐荫树种比例 5 个指标对群落退化进行定量评价.结果表明, 退化群落可分为 A~ F 6 个退
化等级.在受自然力作用和人为干扰不明显时, 顶极群落发生正常的波动( A) . 在干扰力的作用大于波动
的振幅时, 顶极群落发生明显退化(B~ F) ,群落退化度逐渐增大. 群落退化等级与退化群落自然恢复的演
替阶段基本一致, 生物量的移出和耐荫树种消退是退化的关键因素, 火烧、放牧、开垦干扰群落主要分布于
退化等级 C~ F中, 樵采干扰群落多发生于 B~ C中. 4 种干扰对退化群落萌生株数影响较大, 受火烧、樵
采干扰群落多, 而受开垦、放牧干扰群落较少. 各干扰群落退化度从小至大排序为樵采干扰群落、开垦干扰
群落、放牧干扰群落、火烧干扰群落.
关键词 喀斯特森林 人为干扰 退化评价 贵州
文章编号 1001- 9332(2002) 05- 0529- 04 中图分类号 Q9481 1 文献标识码 A
Evaluation on degradation of Kar st forest community and human disturbance. YU Lifei1, ZHU Shouqian1, YE
Jingzhong2, WEI Luming3, CHEN Zhengren3 ( 1Depar tment of Forestry, Guizhou Univer sity, Guiyang
550025; 2Nanj ing Forestry Univer sity, Nanjing 210037; 3Management Depar tment of Maolan National Re2
serve, Libo 558400) . 2Chin . J . Appl. Ecol . , 2002, 13( 5) : 529~ 532.
Fire, reclamation, herd, and cut led to degradation of Karst for est in Guizhou Province. Five indexes as height,
dominance, percentage of asexual individual, biomass, and percentage of shade2tolerant for evaluating community
degradat ion were selected. Degraded communit ies were divided into six degraded grades (A ~ F) . Community
structure and function fluctuated normally in climax ( A) under nature force or light human disturbance. While
effect of disturbance was preponderated over the range of community fluctuation, climax community degraded ev2
idently, and degraded degree of communities increased gradually. Degraded grades of communities were consistent
to succession stages of degraded community. In degraded process, the key factor was decrease of biomass and
shade2tolerant species. Degraded communities due to fire, herd, and reclamation were distributed in grades C~ F ,
and degraded community due to cut was in grades B~ C. Amount of asexual individual was influenced by distur2
bance type, and the amount in degraded communities due to fire and cut was more t han that due to reclamation
and herd. Degraded degree of different disturbed community was in order of cut community< cleared community
< herded community< fired community.
Key words Karst forest, Human disturbance, Degradation evaluat ion, Guizhou.
* 国家自然科学基金资助项目( 39560021) .
* * 通讯联系人.
2000- 07- 12收稿, 2000- 12- 19接受.
1 引 言
喀斯特环境是一种脆弱环境[8] ,南方喀斯特森
林是一种特殊森林生态系统, 其顶极群落为常绿落
叶阔叶混交林[ 6, 10, 11, 13] , 一旦发生退化, 恢复与重
建困难[1, 11] . 南方喀斯特森林的普遍退化, 人为干
扰是重要原因[ 4, 7] , 其主要形式是火烧、开垦、放牧
和樵采.因其性质、作用特点不同,导致喀斯特森林
退化过程、退化程度、退化群落特征有异. 研究人为
干扰与群落退化关系, 揭示退化规律, 寻找主导因
素,正确认识退化过程,评价退化程度是研究退化群
落自然恢复生态学过程和制定促进退化群落自然恢
复措施的重要基础.
2 研究地区与研究方法
21 1 自然概况
研究在茂兰国家级自然保护区进行. 地理位置为 107b
52c10d~ 108b05c40dE, 25b09c20d~ 25b20c50dN. 出露岩石为纯
质石灰岩和白云岩, 属裸露型喀斯特地貌. 海拔最高
107816m,最低 430m,平均 800m.该区属中亚热带季风湿润
应 用 生 态 学 报 2002 年 5 月 第 13 卷 第 5 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, May 2002, 13( 5)B529~ 532
气候, 年均温 18. 3e , > 10 e 活动积温 5767. 9 e , 生长期
315d;全年降水量 1320. 5mm,年均相对湿度 80% ,年均霜日
7. 3d;全年日照时数 1272. 8h,日照百分率 29% .土壤以黑色
石灰土为主,土层浅薄且不连续,剖面构型多为 AF2D型、A2
D型.地表水缺乏, 土壤富钙和富盐基化, pH6. 5~ 8. 0, 有机
质含量高.核心区内喀斯特森林为原生性较强的常绿落叶阔
叶混交林,周边地区各演替阶段的典型群落相对完整.
212 研究方法
采用以空间代替时间的方法[ 3] , 在山体中下部根据群落
外貌和组成,在草本、灌木、乔木群落中分别设置面积为 20、
160 和 600m2 (顶极群落为 900m2 )的样地. 用常规方法调查
样地内每株木本植物种名、高度、胸径、地径、起源(萌生或实
生)等. 通过实地调查和访问,确定导致群落退化的主要人为
干扰因素.用空间代替时间的方法确定各样地所处的演替阶
段[ 9] .共做样地 54 个,总面积 15854m2.
选择 30 株乔木、119 株灌木分别确定其种名, 测定高
度、胸径(乔木)、地径(灌木)和生物量,并建立相对生长模型
如下:
W乔木= 0. 0755( D2H ) 0. 8941, n= 30, r = 0. 9872* * [ 12]
W灌木= 0. 0495( D2H ) 0. 07402, n= 119, r= 0. 8842* *
乔木层、灌木层生物量分别按上述相对生长模型测算,
草本层生物量采用刈割法实测. 样地生物量为乔木层、灌木
层和草本层生物量之和.
群落显著度为样地木本植物地径断面积之和与样地面
积之比. 群落退化程度用退化度( degraded degree)表示,其计
算方法如下.
首先, 对群落各指标数据按下式进行归一化处理:
X = 1- ( X i- Xmin) / ( Xmax- X min )
得指标的无量纲标准化数据. 其次,采用座标综合评定法, 按
下式求算:
Dd= E
n
i= 1
Wi#X i
式中, Dd 为群落的退化度, Wi 为第 i 个指标权重值, X i 这
第 i个指标归一化数据 , Wi#X i为第 i 个指标退化度.
3 结果与分析
311 不同人为干扰后退化群落特征及群落退化度
研究区内主要人为干扰活动为火烧、开垦、放牧
和樵采.喀斯特森林顶极群落受干扰后,群落结构、
功能、生境逆行改变,发生群落退化. 其过程可通过
不同演替阶段群落特征反应(表 1) .从顶极群落阶
段到草本群落阶段,群落结构改变,阳性先锋树种增
多而耐荫顶极树种减少;群落高度、显著度降低, 生
态空间缩小, 对资源利用程度降低;群落生物量减
少,群落功能水平降低;群落更新对策从以有性繁殖
为主变为以无性繁殖为主. 此外,生境由变化缓和的
中生环境改变为变化剧烈的早期环境.
表 1 不同演替阶段群落特征
Table 1 Features of community in different succession stage
演替阶段
Succession stage
干扰因素
Disturbance
factor
高度
H eight( m)
显著度
Dominance
( cm2#m- 2)
耐荫树种比例
Percentage of
shade2tolerant ( % )
实生株数/总株数
Sexual individual/
total (% )
生物量
Biomass
( t#hm- 2)
Ñ - - 14. 57 16. 88 62. 61 55. 90 87. 39
Ò F, Cu 9. 54 12. 40 31. 52 35. 02 60. 90
Ó F, Cl,H, Cu 4. 63 7. 61 10. 11 34. 15 23. 37
Ô F, Cl,H, Cu 3. 64 6. 19 6. 10 33. 06 12. 74
Õ F, Cl,H 1. 75 2. 67 2. 89 28. 88 4. 62
Ö F, Cl,H 0. 56 1. 22 1. 53 25. 55 3. 89
Ñ1 顶极群落阶段 Climax; Ò1 乔林阶段 Arboreous; Ó1 灌乔过渡阶段 Shrub2arboreous; Ô1 灌丛灌木阶段 Shrub2shrub; Õ1 草灌群落阶段
Herbaceous2shrub; Ö1 草本群落阶段Herbaceous ;F:火烧 Fire; Cl:开垦Relamation;H :放牧Herd; Cu:樵采 Cut.下同 T he same below.
群落的退化度是指当一个干扰力作用于森林群
落,使群落结构、功能、生境逆行改变,偏离顶极群落
的程度.其量化指标根据群落退化特点和测定指标
获取的难易程度确定,为群落高度、显著度、萌生株
数与总株数的比例、耐荫树种比例和群落生物量. 各
指标在群落退化过程中所起作用大小不同, 其权重
可反映相对重要性. 运用层次分析法[ 2] , 得出上述
指标权重值分别为 0. 1429、0. 1986、0. 1076、
0. 2680、0. 2829.后二者值高, 说明群落生物量移出、
耐荫树种消退对群落退化过程影响大, 群落反应敏
感,而实生株数与总株数比例值小,说明更新对策的
改变影响相对较小.
表 2给出了各群落退化度.由表 2可见, 从顶极
群落阶段至草本群落阶段,群落偏离顶极群落的程
度越高,其退化度值越大.同一演替阶段的群落退化
度多数接近,特别是顶极群落阶段和草本群落阶段.
在演替中期阶段少数样地差异较大, 主要原因是退
化度计算和演替阶段划分的依据不同. 如灌乔过渡
阶段的样地 19,退化度为 0. 38, 与顶极群落阶段相
近,原因是该样地群落上层保留有 10株胸径 20~
38cm的阳性先锋种枫香, 依据组成结构划分演替阶
段则接近于灌丛灌木阶段,但根据上述退化指标测
算退化度,则因显著度大、生物量高, 其值较低, 接近
顶极群落阶段. 总体上看,各演替阶段不同群落退
化度是相对一致的, 退化度很好地反映了群落退化
的程度.
530 应 用 生 态 学 报 13卷
表 2 各演替阶段群落样地退化度
Table 2 Degraded degree of community in different succession stage
演替阶段
Succession stage
Ñ Ò
样地号 Sample 51 52 54 53 29 20 16 11 22 28 8 24 25 43 50 1 10
退化度 Degraded degree 0. 08 0. 23 0. 30 0. 31 0. 35 0. 40 0. 37 0. 45 0. 49 0. 56 0. 60 0. 60 0. 63 0. 64 0. 64 0. 66 0. 72
演替阶段
Succession stage
Ó Ô
样地号 Sample 36 13 6 17 33 40 4 31 44 26 19 23 21 47 5 9 46 3 48 30 32 49
退化度 Degraded degree 0. 67 0. 81 0. 81 0. 82 0. 83 0. 85 0. 86 0. 87 0. 87 0. 88 0. 38 0. 67 0. 71 0. 85 0. 86 0. 88 0. 88 0. 90 0. 90 0. 91 0. 93 0. 95
演替阶段
Succession stage
Õ Ö
样地号 Sample 12 27 35 2 7 34 39 15 14 37 45 18 38 41 42
退化度 Degraded degree 0. 85 0. 90 0. 92 0. 92 0. 94 0. 95 0. 98 0. 88 0. 91 0. 96 0. 96 0. 97 0. 97 0. 98 0. 99
312 群落退化等级及其特征分析
为进一步揭示群落退化过程, 以群落样地为实
体,群落各指标的退化度值为属性, 对 54个样地进
行主成分分析( PCA) [5] , 第一、二主分量( P 1, P2 )贡
献率分别为 88. 3%、6. 5%. 在 PCA排序图(图 1)上
根据样地空间位置, 将 54个样地划分为 6个退化等
级.乔木群落样地分布于 A~ C, 其中顶极群落阶段
的样地全在 A级,灌丛灌木群落样地分布于 C~ E,
草本群落为 E~ F,表明演替阶段与退化等级基本一
致,也说明了退化度测定和退化等级划分反映了客
观事实,是可信的.
不同退化等级的退化度均值反映其退化程度的
平均水平.由表 3可见,从 A至 F, 退化度增大,群落
退化加剧. 各指标退化度的百分率与指标权重紧密
相关,都反应其对群落退化所起作用的大小, 但前者
提供了更多的信息.从各指标退化度百分率分布看
出,从 B至 F 各指标退化度百分率分布与权重分配
基本一致,说明退化过程中各指标的作用相似,具有
相同的退化规律.但 A则差异很大,显著度、生物量
的退化度百分率远高于其权重,特别是生物量为
46. 15% .耐荫树种比例和萌生株数比例的退化度百
分率则相反,远低于其权重.群落高度退化百分率与
权重相似.原因是 A 为顶极群落样地组成, 干扰不
明显,群落结构完善,功能水平高,自我调节能力强,
除生物量稍有移出外, 群落组成结构,高度和更新对
策变化不大, 退化度仅 0. 26, 可视为是群落结构、功
能的正常波动.因此,群落退化过程是在外界干扰力
的作用超过顶极群落正常波动振幅之后明显发生.
图 1 退化等级划分
Fig. 1 PCA classification of degraded grade.
表 3 不同退化等级各群落指标退化度
Table 3 Degraded degree of community index in different degraded grades
退化等级
Degraded
grade
群落高度
Height
均值
Mean
(% )
显著度
Dominance
均值
Mean
(% )
萌生株数/总株数
Asexual individual/ tot al
均值
Mean
(% )
生物量
Biomass
均值
Mean
( % )
耐荫树种比例 Percentage
of shade2tolerant species
均值
Mean
( % )
退化度
Degraded degree
均值
Mean
( % )
A 0. 04 15. 38 0. 06 23. 08 0. 01 3. 85 0. 12 46. 15 0. 03 11. 54 0. 26 100
B 0. 07 13. 21 0. 10 18. 87 0. 06 11. 32 0. 14 26. 42 0. 16 30. 18 0. 53 100
C 0. 11 14. 10 0. 14 17. 95 0. 07 8. 97 0. 22 28. 21 0. 24 30. 77 0. 78 100
D 0. 12 13. 64 0. 17 19. 32 0. 07 7. 94 0. 26 29. 55 0. 26 29. 55 0. 88 100
E 0. 14 15. 22 0. 19 20. 65 0. 06 6. 52 0. 26 28. 26 0. 27 29. 34 0. 92 100
F 0. 13 13. 54 0. 19 19. 79 0. 10 10. 42 0. 26 27. 08 0. 28 29. 17 0. 96 100
313 干扰方式与群落退化的相关分析
利用 PCA 进行梯度分析.由图 2可见, 同一干
扰类型群落样地的空间位置相对集中, 受火烧、开
垦、放牧干扰的样地主要出现在 C~ F 中,受樵采干
扰的样地发生于 B~ C中,而在A 中干扰不明显, 说
明干扰方式与退化等级密切相关, 且同一退化等级
中常受多种干扰因素的作用.表 4、5中,萌生株数比
例退化度百分率变化较大,反映了不同干扰方式作
用的特点.开垦和放牧干扰形成相似退化群落特点,
ClC, HC退化度相近, 萌生株数百分率小. ClC是开
5315 期 喻理飞等:人为干扰与喀斯特森林群落退化及评价研究
垦后耕种数年弃耕形成, 土壤中无性繁殖体缺乏, 多
为阳性先锋种飞籽侵入, 萌生株数较少, 仅占 36%
~ 46% ,形成集团 1, 但形成灌木林后,易受樵采干
扰而萌生株数增多至 60% ~ 80%, 形成集团 2. HC
是在放牧地上发育形成, 人们为便于放牧和获取更
多牧草常将土壤中无性繁殖体挖去,但不及开垦破
坏严重,群落中萌生株数占 50% ~ 60% . FC和 CuC
萌生株数百分率大. FC是火烧森林后大量无性繁殖
体萌发形成, 萌生株数占 90% 以上, 退化度最高.
CuC分布广, 樵采对象是灌木群落至乔木群落, 形
成萌生株数为 60%~ 70%,退化度最低.各干扰群落类
型的退化度从小至大排序CuC< ClC< HC< FC.
表 4 不同干扰类型群落特征指标的退化程度
Table 4 Degraded degree of community featur es index in differ ent disturbed type
干扰类型群落1)
Disturbed type community
群落高度
Height
均值
Mean
(% )
显著度
Dominance
均值
Mean
( % )
萌生株数/总株数
Asexual individual/ total
均值
Mean
(% )
生物量
Biomass
均值
Mean
( % )
耐荫树种比例Percentage
of shade2tolerant species
均值
Mean
( % )
退化度
Degraded degree
均值
Mean
(% )
火烧群落 Fired community, FC 0. 13 13. 83 0. 18 9. 15 0. 10 10. 64 0. 26 27. 66 0. 27 28. 72 0. 94 100
放牧群落Herded community,HC 0. 13 14. 44 0. 18 20. 00 0. 07 7. 78 0. 26 28. 89 0. 26 28. 89 0. 90 100
樵采群落Cut community , CuC 0. 08 12. 31 0. 12 18. 46 0. 07 10. 77 0. 19 29. 23 0. 19 29. 23 0. 65 100
表 5 开垦干扰群落特征指标的退化度
Table 5 Degraded degree of community featur es index in clear ed disturbed community
开垦群落
Cleared
community
群落高度
Height
均值
Mean
( % )
显著度
Dominance
均值
Mean
(% )
萌生株数/总株数
Asexual individual/ total
均值
Mean
( % )
生物量
Biomass
均值
Mean
( % )
耐荫树种比例 Percentage
of shade2tolerant species
均值
Mean
(% )
退化度
Degraded degree
均值
Mean
( % )
集团 1 Group1 0. 13 14. 94 0. 17 19. 54 0. 04 4. 60 0. 26 29. 89 0. 27 31. 03 0. 87 100
集团 2 Group2 0. 12 13. 48 0. 17 19. 10 0. 08 9. 00 0. 26 29. 21 0. 26 29. 21 0. 89 100
均值 Mean 0. 13 14. 77 0. 17 19. 32 0. 06 6. 81 0. 26 29. 55 0. 27 29. 55 0. 88 100
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作者简介 喻理飞, 男, 1963 年, 博士, 副教授, 主要从事喀
斯特森林生态、恢复生态和自然保护研究, 发表论文 20 余
篇. E2mail: yulifei@21cn. com
532 应 用 生 态 学 报 13卷