全 文 ：第28卷　第 6期 西 南 师 范 大 学 学 报(自然科学版) 2003年 12月
Vol.28　No.6 Journal of Southwest China Normal University (Natural Science) Dec. 2003
文章编号:1000 5471(2003)06 0947 05
人为干扰对桫椤群落植物种间协变影响的研究①
尚　进1 , 2 , 3 , 　李旭光1 , 3
1.西南师范大学 生命科学学院 , 重庆 400715;2.涪陵师范学院 生命科学系 , 重庆 涪陵 408003
3.重庆三峡库区植物生态与资源实验室 , 重庆 400000
摘要:通过采用种间协变的 Perason 积矩相关分析和 Spearman秩相关分析方法(r 公式), 以及 X2检验公式测定种间
联结 , 对重庆市涪陵区磨盘沟桫椤(Alsophila spinulosa)自然保护区的 2 个受人为干扰程度不同的样地里的桫椤与 12
个主要草本植物之间的种间关系进行了分析研究 , 经过种间联结 X2 检验后 , 得出以下结论:①在样地 1 中 , 正协
变的种对较多 , 这说明在人为干扰较小的环境条件下 , 不同的植物种利用资源时表现出一定的相似性 , 种间多度在
多数情况下随之增加;在样地 2 中 , 负协变的种对较多 , 表明由于人为干扰 , 生境破碎化 , 桫椤种群呈斑块状分布 ,
以致其间杂草大量侵入 , 种间竞争激烈 , 一种植物的生长会抑制其它植物的生长.② X2检验公式和 r 公式能够较好
地反映桫椤群落在不同干扰强度作用下主要种间的协变关系 , 较客观地指示了联结种对在植物空间结构中的格局.
关　键　词:人为干扰;桫椤群落;种间协变;涪陵/重庆
中图分类号:Q948 文献标识码:A
人为干扰是人类在有目的行为指导下 , 对自然进行的改造或生态建设 , 如烧荒种地 、森林砍伐 、放牧 、
农田施肥 、修建大坝 、道路 、土地利用结构改变等[ 1-4] .许多植物群体和物种与干扰具有密切的关系 , 各种
干扰方式改变了生态系统的生物关系 、资源格局和生态过程 , 对生物多样性产生极大的威胁[ 5] .本文根据
不同的人为干扰程度对重庆涪陵磨盘沟桫椤(Alsophila spinulosa)群落主要植物种间协变性进行了研究 , 并对
测定结果进行比较分析 , 旨在为该区这一群落的演替 、经营管理 、人工植被的建立以及物种多样性保护等
方面的进一步探索研究提供理论依据.
1　研究区自然概况
研究地设置在重庆市涪陵江东磨盘沟桫椤自然保护区内 , 其气候条件见参考文献[ 6] .由于长期以来
的人为干扰 , 造成桫椤群落生境的片断化以及生境的丧失 , 目前 , 保护区内的桫椤群落已被分割成多个大
小不等 , 既相互联系又相互独立的岛状斑块.桫椤在坡度较大人为干扰较小的沟谷地带(样地 1)呈连续带
状分布 , 而在有农田包围和坡耕地切入的人为干扰较大的地段(样地2)呈斑块状分布.
2　研究方法
2.1　样地调查
在保护区内 , 沿磨盘沟顺沟而上 , 选择有桫椤分布的“Y”字形沟作为调查样地 , 用相邻格子法在样地 1
设置 50个 5 m×5 m 的样方 , 在样地 2设置 31个 5 m×5 m 的样方 , 并记录每个样方内所有乔灌木的种名 、
主杆高 、胸径和冠幅 , 草本植物则记录种名 、高度和盖度.群落内由于其它乔木树种丧失贻尽 , 成年桫椤个
① 收稿日期:2003 04 28
基金项目:国家自然科学基金资助项目(39570130);涪陵师范学院科研启动基金资助.
作者简介:尚　进(1964-), 女 , 重庆涪陵人 , 讲师 , 主要从事植物生态学研究.
通讯作者:李旭光 , 教授.E-mail:lxg@swnu.edu.cn
DOI :10.13718/j.cnki.xsxb.2003.06.028
体成乔木状 , 为群落的建群种 , 而草本植物种类组成丰富 , 因此本文选用桫椤与 12个主要草本植物种(频
度大于15%)来分析不同干扰程度对植物种间协变的影响.
2.2　数据处理
群落中种间关系是十分复杂的 , 用 X2统计量作种间联结的测定公式 , 首先将成对物种的定性数据列入
2×2联列表.计算出:a(2个种都有的样方数), b(只含 B种的样方数), c(只含 A种的样方数), d(2个种都
没有的样方数)的值 , 将它们代入 X 2显著性检验[ 7]公式.
种间协变是以物种的数量特征为依据(多度或密度 、盖度及生物量), 分析种间相对变化趋势和程度.2个
种的正协变意味着1个种的多度在1个样方中增加时 , 则另外1个种的多度在同 1样方中也相应的增加;负
协变则意味着 1个种的多度在 1个样方中增加 , 而另 1个种的多度在同 1样方中减少.如果 2个多度向量
是取自正态分布的样本(双变正态分布), 可以计算 Pearson积矩相关系数.如果双变分布不是正态的 , 可以
计算非参量系数(Spearman)秩相关 , 2种系数同时使用足以断定物种多度向量间存在线性相关关系.
Pearson积矩相关系数计算[ 8] :
r(i , k)= ∑Y iYk∑Y 2iY 2k 　　　∑Y iY k =∑
N
j=1
YijY kj - ∑N
j=1
yij/ N ∑N
j=1
ykj/N
∑Y 2i =∑N
j=1
Y 2ij - ∑N
j=1
Yij
2/ N 　　　∑Y 2k =∑N
j=1
Y 2kj - ∑N
j=1
Ykj
2/N
Yij为第 j个样方中第 i个种的多度 , Y kj为第 j个样方中第 k 种的多度.
Spearman秩相关系数计算:
①按从大到小的顺序在 YiYk 中排列多度数据.
②将Y i(秩化的)和Y k(秩化的)代入Pearson系数计算Spearman秩相关系数 Rs , R , Rs 的取值范围从-1
到+1.并由自由度为 n-2相关系数表中查出其显著程度.
3　结果分析
经 X2 显著性检验公式测得 13个物种种间相关而绘制的种间相关的 X2 星座图 , 见图 1;由 r公式测得
的13个主要种间协变的相关分析见表 1 ,2.
1.桫椤 Alsophila spinulosa;2.紫马唐 Digitaria violasens;3.羊耳菊 Inula cappa;
4.芒萁 Dicranopteris dichotoma;5.芒 Miscanthus sinensis;6.半枝莲 Scutellaria barbata;
7.长尾复叶耳蕨 Arachniodes simplicior;8.新月蕨 Abacopteris aspera;9.茅叶荩草 Arthraxon prionodes;
10.石生楼梯草 Elatostema mpertre;11.艳山姜 Alpinia zerumbet;12.华里白 Hicripteris chinensis;13.乌蕨 Enomeris chinensis
图 1　样地 1内主要植物间 X 2检验星座图
Fig.1　Constellation of X2-Test of Interspecific Correlation of the Main Species
3.1　群落内主要种间联结性的显著性检验
　　种间联结是指不同物种在空间上的相互关联 , 通常是由于群落生境的差异影响了物种的分布引起
的[ 9 ,10] , 它是各物种在不同生境中相互作用的反映.由 X2 测得的 13个种群间相关的 X 2星座图(图 1), 能
简单直观地表现各种对间联结的显著程度.从图1看出 , 2个样地由于人为干扰的程度不同 , 其物种间的相
关关系表现出较大的差别 , 一般来说 , 随着植被群落顺行演替的进行 , 群落结构及其种类组成将逐步趋于
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完善和稳定 , 种间关系也将同步趋于正相关 , 以求得多物种的共存[ 11 ,12] .在样地 1 , 种对 10-8 , 3-4呈显
著的正联结 , 1-10 ,3-13呈一定的正联结 , 而种对 1-4 ,1-12和 2-9间呈极显著的负联结 , 3-7种对表
现一定的负联结;在样地 2由于人为干扰较大 , 经 X2 检验显著性的种对中 , 2-9 ,6-11和 1-4种对间呈
极显著的负联结 , 3-6和 11-13呈一定的负联结 , 而没有正联结的种对出现.
3.2　主要种间协变分析
表 1　样地 1中主要物种种间协变分析矩阵
Table 1　The Marix Diagram of the Interspecific Covariation Analysis of the Main Species in SU 1
Pearson　　积　　矩　　相　　关
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
1 -0.181 -0.110 -0.119 -0.140 -0.093 -0.005 0.154 -0.067 0.156 0.443＊＊-0.187 -0.120
2 -0.253 0.057 0.101 0.049 0.078 -0.099 -0.049 -0.259 0.065 -0.188 -0.061 -0.064
3 -0.121 0.094 0.121 0.206 0.188 -0.221 -0.082 -0.010 0.027 -0.107 0.478＊＊ 0.525＊＊
4 -0.431＊＊ 0.208 0.384＊＊ 0.272 -0.108 -0.007 -0.074 -0.095 -0.094 -0.099 0.211 -0.094
5 -0.267 0.115 0.196 0.290＊ 0.147 -0.117 0.028 -0.036 -0.219 -0.153 -0.239 0.039
6 -0.196 0.060 0.088 0.002 0.164 -0.205 0.013 0.175 0.015 -0.128 0.011 0.111
7 0.211 -0.089 0.300＊ -0.085 0.095 -0.230 0.022 -0.160 -0.025 -0.064 -0.154 -0.122
8 0.175 -0.002 -0.095 -0.081 0.151 -0.014 0.021 -0.049 0.092 0.329＊ -0.122 -0.131
9 0.046 -0.437＊＊ 0.123 -0.175 -0.006 0.115 -0.063 -0.147 -0.146 -0.059 -0.128 -0.001
10 0.292＊ 0.112 -0.013 -0.045 -0.229 -0.236 0.077 0.338＊ -0.227 0.151 -0.238 -0.121
11 0.202 -0.182 -0.106 -0.165 -0.183 -0.130 -0.105 0.030 -0.123 0.264 -0.151 0.002
12 -0.428＊＊-0.102 0.090 0.288＊ 0.103 -0.012 -0.099 -0.105 -0.241 -0.263 -0.138 0.515＊＊
13 -0.101 0.008 0.332＊ 0.014 0.312＊ 0.051 -0.113 -0.141 -0.036 0.090 0.094 0.167
Spearman秩相关
注:＊＊为 P<0.01, ＊为 0.01≤P≤0.05 , 下表同 , 种的序号同图 1.
表 2　样地 2中主要物种种间协变分析矩阵
Table 2　The Marix Diagram of the Interspecific Covariation Analysis of the Main Species in SU 2
Pearson　　　积　　　矩　　　相　　　关
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
1 -0.040 0.167 -0.511＊＊-0.075 -0.459＊＊ 0.063 0.156 -0.208 0.302 0.298 -0.232 0.055
2 -0.100 0.033 -0.061 -0.072 0.320 -0.278 -0.175 -0.431＊ -0.230 -0.347＊ -0.034 0.340
3 0.209 0.141 -0.110 0.052 -0.102 -0.232 -0.013 -0.285 0.056 -0.082 -0.214 -0.009
4 -0.642＊＊-0.068 -0.074 0.378＊ 0.277 -0.071 0.134 0.185 -0.196 -0.231 0.223 -0.242
5 -0.376＊ 0.061 -0.008 0.492＊＊ -0.199 -0.031 0.502＊＊-0.139 0.006 -0.109 0.038 -0.212
6 -0.484＊＊ 0.261 -0.238 0.210 -0.105 0.004 -0.180 -0.042 -0.195 -0.389＊ -0.073 0.392＊
7 0.053 -0.288 -0.141 -0.090 0.080 -0.052 -0.163 -0.024 0.120 0.260 -0.169 -0.266
8 0.159 -0.177 0.073 0.060 0.017 -0.198 -0.077 0.278 -0.059 0.008 -0.087 -0.214
9 -0.160 -0.544＊＊-0.261 0.191 -0.049 0.058 -0.057 0.182 0.139 -0.217 -0.025 -0.216
10 0.223 -0.143 0.077 -0.265 0.129 -0.356＊ 0.160 0.108 0.090 0.040 -0.051 -0.156
11 0.300 -0.291 -0.82 -0.247 -0.082 -0.470＊＊ 0.209 0.030 -0.176 0.211 0.088 -0.309
12 -0.294 0.108 -0.276 0.219 0.389＊ 0.032 -0.238 -0.101 0.075 0.060 0.057 -0.143
13 0.130 0.305 0.038 -0.360＊ -0.363＊ 0.197 -0.215 -0.259 -0.165 -0.186 -0.388＊ -0.177
Spearman秩相关
　　根据物种在样方中的多度值 , 对样地 1和样地 2中主要种间进行种间协变的 Pearson积矩相关分析和
Spearman秩相关分析 , 结果见表 1 ,2.群落中种间表现出显著协变共有 27对 , 其中极显著的正协变或负协
变的种对为14对.种间显著的正协变或负协变都反映了两者之间的特定关系.通常种间的协变被认为有下
列几个原因:①相似(正协变)与不相似(负协变)的环境需要;②一个种为另一个种创造了定居条件或者
949第 6期　　　　　　 　尚　进 , 等:人为干扰对桫椤群落植物种间协变影响的研究
前者对后者施加了压力造成了正协变;③两者在竞争资源中互相排斥造成负协变;④两者在根系中通过
物理的化学的因素互相影响也可造成正协变或负协变[ 10] .植物种对的正相关体现植物利用资源的相似性 ,
这是森林群落自然演替的结果 , 也是群落结构的一种标志[ 13] .植物种对的负联结体现了物种间的排斥
性[ 14] .从表 1看出 , 桫椤在样地 1中呈连续分布 , 种间协变显著的有 15对 , 其中正协变 12对 , 负协变 3
对;3-4 ,1-11 ,3-12 ,3-13 ,12-13呈极显著的正协变 , 1-4 ,1-12 ,2-9呈极显著的负协变.种间正协
变较多 , 反映了干扰小的环境条件相对稳定 , 种间多度也相应增加.在桫椤呈斑块状分布的样地 2中(表
2), 种间协变显著的有 14对 , 其中正协变4对 , 负协变10对;4-5和 5-8呈极显著的正协变 , 1-4 ,1-6 ,
2-9和 6-11呈极显著的负协变.样地中负协变较多 , 反映了由于人干扰较大 , 侵入群落的田间杂草多 ,
种间竞争激烈.桫椤与其它种间的负协变较多 , 反映出在水分充足的条件下 , 桫椤的生长发育与光因子有
关.由于森林砍伐 , 群落上层乔木消失 , 喜光的铁芒萁和华里白等迅速生长 , 使桫椤幼苗生长受到抑制.高
大的成年桫椤个体光合作用能力强 , 生长较快 , 对下层空间的草本有较大的抑制作用.
3.3　种间联结(X2检验)与种间协变(r 公式)分析结果比较
综合比较 X 2和 r公式测定结果 , 对群落中主要植物种间相关关系的反映有较为相似的结果 , 如在人
为干扰较小的样地1 , 一致反映出正协变的种对有桫椤与石生楼梯草 、铁芒萁与羊耳菊 、新月蕨与石生楼梯
草 、羊耳菊与乌蕨 , 负相关的种对有桫椤与铁芒萁 、桫椤与华里白 、紫马唐与茅叶荩草等;在人为干扰较大
的样地2 , 桫椤与铁芒萁 、紫马唐与茅叶荩草 、半枝莲与艳山姜均呈显著的负协变 , 至于具体计算结果上的
差异多是由于两种公式的不同所致 , 前者是用定性数据计算 , 而后者则是定量数据计算的结果 , 但相对而
言 , 2种计测结果对群落中种间协变关系的反映较为接近.其中种对 5-13在 2个样地中互为矛盾的结果 ,
一方面说明了数学公式还不能完全概括所有的生物关系 , 另一方面也可能是由于他感的作用所致.
4　结论与讨论
经过对涪陵磨盘沟桫椤群落进行的种间协变研究 , 可得出以下结论:
(1)在样地1中 , 正协变的种对较多.这说明在人为干扰较小的环境条件下 , 不同的植物种利用资源方
面表现出一定的相似性 , 种间多度在多数情况下会同时增加.而在样地 2中 , 负协变的种对较多.说明由
于人为干扰 , 桫椤种群呈斑块状分布 , 生境破碎化程度高 , 以致田间杂草大量侵入 , 种间竞争激烈 , 一种植
物的生长会抑制其它植物的生长.
(2)X2检验公式和 r公式能够较好地反映了桫椤群落在不同干扰强度作用下主要种间的协变关系 , 较
客观地指示了联结种对在植物空间结构中的格局.
关于人为干扰对种间协变的影响 , 目前对此的研究并不多 , 本文也仅是对此进行了初步研究 , 种间联
结和种间协变结果的不同 , 除干扰因素影响外 , 与种子的传播和生境等因素有关 , 其作用机制还有待于进
一步的研究.本文提及的干扰程度是相对的 , 目前关于人为干扰程度的大小 , 还没有很好的方法来进行判
断 , 干扰程度的量化标准化在技术上还有一定的困难.要进一步研究干扰对群落动态的影响 , 需对干扰进
行监测 , 如建立定位站等 , 以了解种群的结构和动态;还需对生境的片断化 、异质种群的出现 、遗传漂变及
种群的最小生存力等问题进行科学研究 , 以探索其干扰机制.由于桫椤是蕨类植物 , 生境的丧失和破坏是
桫椤处于濒危的直接原因 , 在实践上应对环境实行就地保护 , 禁止砍伐森林 , 对坡耕地实行退耕还林 , 建
立保护区.濒危植物保护工作任重而道远 , 除了有政策的支持外 , 还应加强宣传力度 , 提高当地居民的环
保意识和生物多样性保护意识.在理论上加强对濒危植物保护生物学的研究 , 用多学科交叉 、联合攻关 ,
破解濒危植物的濒危机制.
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1-5.
Study on Effect of Human Disturbance on Interspecific
Covariation of Alsophila spinulosa Community
SHANG 　Jin1 , 2 , 3 , 　LI Xu-guang1 , 3
1.School of Life Science , Southwest China Normal University , Chongqing 400715 , China;
2.Dept .of Life Science , Fuling Normal College , Fuling Chongqing , 408003 , China;
3.Lab.of Plant Ecology and Resources in the Three Gorges Reservoir Region , Chongqing 400000 , China
Abstract:Interspecific covariation between Alsophila spinulosa and 12 herb species of 2 spots in Alsophila spinulosa
community , which were disturbed by different intensity , in Mopangou , Fuling district of Chongqing , was analyzed by
Pearson product moment correlation , Spearman rank correlation and X2-test.The results showed ①There were many
positive interspecific covariation pairs in spot 1.It indicated resources utilizing way of most species was similar and
species abundance tended to increase along with it in the community , due to light human disturbance intensity in spot 1.
While , many negative pairs in spot 2 , the reasons were Alsophila spinulosa population was distributed in many patches ,
caused by great human disturbance , and growth of a species tended to restrain that of others , because of much herb
species invading and strong interspecific competitions.②X2-test and r formula were available to reflect interspecific co-
variation relationship of main populations in Alsophila spinulosa community in condition of different disturbance intensity.
They also could be used to show pattern of association pairs on space structure.
Key words:human disturbance;Alsophila spinulosa community;interspecific covariation;Fuling/Chongqing
责任编辑　胡　杨　　　　
951第 6期　　　　　　 　尚　进 , 等:人为干扰对桫椤群落植物种间协变影响的研究