全 文 ：阔叶红松林林冠斑块特征及其与林木更新的关系 3
国庆喜　(东北林业大学 ,哈尔滨 150040 ;北京师范大学 ,北京 100875)
【摘要】　调查了长白山北坡海拔 740m 处阔叶红松林主要树种林冠斑块的特征 ,及其对林分结构与更新
的影响. 结果表明 ,林冠斑块主要由红松、椴树、色木、蒙古栎 4 个树种组成. 其林冠斑块覆盖面积占林地面
积的 57. 1 % ,占样地内林冠斑块总面积的 87 % ,其中以红松和紫椴林冠为主. 小林冠斑块数量多、分布广 ,
大斑块则很少. 林冠斑块面积基本在 100m2 以下 ,只有个别的斑块超过 100m2 ,林冠斑块形状变异较大 ,呈
现不规则的多边形. 林冠树种对幼龄个体的分布存在一定的影响 ,色木槭幼龄个体几乎分布在所有的紫椴
和红松林冠斑块内 ,最大密度出现在 32m2 的紫椴林冠斑块和 28m2 的红松林冠斑块内 ;紫椴的幼龄个体
只集中在少数林冠斑块内.
关键词 　红松 　林冠斑块 　空间结构
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 12 - 1541 - 03 　中图分类号 　S718. 54 + 2 　文献标识码 　A
Characteristics of canopy patches related to natural regeneration of broad2leaved Korean pine forest. GUO
Qingxi ( Northeast Forest ry U niversity , Harbin 150040 ; Beijing Norm al U niversity , Beijing 100875) . 2Chin.
J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (12) :1541～1543.
The characteristics of canopy patches of dominant tree species in a broad2leaved Korean pine forest at an elevation
of 740 m in north slope of Changbai mountain was investigated to understand the effects of canopy patch on the
structure and regeneration of the forest . The results showed that the main species that constituted the canopy
patches were Pinus koraiensis , Tilia am urese , Acer mono and Quercus mongolica ,their canopy patches covered
57. 1 % of the forest ,and 87 % of the total area of the canopy. Most canopy patches were less than 100 m2 ,
with irregular shapes. The seedlings and saplings of Acer mono were distributed under almost all canopy patches
of Tilia am urense and Pinus koraiensis ,and reached the maximum densities under canopy patch of Tilia a2
m urense of 32 m2 ,and patch of Pinus koraiensis of 28 m2 . However , the seedlings and saplings of Tilia a2
m urense were distributed only under a few canopy patches of Tilia am urense and Pinus koraiensis .
Key words 　Pinus koraiensis , Canopy patch , Spatial structure.
3 国家自然科学基金重大项目 (39899370) 、黑龙江省杰出青年基金
和黑龙江省自然科学基金资助项目.
2001 - 09 - 24 收稿 ,2002 - 01 - 28 接受.
1 　引 　　言
斑块性是自然界最普遍的现象之一 ,存在于各
种生态系统的每一时空尺度上. 许多空间格局和生
态过程是由相应的斑块性和斑块动态来决定的[3 ] .
许多学者在对森林群落的研究中 ,都注意到了斑块
性的生态学意义 ,如葛建平[2 ]对小兴安岭原始红松
林水平空间格局的分析表明 ,上层红松林木的空间
格局是一系列处于不同发育阶段林木斑块组成的镶
嵌结构. 吴钢[7 ] 、藏润国等[8 ]对长白山地区的阔叶
红松林林冠空隙斑块也进行了研究.
以往对林分空间结构的研究 ,比较注重林木个
体的空间分布格局 ,但处于主林层的个体经常依靠
其庞大的树冠对林下的环境产生影响 ,对小兴安岭
原始红松林的研究表明 ,林分内存在着年龄从一年
到 30 多年的生长极其缓慢的红松幼苗幼树组成的
异龄、低矮的更新层. 它的年龄结构和生长状况主要
受上层林冠的影响[5 ] . 不同的树种 ,其树冠的大小、
枝叶排列方式、疏密程度不同 ,对林下光斑的分布、
光强甚至光质都有影响 ,此外 ,林冠下凋落物的分
解 ,以及雨水对枝叶的淋溶等都会为林地输入大量
的次生化学物质 ,林冠斑块形成后 ,自然对林下的更
新树种起到不同程度的筛选作用 ,甚至改变其更新
和死亡格局[1 ,2 ,4 ,5 ] . 本文旨在通过对各树种林冠斑
块的空间特征分析 ,探讨林冠斑块与树种更新的关
系 ,以更好地理解阔叶红松林的结构及其动态规律.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
调查样地设在吉林省境内的长白山自然保护区管理局
后山阔叶红松林内 ,海拔在 740m ,坡度 1～5°,土壤为火山灰
形成的暗棕壤 ,气候属受季风影响下的温带大陆性山地气
候 ,年平均气温为 2. 8 ℃,降水量为 800mm ,最热月平均气温
19. 3 ℃,最冷月平均气温 - 16. 2 ℃. 林分乔木层主要树种有
红松 ( Pinus koraiensis) 、紫椴 ( Tilia am urensis) 、色木槭 ( Acer
mono) 、蒙古栎 ( Quercus mongolica ) 、水曲柳 ( Fraxinus
m andshurica)和春榆 ( Ul m us japonica) 等. 样地林分保存完
应 用 生 态 学 报 　2002 年 12 月 　第 13 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2002 ,13 (12)∶1541～1543
好 ,人为干扰较少. 样地面积为 0. 7hm2 ,平均林龄 180 年左
右 ,林分密度 457 株·hm - 2 .
从样地的外貌来看 ,主林层林木平均树高约 25m ,其中
红松与紫椴的密度分别为 103 株·hm - 2和 109 株·hm - 2 ,占
林分总株数的 22. 5 %和 23. 9 % ,成为林分的优势种类 ;色木
槭和蒙古栎的密度分别为 61 株·hm - 2和 37 株·hm - 2 ,占林
分总株数的 13. 3 %和 8. 1 % ,此外 ,尚有少量的其它伴生树
种 ,如春榆、裂叶榆 ( Ul m us laciniata) 、黄菠萝 ( Phelloden2
dron am urense) 、胡桃楸 ( J uglans m andshurica) 、白牛槭 ( Acer
m andshuricum)等 ,但每种个体数量很少.
212 　研究方法
　　在设置的样地内以 2m ×2m 的小样方划分样地 ,在每个
小样方内记载所有乔木树种的胸径及其高度、林下更新状
况、灌木种的高度和多度、覆盖该样方的主林层林冠树种等
指标. 对所得数据进行处理后 ,可以直观地察看各树种的林
冠斑块等调查因子在样地内的空间分布状况. 采用这种调查
和分析方法 ,不仅能较真实地反映各种林冠斑块的实际形
状 ,而且能准确地计算斑块的面积 ,避免了将斑块假定为椭
圆形或圆形所带来的计算偏差.
3 　结果与分析
311 　阔叶红松林主要树种林冠斑块基本数量特征
31111 主要树种林冠面积 　在样地内 ,林冠覆盖总
面积达 0. 46hm2 ,林隙面积为 0. 24hm2 . 紫椴的林冠
斑块总面积最大 ,达 1268m2 ,红松为 1212m2 ,色木
槭与蒙古栎分别为 744 和 780m2 . 4 种树种的林冠
斑块覆盖面积达 0. 40hm2 ,占样地面积的 57. 1 % ,
占样地内林冠斑块总面积的 87 %.
31112 主要树种林冠斑块数量 　斑块数量反映出景
观的破碎化程度. 林冠斑块数量越多 ,说明林冠的破
碎化程度越高. 由表 1 可以看出 ,紫椴的林冠斑块数
量最多 ,达到 63 个 ,其次是红松、色木槭和蒙古栎.
从不同大小级别林冠斑块的数量分布来分析 ,林地
内存在大量的小斑块 ,斑块面积越大 ,数量越少. 这
种分布状况为增加林分内部环境异质性 ,充分体现
种间关系提供了有利条件.
表 1 　主要树种林冠斑块数量分布
Table 1 Number of canopy patches of dominant tree species
斑块面积
Canopy patch
area (m2)
红　松
Pinus
koraiensis
紫　椴
Tilia
am urense
色木槭
Acer
mono
蒙古栎
Quercus
mongolica
4～16 24 41 14 9
16～32 7 11 8 4
32～48 7 6 5 6
> 48 5 5 3 4
合计 Total 43 63 30 23
312 　阔叶红松林主要树种林冠斑块空间特征
31211 主要树种林冠斑块面积分布 　在样地内各个
主要树种中 ,紫椴林冠覆盖的面积最大 ,其次为红
松、蒙古栎和色木槭. 虽然各个树种林冠的小斑块数
量最多 ,但覆盖的面积很小 ,而大斑块虽然数量少 ,
但覆盖的面积最大 ,其中尤以红松和紫椴最为明显
(表 2) . 各树种的林冠斑块基本上都在 100m2 以下 ,
只存在零星的超过 100m2 的大斑块.
表 2 　主要树种林冠覆盖面积分布
Table 2 Area coverd by canopy of dominant tree species( m2)
斑块面积
Canopy patch
area (m2)
红　松
Pinus
koraiensis
紫　椴
Tilia
am urense
色木槭
Acer
mono
蒙古栎
Quercus
mongolica
4～16 196 248 100 48
16～32 172 288 192 96
32～48 284 240 216 256
> 48 560 492 236 380
合计 Total 1212 1268 744 780
31212 主要树种林冠斑块形状特征 　各主要树种林
冠斑块的形状指数计算式为[6 ] S I = P/ 2 πA ,其
中 , S l 是形状指数 , P 是斑块周长 , A 是斑块面积.
这是斑块周长与等面积的圆周长之比 ,代表斑块形
状与圆形相差的程度 ,该指数的最小值为 1 ,其值越
接近 1 ,表示斑块形状与圆形越相近 ;其值越大 ,则
斑块形状与圆形相差越大 ,形状越不规则.
　　不同树种林冠斑块 Sl 平均值大小次序是蒙古栎
>紫椴 >色木槭 > 红松. 随着斑块面积增加 , Sl 值变
大 ,形状趋于复杂. 最大的紫椴林冠斑块 (208m2) ,其
Sl 值也最大为 2. 43. 红松林冠斑块的 Sl 值最大达
2. 34 ,但最大斑块的 Sl 值为2. 08. 斑块面积越大 ,形
状变异越大 ,复杂的林冠斑块与邻近的其他树种林冠
斑块或林隙镶嵌分布 ,使林分环境更加多样化.
313 　林冠斑块内主要树种幼龄个体的分布
31311 林冠种类与主要树种幼龄个体分布 　在样地
内 ,更新状况较好的树种有色木槭和紫椴 ,其幼龄个
体 (dbh ≤10cm)数量分别为 741 和 285 株·hm - 2 ,榆
树、水曲柳有少量更新 ,而红松、蒙古栎更新极差. 由
表 3 可见 ,阔叶红松林的主要树种幼龄个体多数分布
在林冠下 ,且主要分布在红松和紫椴树冠下 (表 4) .
　　采用种间联结分析方法 ,将样地内 1750 块 2m
×2m 样方中的数据进行Χ2 检验处理 ,确定了林冠
种类与幼龄个体分布之间的关系. 结果表明 ,红松林
冠与色木槭幼龄个体之间、紫椴林冠与紫椴幼龄个
表 3 　主要树种幼龄个体数量分布
Table 3 Number of seedlings and saplings of dominant tree species
( plant·hm - 2)
树　种
Species
林隙内
Under gap
林冠下
Under canopy
总计
Total
色木槭 Acer mono 256 485 741
紫　椴 Tilia am urense 99 186 285
春　榆 Ul m us japonica 50 44 94
水曲柳 Fraxinus mandshurica 9 27 36
红　松 Pinus koraiensis 6 6 11
蒙古栎 Quercus mongolica 3 4 7
2451 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
图 1 　紫椴 (A)和红松 (B)林冠斑块下色木槭 (a) 、紫椴 (b)幼龄个体密度
Fig. 1 Densities of seedlings and saplings of Acer mono (a) and Tilia amurense (b) under canopy patches of Tilla amurense (A) and Pinus koraiensis (B) .
表 4 　主要树种林冠下幼龄个体数量分布
Table 4 Number of seedlings and saplings under canopy of the dominant
tree species( plant·hm - 2)
树　种
Species
林冠下幼龄个体 Seedlings and saplings under canopy
A B C D F
A 3 63 206 13 6
B 1 94 130 10 7
C 0 16 11 3 4
D 1 10 94 13 4
合计 Total 5 183 441 39 21
A)红松 Pinus koraiensis ; B) 紫椴 Tilia am urense ; C) 色木槭 Acer
mono;D) 蒙古栎 Q . mongolica ; E) 春榆 Ul m us japonica ; F) 水曲柳
Fraxinus mandshurica.
体之间呈正相关关系 ;色木槭林冠与色木槭幼龄个体
之间呈负相关关系. 说明红松对色木槭幼龄个体、紫
椴对紫椴和色木槭幼龄个体分布存在影响 ,但相关程
度很低.
31312 林冠斑块面积与幼龄个体分布 　色木槭的幼
龄个体几乎在所有的红松和紫椴林冠斑块中都有分
布.在紫椴林冠斑块下 ,色木槭幼龄个体的最大密度
出现在 32m2 的斑块内 ,达 2200 株·hm - 2 ;在红松林
冠斑块下 ,出现在 28m2 的斑块内 ,达 8200 株·hm - 2 ;
在色木槭和蒙古栎的林冠斑块下却极少分布. 紫椴幼
龄个体只在少数林冠斑块中存在 (图 1) . 其它树种的
幼龄个体密度很低.
4 　结　　论
　　在 0. 70hm2 的阔叶红松林样地中 ,红松、紫椴、色
木槭和蒙古栎的林冠斑块覆盖面积达 0. 40hm2 ,占林
地面积的 57. 1 % ,占样地内林冠斑块总面积的 87 % ,
构成了阔叶红松林林冠的主体 ,其中又以红松和紫椴
林冠为主.不同树种林冠斑块数量的大小次序是紫椴
>红松 >色木槭 >蒙古栎 ;其面积为紫椴 > 红松 > 蒙
古栎 >色木槭.林冠斑块的面积大部分都在 100m2 以
下.不同树种的林冠斑块间镶嵌分布 ,有利于增加林
内环境异质性 ,充分体现种间关系.
　　阔叶红松林的林冠斑块形状变异较大 ,呈现不规
则的多边形 ,随着斑块面积的增大 ,斑块周长与等面
积的圆周长之比越大 ,形状越不规则.
　　紫椴的幼龄个体主要分布在紫椴林冠下 ;色木槭
主要分布在红松林冠下 ;色木槭幼龄个体几乎分布在
所有的紫椴和红松林冠斑块内 ,在 32m2 的紫椴林冠
斑块和 28m2 红松林冠斑块内密度最大 ;紫椴的幼龄
个体只集中在少数林冠斑块内.
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作者简介 　国庆喜 ,男 ,1965 年生 ,副教授 ,北京师范大学博
士后 ,主要从事森林生态学、森林经营学等研究 ,发表论文
10 余篇. Tel :045122191156 ,E2mail :ecgroup @public. hr. hl. cn
345112 期 　　　　　　　　　　　国庆喜 :阔叶红松林林冠斑块特征及其与林木更新的关系