全 文 ：光温条件对光温敏核不育小麦 ES8不育基因
表达的影响*
周美兰* * 唐启源 (湖南农业大学植物科技学院,长沙 410128)
何觉民 陈建明 (湖南杂交小麦研究中心, 长沙 410128)
摘要 采用分期播种试验方法, 研究了光温条件对光温敏核不育小麦 ES8 不育基因表达的影响. 结果表明,
光温条件的变化影响不育基因的表达,在长沙地区, ES8 在 9 月 5 日至 10 月 15 日播种, 花粉败育率达 100% ,
不育株率达 100% .在 12月 5 日至 12 月15 日播种,其自交结实率为 71. 6~ 72. 7% ,在 10月 25 日至 11 月 25 日
播种, 表现为部分可育和部分不育. ES8 存在两个育性转换的临界期, 10 月 25 日播期为不育变为半不育的育
性转换临界期, 12 月 5 日为部分可育变为完全可育的育性转换临界期. 育性转换的临界日长约小于 11. 50h.
关键词 小麦 光温敏核不育 育性转换 光温条件 ES8
Impact of photoperiod temperature conditions on malesterile gene expression of photoperiodtemperature sensitive
genic malesterile wheat line ES8. Zhou Meilan, Tang Qiyuan ( H unan Agr icultural Univer sity , Changsha
410128) , He Juemin, Chen Jianming (H unan Hybr id Wheat Research Center , Changsha 410128) . Chin. J . A pp l .
Ecol . , 1999, 10(1) : 35~ 38.
Through changing sow ing date, the impact of photoper iodtemperature conditions on the malester ile gene expression
of photoperiodtemperature sensit ive genic malester ile wheat line ES8 was studied. The r esults show t hat in Chang
sha, when ES8 was sow ed from September 5 to October 15, t he percentage of its pollen abortion and that of sterile
plants w er e all 100% . When sow ed from December 5 to December 15, its self seeding r ate ranged in 71. 6~ 72. 7% ,
while from October 25 to November 25, it showed partly sterile and par tly fertile. ES8 had two critical dates of fertil
ity alteration, one on October 25, from sterile to semister ile, and ano ther on December 5, from partly fert ile to com
pletely fertile. The critical daylength of fertility alteration was less t han 11. 5 hours.
Key words Wheat, Photoper iodtemperature sensitive genic malesterility, Fertility alteration, Photoperiodtempera
ture condition, Wheat line ES8.
* 国家自然科学基金资助项目( 39270434) .
* * 通讯联系人.
1997- 05- 12收稿, 1997- 08- 18接受.
1 引 言
近 20多年来,许多研究者利用自然光温生态条件
的变化,研究了气候生态条件对光温敏不育水稻和小
麦等作物不育基因的表达、育性转换机理、育性稳定性
的影响,获得了大量成果.揭示了不同光温组合对光温
敏不育作物育性作用机理[ 1~ 3, 5] , 为光温敏不育系研
究及其制种和繁殖时空研究提供了科学依据.为了研
究光温敏核不育小麦 ES8在气候生态条件下不育基
因表达、不育阶段、转换阶段及繁殖阶段对光温生态条
件的要求,进行此项研究,结果报道如下.
2 材料与方法
本试验于 1995~ 1996 年在长沙( 28!12∀N, 海拔 44. 9m)湖
南农业大学教学实验场进行. 采用半冬性光温敏核不育小麦
ES8和与之生育期相近的小麦品种晋麦 30 为试验材料, 种子
由湖南杂交小麦研究中心提供. 气象资料由湖南省气象局提
供,平均温度以生育期前后 5d 温度计算.
采用自然生态条件下分期播种试验方法.从 1995 年 9 月 5
日至12 月25 日,每 10d设一播期,共设 12 个播期. 每个材料播
3 行区, 行长 1. 5m. 生育期间记载物候期. 育性观察采用碘碘
化钾染色法和套袋自交方法[ 4] .
3 结果与分析
3. 1光温条件对育性的影响
为了研究光温条件下 ES8 和晋麦 30 的育性变
化,设 12个播种期, 使其生长发育处在不同的光温组
合条件下.试验结果表明(表 1) ,生态条件的变化明显
影响着 ES8不育基因的表达, 也就是说 ES8在长沙
地区生态条件下,具有明显的育性转换特性. 具体表现
为: 9月 5日~ 10月 15日 5个播种期, 自交结实率为
0%, 不育株率达 100% ,雄性完全败育,不育基因充分
表达; 10月 25 日播种的自交结实率为1. 0%, 不育株
率为 91. 3% ,雄性育性发生转换, 由完全败育转变为
部分可育, 此播期表现出育性转换临界期的特点. 11
应 用 生 态 学 报 1999 年 2 月 第 10 卷 第 1 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Feb. 1999, 10( 1)#35~ 38
月5~ 25 日 3 个播期,不育株率降为 0%, 自交结实,
为部分可育阶段. 12 月 5~ 25 日 3 个播期,自交结实
率为 52. 3~ 71. 6% ,不育株率为 0%, 雄性育性正常,
不育基因不能表达. 但是,在可育阶段各播期千粒重差
异颇大, 12月 5日播种的千粒重为 29. 7g, 12月 15日
播种的千粒重达 30. 5g , 12月 25日播种的千粒重下降
到了 20. 8g. 12月 5日和 12月 15日两个播种期的自
交结实率达 70%以上,说明最佳繁殖播期为 12月 5~
15日.
表 1 ES8不同播种期育性表现(%)
Table 1 Fertili ty performance of ES8 at di fferent seeding time(%)
播种期
S eeding
t ime
ES8
自交结实率
Selfpollenat ion
f illing grains
不育株率
Sterile
plants
晋麦 30
自交结实率
Selfpollenation
filling grains
不育株率
Sterile
plants
09- 05 0. 0 100. 0
09- 15 0. 0 100. 0
09- 25 0. 0 100. 0
10- 05 0. 0 100. 0 9. 5 53. 5
10- 15 0. 0 100. 0 35. 6 0. 0
10- 25 1. 0 91. 3 52. 1 0. 0
11- 05 13. 2 39. 6 58. 4 0. 0
11- 15 44. 1 0. 0
11- 25 49. 3 0. 0
12- 05 71. 6 0. 0
12- 15 72. 7 0. 0
12- 25 52. 3 0. 0
3. 2 光温条件对花粉育性的影响
为了研究 ES8在不同播种期下开花期和花粉败
育持续时期,在开花后逐日取样, 观察花粉育性.结果
表明(表 2) ,在长沙地区, 9 月 5日、9 月 15日和 9月
25日 3个播种期, ES8分别于 4月 3日和 4月 6日进
入始花期, 分别于 4月 7日、4月 8日和 4月 9 日达到
盛花期,均于 4月 15日终花. 开花期持续 10~ 13d.在
4月 3~ 13日开花的植株花粉败育率达 100% ,花粉以
碘败和圆败为主,染败极少. 4月 14~ 15 日开花的是
植株很矮的小分蘖, 且开花数量极少,其花粉败育率为
99. 5%, 说明 ES8 在 9月份的播种期是完全不育播
期,且不育性稳定.
10月 5日和 10月 15日 2个播种期, ES8在 4月
10日和 4月13日始花,在 4月15日和16日达到盛花
期, 4月 17~ 21日终花. 开花持续期达 7~ 9d. 10月 5
日播种的在 4月 10 日到 4 月 16 日开花的植株,花粉
完全败育,败育率达 100% ,而且以碘败和圆败为主,
仅观察到极少数染色很浅的染败花粉. 4月 17 日开花
的少数小分蘖能观察到个别可育花粉, 花粉败育率降
为 99. 5%. 10月 15日播种的在 4月 13~ 15日开花的
植株花粉败率达 100% , 4月 16~ 18日正值盛花期,花
粉败育率为 99. 6~ 100% , 4 月 20~ 21 日开花的少数
小分蘖花粉败育率下降到 95. 7~ 94. 1%, 表明 10月 5
日和 10月 15日两个播期仍为不育播期.
10月 25日、11月 5日和 11月 15日 3个播期,分
表 2 ES8不同播期花粉败育率(%)
Table 2 Pollen abortion percentage of ES- 8 at di fferent seeding time (%)
育性
Fert ility
播期 Seeding time
09- 05
D F
09- 15
D F
09- 25
D F
10- 05
D F
10- 15
D F
10- 25
D F
11- 05
D F
11- 15
D F
11- 25
D F
12- 05
D F
12- 15
D F
12- 25
D F
3 100. 0 3 100. 0 6 100. 0 10 100. 0 13 100. 0 15 100. 0 16 100. 0 17 100. 0 23 86. 7 25 71. 3 25 79. 7 28 73. 8
4 100. 0 4 100. 0 7 100. 0 11 100. 0 14 100. 0 16 100. 0 17 100. 0 18 100. 0 24 84. 0 26 76. 7 26 73. 0 29 64. 8
5 100. 0 5 100. 0 8 100. 0 12 100. 0 15 100. 0 17 100. 0 18 100. 0 19 91. 1 25 80. 3 27 78. 6 27 69. 0 30 83. 9
6 100. 0 6 100. 0 9 100. 0 13 100. 0 16 99. 9 18 100. 0 19 100. 0 20 94. 4 26 85. 4 28 72. 9 28 66. 4
7 100. 0 7 100. 0 10 100. 0 14 100. 0 17 99. 6 19 100. 0 20 95. 4 21 70. 9 27 79. 1 29 75. 9 29 64. 8
8 100. 0 8 100. 0 11 100. 0 15 100. 0 18 100. 0 20 100. 0 21 93. 1 22 77. 6
9 100. 0 9 100. 0 12 100. 0 16 100. 0 19 100. 0 21 83. 6 22 74. 7 23 86. 6
10 100. 0 10 100. 0 13 100. 0 17 99. 7 20 95. 7 22 84. 7 23 89. 7 24 58. 8
11 100. 0 11 100. 0 14 100. 0 21 94. 1 24 87. 2 25 91. 7
12 100. 0 12 100. 0 15 99. 5 26 98. 8
13 100. 0 13 100. 0
14 99. 9 14 99. 8
15 99. 6 15 99. 6
D:开花期 Flow ering date, F:花粉败育率 Pollen abortion percentage.
别在 4月 15日、4月 16日和 4月 17日开始开花, 4月
18日和 4月 19日盛花,开花持续期达 8~ 10d,其特点
是开花前期花粉 100%败育,开花后期出现可育花粉,
花粉由完全不育转为部分可育. 11月 25日到 12月 25
日 4个播期,分别在 4月 24日、26日、28日和 29日达
到盛花期, 随花期的推迟,开花持续仅为 5~ 3d, 表现
为开花集中.未观察到 100%的花粉败育期, 开花时花
粉均可育, 可染花粉率达 76. 0%以上. 但是仍能观察
到许多碘败和圆败花粉粒. 对照晋麦 30(表 3) ,在 10
月5日到 11月 5日 4个播期, 花粉均表现可育,没有
发现育性转换特性.
综上所述, 生态条件对 ES8的花粉育性有着明显
诱导效应.秋播开花持续期长达 10~ 13d,花粉完全败
育, 10月下旬到11月上旬播种, 花粉半可育. 开花持
36 应 用 生 态 学 报 10卷
表 3 晋麦 30花粉败育率(%、4月)
Table 3 Pollen abortion percentage of Jinmai 30 (%, April)
播期
S eeding
t ime
开花期 Flow ering date
15 16 17 18 19 20 21 22
10- 05 86. 7 80. 6 77. 6
10- 15 67. 5 60. 1 61. 7 68. 4 61. 1
10- 25 60. 5 72. 5 69. 9 61. 3
11- 05 62. 7 68. 2 58. 7
续期相对变短.冬播, 开花持续期 3~ 5d,花粉可育. 9
月 5日至 10 月 15 日播种为不育播期. 10 月 25日播
期为不育与可育之间的育性转换临界期. 12月 5日播
期为部分可育与完全可育之间的育性转换临界期. 12
月 5~ 25日播期为可育播期.
3. 3 光温条件与发育特性和育性的关系
由生育期结果(表 4)可见,播期的早晚, 明显影响
着生长发育速度和生育期的迟早.不同的播期,使 ES
8生长在不同的光温组合条件下.在早播和迟播播期
相差达 110d条件下, 可明显观察到 ES8 随着播期的
推迟, 各生长期依次推迟. 9月 5日播种的从出苗到成
熟全生育期达 245d, 而 12月 25日播种的仅为 131d,
生育期缩短了 114d.生育期的差异主要表现在出苗-
拔节期, 9月 5日播种的比 12月 25日播种的出苗拔
节期延长 108d, 孕穗期延长 51d,抽穗期延长 41d, 开
花期和成熟期相差较小, 分别长 21d和 17d.
表 4 ES8不同播期生育期
Table 4 Growth stage of ES8 at different seeding time
播期
S eeding
t ime
出苗期
Emergence
stage
分蘖期
T illering
stage
拔节期
Jointing
stage
孕穗期
Earing
stage
抽穗期
Heading
stage
始花期
Init ial
flowering stage
开花期
Flowering
stage
终花期
Finished
f low ering stage
蜡熟期
Waxy ripe
stage
09- 05 09- 12 09- 24 12- 15 02- 26 03- 08 04- 03 04- 07 04- 15 05- 13
09- 15 09- 20 10- 04 12- 28 02- 27 03- 12 04- 05 04- 08 04- 15 05- 13
09- 25 10- 01 10- 18 01- 08 02- 28 03- 14 04- 06 04- 09 04- 15 05- 15
10- 05 10- 12 11- 03 02- 02 03- 10 03- 24 04- 11 04- 15 04- 17 05- 18
10- 15 10- 23 11- 13 02- 24 03- 13 04- 01 04- 15 04- 16 04- 19 05- 21
10- 25 11- 03 11- 20 02- 27 03- 19 04- 01 04- 15 04- 18 04- 20 05- 21
11- 05 11- 16 12- 24 03- 10 04- 02 04- 10 04- 16 04- 19 04- 21 05- 21
11- 15 11- 21 12- 26 03- 11 04- 04 04- 12 04- 17 04- 19 04- 25 05- 22
11- 25 12- 12 01- 30 03- 13 04- 10 04- 17 04- 24 04- 24 04- 29 05- 22
12- 05 12- 23 02- 06 03- 20 04- 11 04- 18 04- 25 04- 26 04- 29 05- 26
12- 15 01- 05 02- 12 04- 01 04- 16 04- 19 04- 25 04- 28 04- 29 05- 29
12- 25 01- 20 02- 23 04- 03 04- 17 04- 19 04- 28 04- 29 04- 30 05- 30
从自然光长的变化来看, ES8在不育播期( 9月 5
日~ 10月 15日)、半不育播期( 10月 25日~ 11 月 25
日)和可育播期( 12 月 5日~ 25日) , 日长差异主要表
现在拔节期和孕穗期,其次为抽穗期,开花期的差异最
小.在不育播期,拔节期和孕穗期的日长分别为 10. 30
~ 11. 30h(最短~ 最长)和 11. 41~ 11. 68h, 抽穗期和
开花期的日长分别为 11. 75~ 12. 44和 12. 62~ 12. 76
h.但是, 可育播期在拔节期和孕穗期的日长分别为
12. 07~ 12. 51h 和 12. 70~ 12. 84h, 抽穗 期和开花期
的日长分别为 12. 84~ 12. 88h 和 13. 03~ 13. 11h. 因
此,日长对育性的影响可能主要在拔节期到孕穗期.
从温度变化来分析, 在拔节期间,不育播期的日平
均温度为 4. 4~ 6. 2 ∃ (最低 % 最高) ,日最低平均温度
为 1. 6~ 3. 6 ∃ ;而可育播期分别为 7. 4~ 11. 6 ∃ 和6. 1
~ 8. 7 ∃ .在孕穗期不育播期的日平均温度为 6. 6~
9. 6 ∃ ,日平均最低气温为 3. 1~ 6. 3 ∃ ;而可育播期为
11. 1~ 15. 7 ∃ 和 11. 2~ 13. 7 ∃ .在抽穗期不育播期的
日平均温度为 7. 0~ 10. 8 ∃ ,日平均最低温度为 5. 4~
7. 5 ∃ ;而可育播期分别为 7. 9~ 8. 4 ∃ 和 6. 3~ 6. 9 ∃ .
显然温度的差异主要出现在拔节到孕穗期间,抽穗期
的差异相对较小.
综上所述, ES8在生长发育期间处在短日低温条
件下,生育期长,雄性不育基因得以表达.反之,晚播发
育各阶段均处在较长的日照和较高温度下, 雄性不育
基因未能表达.
4 讨 论
4. 1 育性转换的临界光长
由播期试验结果可见, 在 9月 5日至 10月 15日
播种, ES8雄性完全败育. 10月 25日播种则出现可育
花粉和自交结实,此播期为育性转换反应的临界播期.
据日长分析,不同播期日长的差异主要表现在拔节孕
穗期, 不育时期此阶段日长约在 10. 3~ 11. 6h, 同样,
温度的差异也主要在拔节孕穗期. 椐光周期试验结
果[ 4] ,光周期诱导育性转换的敏感时期主要在雌雄分
化期到药隔形成期, 短日 10~ 11h 诱导不育,长日 12
~ 13h诱导可育. 在形态上雌雄蕊分化期到药隔形成
期,在拔节后倒三叶刚露尖到倒二叶全展发育阶段.将
上述结果和生育期结合起来分析, 可初步确定 ES8育
性转换的临界光长约小于 11. 50h.
4. 2 温度作用
把不同播期育性的变化与温度结合起来分析, 在
371 期 周美兰等:光温条件对光温敏核不育小麦 ES8 不育基因表达的影响
拔节和孕穗期不育播期和可育播期之间温度差异较
大,不育播期在拔节期日平均温度较可育播期低 3~
5. 4 ∃ , 日平均最低温度低 4. 5~ 5. 1 ∃ . 在孕穗期, 不
育播期的日平均温度较可育播期低 4. 5~ 6. 7 ∃ ,日平
均最低温度低 8. 1~ 7. 4 ∃ .但是,在抽穗期出现不育
播期平均温度高于可育播期的现象,如 9月 5日播期,
抽穗期日平均温度为 10. 4 ∃ , 日平均最低温度6. 4 ∃ ,
雄性完全败育, 不结实;而 12月 15日播种的抽穗期日
平均温度为 7. 9 ∃ , 日平均最低温度为6. 3 ∃ , 雄性完
全可育,自交结实率为 72. 7%, 看来温度在抽穗期前
后 5d,对育性的作用可能较小. 显然, 温度的作用较复
杂, 尚需进一步研究.
参考文献
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2 邹应斌、周美兰、何觉民等. 1992.生态型雄性不育小麦育性转换机
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3 周美兰、何觉民、邹应斌等. 1996.光温敏核不育小麦育性转换条件
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育性转换特性的影响.麦类作物, ( 2) : 9~ 12.
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( 1) : 1~ 4.
作者简介 周美兰,女, 42 岁,副教授. 硕士学位.主要从事实验
统计教学和作物生理生态研究工作.
38 应 用 生 态 学 报 10卷