全 文 ：松嫩草地全叶马兰夏季与秋季光合及
蒸腾作用的比较 3
杜红梅 　王德利 3 3 　孙　伟　(东北师范大学草地研究所 ,植被生态教育部重点实验室 ,长春 130024)
【摘要】　在生长季晴天条件下 ,夏季和秋季松嫩草地全叶马兰的光合、蒸腾作用的日变化均为双峰曲线 ,
但不同季节有所差异 ,夏季日均净光合速率与蒸腾速率均高于秋季. 光合与蒸腾作用与环境因子和植物内
部因子之间有密切关系. 分析表明 ,叶片净光合速率与有效光辐射呈极显著相关 ,与气孔阻力、胞间 CO2
呈负相关 ;蒸腾速率与有效光辐射呈极显著相关 ,与叶温、饱和差呈正相关 ,与气孔阻力、胞间 CO2 浓度呈
负相关. 有效光辐射是影响光合和蒸腾作用诸因子中的主导因子 ,而气孔阻力变化则在调节光合和蒸腾中
起着重要作用. 蒸腾速率午降主要由于光辐射强、叶温高、湿度低、植物体缺水、气孔部分关闭所致.
关键词 　净光合速率 　蒸腾速率 　全叶马兰 　草地
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 12 - 1600 - 05 　中图分类号 　Q142 ,Q948 　文献标识码 　A
A comparative study on photosynthesis and transpiration of Kelimeris integrif olia in summer and autumn on
Songnen grasslands of China. DU Hongmei ,WAN G Deli ,SUN Wei ( Key L aboratory f or V egetation Ecology ,
Education Minist ry , Institue of Grassland Science , Northeast Norm al U niversity , Changchun 130024) . 2Chin.
J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (12) :1600～1604.
The diurnal changes in photosynthesis and transpiration of Kelimeris integrif olia in Summer and Autumn on
Songnen grasslands were characterized as a two2peak curve ,but with some differences between two seasons. It
was shown that environmental conditions and plant internal factors had a strong effects on plant photosynthesis
and transpiration. The net photosynthetic and transpiration rates of the leaves were positively correlated to pho2
tosynthetically active radiation ( P < 0. 01) ,and negatively correlated to stomatal resistance as well as intercellular
CO2 concentration ( P < 0. 05) . The transpiration rate was positively correlated to leaf temperature and water
saturation deficit of the air. Among the above factors ,photosynthesis active radiation was the dominant factor ,
and stomatal resistance also played an important role in plant photosynthesis and transpiration.
Key words 　Net photosynthetic rate , Transpiration rate , Kelimeris integrif olia , Grassland.
3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000018606) 和国家自然科学
基金资助项目 (30070545 ,30070137) .3 3 通讯联系人. E2mail :wangd @new. edu. cn
2001 - 12 - 11 收稿 ,2002 - 03 - 21 接受.
1 　引 　　言
全叶马兰 ( Keli meris i ntegrif olia) 是一种营养
成分丰富、适口性好、适应性强、地理分布广的多年
生牧草 ,有较强的营养与种子繁殖能力 ,在朝鲜、日
本俄罗斯和我国均有分布. 在我国松嫩平原上 ,主要
集中在羊草 ( L eym us chi nensis)2杂类草群丛组中 ,
在羊草群丛中也有分布[5 ] . 光合与蒸腾作用在植物
生长发育过程中起着重要作用 ,是植物物质生产的
基础. 目前 ,国内对羊草、大针茅 ( S ti pa gradis) 、星
星草 ( Pucci nellia tenuif lora) 、虎尾草 ( Chloris vi r2
gata)等的光合和蒸腾作用已有报道[2～4 ,7 ,9 ,12 ,14 ] ,
有关全叶马兰的研究还未见报道. 本文通过对夏秋
两季全叶马兰叶片光合速率、蒸腾速率及生态因子
的测定 ,阐明生态因子对全叶马兰光合和蒸腾作用
的影响 ,为提高其光合能力和生产量提供理论依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
实验地位于吉林省长岭种马场的北甸子天然草地 ,地理
位置 123°31′～124°10′E ,44°30′～44°45′N. 该区属松嫩平原
南部地段 ,地势平坦. 海拔高度为 138～145m. 气候为温带半
湿润型 ,年降水量 400～550mm ,年蒸发量为降水量的 2～3
倍 ,年均气温 4. 6～6. 4 ℃, ≥10 ℃积温 2579～3144 ℃,年均
日照时数 2882h ,无霜期 136～163 天. 土壤为碱化草甸土 ,
植被类型为羊草草甸草原.
212 　研究方法
在羊草2全叶马兰群丛中 ,选取植株高度为 30～35cm 的
全叶马兰 5 株 ,用 L I26400P 型便携式光合分析仪测定每株
相同叶位叶片 (由上至下第 4 或第 5 片) 的净光合速率
( Pn) 、蒸腾速率 ( Tr) 及特征参数 [气孔阻力 ( Rs ) 、叶温
( Tl) 、气温 ( Ta) 、相对湿度 ( R H) 、有效光辐射 ( PA R ) 、胞间
CO2 浓度 ( Ci) 、饱和差 ( SD) ] ,重复 3 次. 测定时间为夏秋两
季 ,即 6 月及 9 月上旬. 全叶马兰是多年生植物 ,夏季光合作
用决定其当年物质积累状况 ,秋季光合作用影响其翌年物质
积累. 每季选择两个比较晴朗的天气测定 ,将两天测定的全
应 用 生 态 学 报 　2002 年 12 月 　第 13 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2002 ,13 (12)∶1600～1604
体数据取平均值. 常规方法测定土层土壤湿度 (0～10、10～
20 和 20～30cm) .
3 　结果与分析
311 　净光合速率和蒸腾速率日变化
　　净光合速率与蒸腾速率基本呈同步变化 ,日进
程为双峰曲线 (图 1) ,但是存在季节性差异. 夏季日
均净光合速率 (14. 70μmol·m - 2·s - 1 ) 与蒸腾速率
(5. 87mmol·m - 2·s - 1) 均高于秋季 (10. 26μmol·m - 2
·s - 1与 3. 74mmol·m - 2·s - 1) . 夏季净光合速率在 10
∶00 与 15∶00 形成两峰 (20. 82 ,19. 30μmol·m - 2·
s
- 1) ,在 12∶00 形成低谷 (9. 33μmol·m - 2·s - 1) ;秋
季分别在 8∶00 与 13∶00 形成两峰 (20. 50 ,16. 60
μmol·m - 2 ·s - 1 ) ,在 12∶00 形成低谷 ( 9. 71μmol·
m
- 2·s - 1) . 夏季 7∶00～11∶00 净光合速率处于较高
水平 ,秋季仅 8∶00 高 ,9∶00～11∶00 处于相对较低
水平. 季节性差异与植物季节生长发育节律有关 ,并
且与环境密切相关.
312 　净光合速率与各因子的变化关系
31211 对有效光辐射的响应 　净光合速率日进程
中 ,上午有效光辐射增强 ,净光合速率逐渐增大 ,午
前出现第一峰值 ,此后有效光辐射继续增强 ,净光合
速率有所下降 ,12∶00 有效光辐射最强时 ,净光合速
图 1 　不同季节全叶马兰叶片净光合速率、蒸腾速率的日变化
Fig. 1 Diurnal changes in net photosynthetic rate , transpiration rate of
the leaves of Keli meris i ntegrif olia .
A)夏季 Summer ;B)秋季 Autumn. 下同 The same below.
率最低 ,而后有效光辐射减弱 ,净光合速率增大 ,午
后出现第二峰值 ,随后有效光辐射继续减弱 ,净光合
速率降低 (图 2a) . 净光合速率对有效光辐射的响应
关系为非线性 ,故用两者拟合的多项式曲线计算出
光补偿点与光饱和点[13 ] (图 3) . 夏季光补偿点及光
饱和点 (46. 8 和 1506μmol·m - 2·s - 1 ) 均高于秋季
(16. 97 和 1325μmol·m - 2·s - 1) ,说明在强光下夏季
的全叶马兰适应性较强[10 ] . 净光合速率的午降是由
图 2 　不同季节全叶马兰叶片净光合作用及各因子的日变化
Fig. 2 Diurnal changes in photosynthesis of leaves of Keli meris i ntegrif olia and related factors.
106112 期 　　　　　　　　　杜红梅等 :松嫩草地全叶马兰夏季与秋季光合及蒸腾作用的比较研究 　　　　　　　　　
于午间光辐射过强造成了光抑制[11 ] . 光辐射使气温
升高 ,相对湿度降低 ,使净光合速率降低[4 ,6 ,12 ] ,或因
蒸腾强烈 ,其携带的脱落酸累积在叶片中 ,造成气孔
阻力变大[8 ] . 本实验未做具体限制条件研究.
图 3 　不同季节全叶马兰光合作用的有效光辐射响应
Fig. 3 Responses of photosynthesis of Kerli meris i ntegrif olia to photo2
synthetically active radiation.
31212 对叶温与相对湿度的响应 　夏季与秋季叶温
日变化均呈单峰曲线 (图 2b) . 叶温对全叶马兰净光
合速率影响显著. 上午随叶温上升净光合速率逐渐
增大 ,达到第一峰值 ;下午第二峰值形成后 ,随叶温
下降净光合速率有所下降. 净光合速率峰值均出现
在叶温较高时 (28 和 32 ℃) ,但是两者未达到显著相
关. 夏季与秋季净光合速率低谷值对应的叶温
(35. 85 和 35. 20 ℃) 不是叶温最高值 ( 38. 02 和
36. 2 ℃) ,因为叶温最高值小于 47 ℃(酶失活温度) ,
对净光合速率无抑制作用[7 ,14 ] . 净光合速率两峰间
叶温变幅较小 ,而它在其他因子影响下变幅较大 ,并
在中午形成低谷 ,造成净光合速率与叶温未达到显
著相关. 相对湿度日变化趋势与叶温相反 ,早晚高 ,
中午前后低. 光合作用低谷值出现在相对湿度最低
时期 ,因此相对湿度也是影响全叶马兰光合作用重
要因子之一.
31213 对胞间 CO2 浓度与气孔阻力的响应 　胞间
CO2 浓度日变化与净光合速率呈明显负相关 (图
2c) . 显然 ,若考虑 CO2 在液相胞间的扩散阻力 ,那么
光合作用强 ,消耗的 CO2 就多 ,胞间 CO2 得不到迅
速补足 ,胞间 CO2 浓度就会下降 ,反之 ,胞间 CO2 浓
度就会增加[15 ] . 夏季与秋季气孔阻力日变化趋势相
同 ,早晚及中午值较大. 夏季 12∶00 净光合速率低谷
值对应气孔阻力的峰值 11. 75m2s·mol - 1 ,秋季10∶00
～12∶00 低值对应气孔阻力的高值 ( 10. 00m2 s·
mol - 1以上) ,且气孔阻力与净光合速率达显著或极
显著负相关. 气孔阻力反映气孔的开启变化 ,直接影
响植物的光合作用.
313 　蒸腾速率与内外因子的变化关系
31311 对有效光辐射的响应 　蒸腾速率存在饱和现
象 (图 4) . 超过饱和有效光辐射 ,蒸腾速率有所下降.
这与净光合速率对有效光辐射的响应关系类似. 夏、
秋两季蒸腾速率与有效光辐射均呈极显著相关 ,辐
射强弱差别 ,致使空气温度、相对湿度等外部因子改
变 ,也改变了叶温 ,导致胞间 CO2 浓度、气孔阻力等
内部因子的变化 ,从而作用于蒸腾.
图 4 　不同季节全叶马兰蒸腾作用的有效光辐射响应
Fig. 4 Response of Kerli meris i ntegrif olia transpiration to photosynthet2
ically active radiation.
31312 对饱和差和叶温的响应 　饱和差与蒸腾速率
呈正相关 ,饱和差增大 ,可加大蒸腾动力 ,从而加速
蒸腾作用. 叶温与净光合速率也呈正相关. 这一现象
与温度升高造成饱和差增大有关. 同时蒸腾具有降
低植物体温度的代谢调节功能 ,当大气温度快速或
不断升高时 ,植物可以通过蒸腾减缓热害过程.
31313 对胞间 CO2 浓度和气孔阻力的响应 　胞间
CO2 浓度和气孔阻力与蒸腾速率均呈负相关. 当胞
间 CO2 浓度变化时 , 气孔做出相应反应 , 胞间 CO2
浓度降低会促进气孔张开[1 ] ,减小气孔阻力 ,促进蒸
表 1 　全叶马兰净光合速率随内外因子变化的回归方程及相关系数
Table 1 Relationships bet ween net photosynthetic rate of Kelimeris integrif olia and related factors
项　目
Item
夏季净光合速率 Pn in summer
相关方程
Regression
equation
相关系数
Correlation
coefficient
秋季净光合速率 Pn in autumn
相关方程
Regression
equation
相关系数
Correlation
coefficient
有效光辐射 PA R Y = - 8 E - 06 X 2 + 0. 0244 X - 1. 1251 0. 846 3 3 Y = - 1 E - 05 X 2 + 0. 0295 X - 0. 9899 0. 840 3 3
叶温 T l Y = 0. 419 X + 1. 1361 0. 320 Y = 0. 4139 X - 2. 3979 0. 425
相对湿度 R H Y = - 0. 0819 + 16. 462 - 0. 142 Y = 0. 0249 X + 9. 529 0. 048
胞间 CO2 Ci Y = - 0. 0914 X - 31. 732 - 0. 816 3 3 Y = - 0. 0429 X + 19. 957 - 0. 626 3
气孔阻力 Rs Y = - 2. 2513 X + 30. 699 - 0. 679 3 Y = - 1. 1818 X + 22. 306 - 0. 705 3 33 P < 0. 05 , 3 3 P < 0. 01. 下同 The same below.
2061 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
图 5 　不同季节全叶马兰叶片蒸腾速率及各因子的日变化
Fig. 5 Diurnal changes in transpiration of leaves of Keli meris i ntegrif olia and related factors.
表 2 　全叶马兰蒸腾速率与各因子的回归方程及相关系数
Table 2 Relationships bet ween transpiration rate of Kelimeris integrif olia and related factors
项　目
Item
夏季时的净光合速率 Pn in summer
回归方程
Regression
equation
相关系数
Correlation
coefficient
秋季时的净光合速率 Pn in autumn
回归方程
Regression
equation
相关系数
Correlation
coefficient
有效光辐射 PA R Y = - 3 E - 06X2 + 0. 0087X + 1. 077 0. 838 3 3 Y = - 4 E - 06X2 + 0. 009 X + 0. 2527 0. 787 3 3
饱和差 S D Y = 1. 141 X + 1. 3553 0. 646 3 Y = 1 . 164 X - 0. 1544 0. 826 3 3
叶温 T l Y = 0. 2204 X - 1. 1451 0. 576 3 Y = 0. 2577 X - 4. 1434 0. 799 3 3
胞间 CO2 Ci Y = - 0. 026 X + 10. 91 - 0. 798 3 3 Y = - 0. 0144 X + 7. 004 - 0. 637 3
气孔阻力 R s Y = 0. 5688 X - 9. 9696 - 0. 589 3 Y = - 0. 337 X - 7. 1375 - 0. 601 3
腾作用. 气孔阻力不仅受胞间 CO2 浓度影响还受其
他因子调控[8 ] ,植物体缺水时 ,气孔会做出相应反
应.夏季 12∶00 与秋季 10∶00 蒸腾速率低谷值分别
对应各季节气孔阻力的最高值. 叶片蒸腾作用主要
通过气孔进行 ,气孔行为控制着蒸腾的强弱.
314 　各因子的综合作用
　　自然条件下 ,全叶马兰净光合速率与蒸腾速率
表 3 　不同季节全叶马兰的日均净光合速率、蒸腾速率及各因子的
日均值
Table 3 Average value of transportation rate , net photosynthetic rate
and ecological factors of different periods
季 　节
Season
Pn
(μmol·
m22·s21) T r(mmol·m22·s21) Rs(m2s·mol21) T l( ℃) Ci(μmol·mol - 1) PA R(μmol·m22·s21) SD(kPa)
夏 　季 14. 70 5. 87 7. 209 31. 8 189 1027 3. 089
Summer
秋 　季 10. 26 3. 74 10. 195 30. 6 226 949 2. 486
Autumn
是诸因子综合作用的结果. 夏季和秋季有效光辐射
与胞间 CO2 浓度及叶温与相对湿度均为极显著负
相关 ( r = - 0. 947 , - 0. 814 ; r = - 0. 929 , - 0. 825) ;
有效光辐射与叶温为显著或极显著正相关 ( r =
0 . 579 , r = 0 . 828) ;叶温与胞间 CO2 浓度为显著或
极显著负相关 ( r = - 0 . 626 , r = - 0 . 794) . 蒸腾速
率午降的原因是随着光辐射增强 ,叶温升高 ,相对湿
度降低 ,蒸腾加剧 ,叶片内水分暂时亏缺 ,以致呼吸
气孔部分关闭. 在一定范围内 ,有效光辐射高、气孔
阻力与胞间 CO2 浓度低利于光合与蒸腾 ,叶温与饱
和差高利于蒸腾. 而夏季有效光辐射、叶温与饱和差
高于秋季 ,气孔阻力和胞间 CO2 浓度低于秋季 ,并
且夏季土壤湿度 (13. 7、13. 45 和 13. 44 %)高于秋季
(5. 88、10. 97 和 10. 88 %) , 利于光合与蒸腾作
306112 期 　　　　　　　　　杜红梅等 :松嫩草地全叶马兰夏季与秋季光合及蒸腾作用的比较研究 　　　　　　　　　
用[4 ,7 ] .夏季日均净光合速率和蒸腾速率都高于秋
季 ,说明这些因子间紧密联系 ,对全叶马兰光合与蒸
腾作用的影响是综合的 ,而非同步等量.
315 　净光合速率和蒸腾速率的关系
　　全叶马兰叶片净光合速率和蒸腾速率的日变化
趋势相同 ,均呈双峰曲线. 相关分析表明二者呈显著
或极显著正相关 (图 6 ) . 夏季蒸腾速率每增加
1mmol·m22·s21 ,净光合速率增加 3. 07μmol·m22·s21 ;
秋季蒸腾速率每增加 1mmol·m22·s21 ,净光合速率增
加 1. 82μmol·m22·s21 . 当蒸腾速率小于 5. 60mmol·
m
22·s21时 ,夏季的净光合速率低于秋季 ,而当蒸腾速
率大于 5. 6mmol·m22·s21时 ,则夏季净光合速率高于
秋季. 植物光合和蒸腾作用是植物生长发育的两个
基本过程 ,其中蒸腾作用可以加快植物对水分的吸
收和运输 ,同时把溶解在水中的矿物质运输到植物
体的各个部分 ,为光合产物进一步合成植物生长所
必需的各种营养物创造条件. 植物光合与蒸腾作用
相辅相成 ,相互影响.
图 6 　全叶马兰叶片净光合速率与蒸腾速率的关系
Fig. 6 Relationships between net photosynthetic rate ( Pn) and transpi2
ration rate ( Tr) of the leaves of Keli meris i ntegrif olia .
4 　结 　　论
411 　夏季与秋季全叶马兰叶片光合与蒸腾作用的
日变化均呈双峰曲线 ,光合速率和蒸腾速率变化基
本同步 ,夏季的双峰比秋季明显 ,并且夏季的光合速
率与蒸腾速率日均值均高于秋季.
412 　影响全叶马兰光合与蒸腾作用的诸因子有内
在联系 ,有效光辐射是主导因子 ,气孔阻力是重要调
节因子.
413 　蒸腾速率午降主要是随光辐射增强 ,叶温升高 ,
相对湿度降低 ,植物体失水较多 ,气孔部分关闭所致.
414 　夏季与秋季净光合速率与蒸腾速率均呈正相
关 ,分别达极显著和显著水平 ,随着蒸腾速率的增
加 ,夏季的净光合速率增加的幅度大于秋季.
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作者简介 　杜红梅 ,女 ,1979 年生 ,硕士生 ,主要从事植物生
理生态学研究 ,发表论文 1 篇. E2mail :dhm-79 @sohu. com
4061 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷