全 文 ：热带雨林三种树苗叶片光合机构对光强的适应 3
蔡志全　曹坤芳 3 3 　冯玉龙　冯志立
(中国科学院西双版纳热带植物园 ,勐腊 666303)
【摘要】　对生长在不同光强 (自然日光的 8 % ,25 % ,50 %) 下西双版纳热带雨林 3 种木本植物团花 ( A n2
thocephalus chinensis) 、玉蕊 ( B arringtonia pendala) 和藤黄 ( Garcinia hanburyi) 幼苗光合机构的研究表明 ,
随着生长光强的升高 ,植物叶片的光饱和点、补偿点、净光合速率和非光化学猝灭系数 (NPQ)升高 ,而表观
量子效率 (AQ Y) 、有效光化学量子产量 ( Fv’/ Fm’) 、光化学猝灭系数 (qP)下降. 在抗氧化系统中 ,超氧化物
歧化酶 (SOD) 、抗坏血酸过氧化酶 (APX) 活性随着光强的升高而升高 , 而过氢化物酶 (CA T) 活性与生长
光强的变化不一致. 抗坏血酸 (AsA)含量随着光强的升高而急剧上升 ,最能反映 PFD 的变化. 可以认为 ,除
与叶黄素循环有关的热耗散增大之外 ,植物叶片抗氧化系统的加强也是响应强光的一种保护措施.
关键词 　生长光强 　光合特性 　保护酶 　热带木本植物幼苗
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 04 - 0493 - 04 　中图分类号 　Q945. 11 　文献标识码 　A
Acclimation of foliar photosynthetic apparatus of three tropical woody species to growth irradiance. CAI Zhi2
quan , CAO Kunfang , FEN G Yulong , FEN G Zhili ( Xishuangbanna Tropical Botanical Garden , Chinese A2
cademy of Sciences , Mengla 666303 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (4) :493～496.
The photosynthetic characteristics and protective role of leaf antioxidant systems were studied for seedlings of
three woody species , A nthocephalus chinensis , B arringtonia pendala , Garcinia hanburyi , acclimated to 8 % ,
25 % , 50 % of natural sunlight for four months. As growth irradiance increased , the saturation points ,the light
compensation points of photosynthesis ,the maximum net photosynthetic rate ,and the non2photochemical quench2
ing efficiency of three species were increased , while the apparent quantum yield (AQ Y) , the effective quantum
efficiency ( Fv’/ Fm’) , and the photochemical quenching efficiency (qP) were decreased. In protective enzymes
systems , SOD and APX activities increased with increasing growth irradiance , but CA T activity was not consis2
tent with PFD. AsA exhibited the most dramatic increase in response to growth irradiance. It could be concluded
that besides the increase in xanthophyll cycle2dependent energy dissipation , the enhancement of leaf antioxidants
was also a protective pathway against high light intensity.
Key words 　Growth irradiance , Photosynthetic characteristics , Protective enzymes , Tropical woody plant
seedlings. 3 中国科学院“百人计划”资助项目.3 3 通讯联系人.
2001 - 02 - 16 收稿 ,2001 - 05 - 24 接受.
1 　引 　　言
光是影响植物形态和生理功能的重要环境因
子[3 ,6 ,13 ] . 强光可引起一些植物叶片细胞内的氧化
环境和防卫系统的改变[15 ] . 植物在长期进化和发育
过程中形成了一套有效的保护机制 ,以响应环境因
子的动态变化 ,最大限度地降低因环境胁迫引起的
代谢不平衡或细胞损伤 , 保留其正常的生存能
力[16 ] . 正常温度下短期 (数分钟至几小时) 高光强似
乎对植物叶抗氧化系统影响不大[8 , 16 ] ,而长期适应
高光强有一些不同的结论. Gillham 等[11 ]报道 ,温室
生长的豌豆抗氧化物含量在高光强时比低光强高 ,
而田间植物抗氧化物含量在低光强的冬天 (可能有
低温影响) 最高也有报道[2 ] . 在热带雨林几个树种
里 ,Logan[14 ]观察发现 ,随着太阳辐射的升高 ,抗坏
血酸 (AsA)和叶黄素含量上升. 近年来 ,利用气体交
换和叶绿素荧光对不同生活型木本植物光能吸收、
分配以及清除自由基能力与生长光强的关系已有研
究[13 , 20 ] ,而长期适应不同光强的植物对抗氧化系
统的研究不多 ,尤其是关于热带木本植物的报道更
少. 为了解抗氧化物在长期光环境中的作用 ,本研究
利用西双版纳热带雨林 3 种木本植物幼苗作材料 ,
研究长期光环境中光强对植物光合特性和抗氧化系
统的影响 ,为光合作用对光强的响应和植物适应高
光强的保护机制补充新证据.
2 　材料与方法
211 　实验材料
西双版纳热带雨林上层种团花 ( A nthocephalus chinen2
sis) 、中间种玉蕊 ( B arringtonia pendala) 和藤黄 ( Garcinia
应 用 生 态 学 报 　2003 年 4 月 　第 14 卷 　第 4 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2003 ,14 (4)∶493～496
hanburyi)的幼苗盆栽于用黑色尼龙网眼布遮阴的大棚中 ,
幼苗于 2000 年 6 月初栽种 ,每盆 1 株 ,每种光处理 20～30
盆 ,常规水肥管理. 遮光处理分别为自然全光照的 8 %、25 %
和 50 %(分别用 I、II 和 III 表示) . 取植株顶端同龄成熟叶为
实验材料 ,于 10 月中旬测定. 这时正值雨季末期 ,最高温度
为 32. 1 ℃,最低温度为 16. 0 ℃. 最高光强可达 2200μmol·
m
- 2·s - 1 ,全日晴天的天数较多.
212 　测定方法
用便携式脉冲调制荧光仪 FMS22 (英国 Hansatech 公
司)测定叶绿素 a 的荧光. 叶片暗适应 15min 后用弱测量光
测定初始荧光 ( F0) ,随后给一个强闪光 (5000μmol·m - 2·s - 1 ,
脉冲时间 0. 7s)测得最大荧光 Fm , 当荧光产量从 Fm 降到
F0 时 , 打开作用光 (400μmol·m - 2·s - 1) , 荧光恒定时测得
稳态荧光 ( Fs) , 加上一个强闪光 (5000μmol·m - 2·s - 1 ,0. 7s)
后测定 Fm’, 关闭作用光使叶片暗适应 3s 后 ,打开远红光 ,
5s 后测定最小荧光 ( F0’) . 光系统 II ( PSII) 有效光化学量子
产量 ( Fv’/ Fm’) 、光化学猝灭系数 qP = ( Fm’- Fs ) / ( Fm’
- F0’) 、非光化学猝灭系数 NPQ = Fm/ Fm’- 1 由仪器自动
给出. 每个试验重复 3 次. 光响应曲线用 Li26200 光合作用
分析系统测定. 在不同 PFD (20～1200μmol·m - 2·s - 1 ) 下测
定叶片的净光合速率 ,作出光响应曲线. 表观量子效率
(AQ Y)的计算以低光 (小于 200μmol·m - 2·s - 1) 下的光合速
率与 PFD 的比值为准.
所有测定于 10 月 13～14 日 10∶00～11∶00 时进行.
213 　分析方法
21311 叶绿素含量测定 　参考 Arnon (1949)的方法 ,取一定
重量的叶片 ,剪碎 ,用 80 %的丙酮提取[1 ] .
21312 SOD 活性的测定 　取 0. 3g 叶 ,加入 4ml 50mmol·L - 1
(p H 7. 8)的磷酸缓冲液 (内含适量的 PVP)于冰浴上研磨 ,于
12000 g、4 ℃离心 15min ,上清液为酶液. 按 Giannoplitis 和
Ries[10 ]的方法 ,将核黄素的浓度改为 15μmol·L - 1 , 用 NB T
光还原法 50 %为一个酶活力单位.
21313 CA T 酶活性的测定 　酶液制备同 SOD , 3ml 含
10mmol·L - 1 H2O2 的 50mmol·L - 1磷酸缓冲液 (p H7. 8)中 ,加
入 30μl 酶液后 ,在 UV1601 型紫外分光光度计上测定每分
钟 OD240的变化. APX 按照沈文飚等 [22 ]的方法测定 ,定义每
分钟 OD290 下降 1 为 1U. AsA 的测定参照曾韶西等的方
法[25 ] .
3 　结果与分析
311 　光强对叶片叶绿素含量和光合特性的影响
　　由表 1 可见 ,随光强的增大 ,3 种植物幼苗叶绿
素总含量有所下降 ,8 %和 25 %光强的叶绿素含量
与 50 %光强的叶绿素含量差异明显. 而叶绿素 a/ b
值随光强的增大而增大 , 8 %光强的值与 25 %和
50 %光强的值差异明显. 一般说来 ,适应高光强的高
等植物 ,单位鲜重叶绿素 a/ b 的值与光合作用的强
弱有关. 表 2 光合特征表明 , 随 PFD 上升 ,所有 3
种植物幼苗叶片的最大净光合速率、光补偿点和光
饱和点都存在 50 % > 25 % > 8 %光的趋势. 在种
间差别中 ,上层树种团花的最大净光合速率最大 ,光
补偿点和光饱和点也最高 ,表明生长光强增大能提
高木本树种的净光合能力. 3 种植物表观量子效率
随光强的升高而减少 ,说明生长光强的降低能提高
植物的光能利用效率.
表 1 　光强对 3 种幼苗叶片的叶绿素含量 ( M ±SD , n = 3) 的影响
Table 1 Effect of light intensity on chlorophyll content ( M ±SD ,n = 3)
in leaves of three seedlings growing under different irradiances
树种
Species
生长光强
Growth
irradiance
叶绿素 a/ b
Chla/ Chlb
叶绿素含量
Chl (a + b)
(mg·g - 1)
团花 I 2. 65 ±0. 09a 3. 62 ±0. 14a
A . chinensis Ⅱ 2. 80 ±0. 18b 3. 13 ±0. 11a
Ⅲ 2. 89 ±0. 10b 1. 97 ±0. 24b
玉蕊 I 2. 55 ±0. 12c 2. 76 ±0. 14c
B . pendala Ⅱ 2. 72 ±0. 12a 2. 53 ±0. 08c
Ⅲ 2. 81 ±0. 06b 2. 34 ±0. 14d
藤黄 I 2. 67 ±0. 21a 2. 46 ±0. 18c
G. hanburyi Ⅱ 2. 79 ±0. 10b 2. 30 ±0. 23d
Ⅲ 2. 82 ±0. 09b 2. 23 ±0. 11d
注 :表中同一列不同字母的数据差异显著 ( P < 0. 05) . The data shar2
ing the different letter in column differ significantly ( P < 0. 05) .
I. 8 % , Ⅱ. 25 % , Ⅲ. 50 %. 下同 The same below.
表 2 　不同光强下生长的 3 种幼苗叶片光合作用特性
Table 2 Photosynthetic characteristics of three seedlings growing under
different irradiances
树种
Species GI Amax LSP LCP AQ Y
团花 I 4. 87 ±1. 54a 500～700 50～70 0. 0178 ±0. 0066a
A . chinensis Ⅱ 6. 14 ±1. 24b 700～800 50～70 0. 0172 ±0. 0078a
Ⅲ 7. 31 ±2. 71c 1000～1100 100～150 0. 0165 ±0. 0036b
玉蕊 I 4. 03 ±0. 56a 500～700 50～70 0. 0170 ±0. 0041a
B . pendala Ⅱ 5. 31 ±2. 31a 700～800 50～70 0. 0166 ±0. 0078a
Ⅲ 6. 27 ±1. 75b 800～1000 70～100 0. 0160 ±0. 0034c
藤黄 I 3. 78 ±0. 76d 400～700 0～50 0. 0171 ±0. 0017a
G. hanburyi Ⅱ 5. 02 ±2. 87a 700～800 50～70 0. 0162 ±0. 0045b
Ⅲ 6. 16 ±2. 64b 800～1000 70～100 0. 0159 ±0. 0071c
GI :生长光强 Growth irradiance ( %) ,Amax :最大净光合速率 Maximum net pho2
tosynthetic rate (μmol·m - 2·s - 1) ,LSP : 光饱和点 Light saturation point (μmol·
m - 2·s - 1) ,LCP :光补偿点 Light compensation point (μmol·m - 2·s - 1) ,AQ Y:
表观量子效率 Apparent quantum yield.
312 　光强对叶绿素荧光参数的影响
　　Fv’/ Fm’是 PSII 有效光化学量子产量 ,它反映
开放的 PSII 反应中心原初光能捕获效率. 如表 3 所
示 ,随着光强的增大 , Fv’/ Fm’的值有所减小 ,生长
在 8 %和 25 %光的植物表现出较大的有效光化学量
子产量. 在 3 种植物幼苗间 ,团花的有效光化学量子
产量稍高.
　　qP 是对 PSII 原初电子受体 QA 氧化状态的一
种量度 ,反映 PSII 天线色素吸收的光能用于光化学
电子传递的份额 ,又在一定程度代表 PSII 反应中心
开放程度[9 ] . 随着光强的减小 ,qP 的值有所增大. 较
高的 qP 表示 QA - 重新氧化形成 QA 的量较大 ,即
PSII 反应中心开放部分光合电子传递活性较大. 在
494 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
3 种木本植物中 , 生长在 50 %光强下的植物与生长
在 8 %和 25 %光强的植物之间有明显的差异. 生长
在 8 %光强的植物 qP 值比生长在 50 %光强的植物
大 24. 4 %～39. 0 %. 而树种间 qP 的差异不明显 ( F
= 5. 64 < F0. 05 (2 ,24) = 19. 5) .
　　NPQ 反映 PSII 天线色素吸收的光能不能用于
光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分 ,它
对光合机构起一定的保护作用 ,可能是防御光破坏
表 3 　不同光强下 3 种幼苗叶片的叶绿素荧光参数( M ±SD ,n = 3)
Table 3 Chlorophyll fluorescence parameters ( M ±SD , n = 3) in leaves
of three species growing under different irradiances
树种
Species
生长光强
Growth
irradiance
Fv’/ Fm’ qP NPQ
团花 I 0. 79 ±0. 012a 0. 51 ±0. 004a 1. 08 ±0. 005a
A . chinensis Ⅱ 0. 75 ±0. 009a 0. 47 ±0. 011a 1. 22 ±0. 006a
Ⅲ 0. 67 ±0. 025b 0. 41 ±0. 003b 1. 89 ±0. 013b
玉蕊 I 0. 77 ±0. 032a 0. 55 ±0. 021a 1. 11 ±0. 003a
B . pendala Ⅱ 0. 73 ±0. 004a 0. 51 ±0. 014a 1. 56 ±0. 011c
Ⅲ 0. 68 ±0. 008b 0. 42 ±0. 006b 2. 11 ±0. 013d
藤黄 I 0. 78 ±0. 016a 0. 57 ±0. 024a 1. 23 ±0. 007a
G. hanburyi Ⅱ 0. 71 ±0. 002a 0. 51 ±0. 004a 1. 45 ±0. 021c
Ⅲ 0. 59 ±0. 011c 0. 41 ±0. 010b 2. 26 ±0. 014d
注 :表中同一列不同字母的数据差异显著 ( P < 0. 01) . The data sharing the dif2
ferent letter in column differ significantly ( P < 0. 01) .
的主要途径[7 ] . 不同光强下生长的植物 NPQ 有明
显的差异. 随着光强的增大 ,NPQ 明显升高 ,说明以
热耗散方式耗散光能的作用增大. 树种间 ,玉蕊和藤
黄的 NPQ 比团花大 ,升高得也较快.
313 　光强对细胞保护酶活性及抗坏血酸 (AsA) 含
量的影响
　　在植物对膜脂过氧化的酶促防御系统中 ,SOD、
CA T、APX 等都是重要的保护酶. 如图 1 ,在 3 种木
本植物中 ,随着光强的增大 ,SOD 的活性逐渐增大 ,
生长在 50 %光强植物比 25 %光强的植物大 13. 8 %
～34. 0 % ,生长在 25 %光强植物比 8 %光强的植物
大 88. 7 %～110. 2 %. APX 的活性也有增大的趋
势 ,生长在 50 %光强植物比 25 %光强的植物大
10. 8 %～64. 0 % , 生长在 25 %光强植物比 8 %光强
的植物大 58. 6 %～66. 7 %. 而 CA T 的活性与光强
的趋势不一致. AsA 是一种低分子量重要的抗氧化
剂 ,普遍存在于植物体内. 如图 2 ,随着光强的增大 ,
植物叶片抗坏血酸的含量显著增大. 生长在 25 %光
强下的植物比生长在 8 %光强的大 123. 1 %～
186. 9 % ,而生长在 50 %光强下的植物比生长在
25 %光强的大 80. 4 %～307. 7 %.
4 　讨 　　论
　　植物对不同生长光强的光合响应已有较多的研
究 ,其中草本和灌木的研究较深入[5 ,12 ] . 对木本植
物的研究中 ,温带森林处于阴蔽和高光强树苗的光
图 1 　光强对不同光强下幼苗叶片 SOD、CAT 和 APX活性的影响
Fig. 1 Effect of light intensity on activities of SOD , CAT and APX in
leaves of seedlings growing under I(8 %) , Ⅱ(25 %) , Ⅲ(50 %) irradi2
ances.
图中数值代表 3 片叶的平均值±标准差. Values represented the means ±
SD of three leaves. AC:团花 A nthocephalus chinensis , BP:玉蕊 Barringto2
nia pendala ,GH:藤黄 Garcinia hanburyi .下同 The same below.
图 2 　光强对不同光强下 3 种幼苗叶片 AsA 含量的影响
Fig. 2 Effect of light intensity on AsA contents in leaves of seedlings
growing under Ⅰ(8 %) , Ⅱ(25 %) , Ⅲ(50 %) irradiances.
合潜力十分接近[24 ] . 本研究表明 ,热带雨林 3 种苗
木在低光强下生长的植物与高光强生长的植物相
比 ,均有较低的光补偿点、光饱和点以及较高的光量
子效率 ,这与梁春等[13 ]和 Langelheim 等[12 ]的结论
一致. 而有效光化学量子产量和光化学猝灭随光强
的增大而减小 ,非光化学猝灭则有相反的趋势. 上层
种 (团花)比中层种 (藤黄、玉蕊) 有较高的光化学效
率和较低的热耗散 ,说明植物内在的光合特性与植
物的演替状态有密切的联系.
　　由于热带雨林有多层林冠 ,林下光照仅为林冠
光照的 0. 4 %～2 %[4 ,21 ] . 强光下植物幼苗发生光抑
制是不可避免的 ,植物通过提高对光能的利用能力
5944 期 　　　　　　　　　　　蔡志全等 :热带雨林三种树苗叶片光合机构对光强的适应 　　　　　　　　
和对过剩光能的热耗散来长期适应强光环境 ,而活
性氧的产生也是光合电子传递的必然结果. 生长在
强光下植物体内高的酶活性是对强光下产生较多活
性氧的适应性和防卫战略[15 ] . 本研究中 ,自然强光
皆能导致 3 种木本植物保护酶活性的升高 ,提高植
物叶片的抗氧化能力 ,这无疑是响应于强光的一种
自我保护的策略 ,其作用在于能及时清除过量强光
产生的激发能通过光合电子传递和自由基反应链而
产生的有害自由基.
　　SOD 是植物体内第一个清除氧自由基的关键
酶 ,作为膜保护的第一道防线 ,主要存在于叶绿体、
线粒体和细胞质中. APX 是叶绿体中清除 H2O2 的
关键酶[17 ] ,SOD 与 APX 活性对强光的响应表现相
同趋势 (图 1) . CA T 主要在过氧化物体中 ,与光呼吸
氧化等反应产生的 H2O2 清除有关. 有报道指出 ,强
光下 (特别是在低温条件下) CA T 失活[16 ] . 本文 3
个树种间 CA T 活性高低与 PFD 的变化不一致. 与
25 %光下相比 ,50 %自然光未能提高 CA T 活性 ,表
明 CA T 的活性高低并不一定能完全反映植物抗氧
化胁迫能力的大小. 这与清除 H2O2 是通过 AsA/
APX为主要途径的观点一致[19 ] .
　　关于 AsA 对植物抗氧化活性的贡献大小 ,即是
否起主要作用 ,迄今尚不确定 ,结论不一. 已知果实
和蔬菜中 AsA 对总抗氧化能力的贡献常低于 15 % ,
甚至在有些种类中只达 0. 2 %～2. 3 %[23 ] . 也有研
究表明 AsA 能清除多种活性氧[25 ] ,木本植物叶片
AsA 的含量与其对有机自由基的清除能力有良好的
正相关性[20 ] . 本研究中 ,植物幼苗叶片 AsA 含量随
PFD 的上升而急剧上升 ,最能反映 PFD 的变化 ,说
明非酶促膜保护系统中的 AsA 在清除自由基和防
止膜脂氧化作用中起重要作用. AsA 的另一生理功
能是可偶联产生跨膜Δp H ,并作为堇菜黄素脱环氧
化酶的辅助底物促进堇菜黄素向玉米黄素的转
化[18 ] ,因而它的防御强光破坏的作用正受到更多的
重视.
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作者简介 　蔡志全 ,男 ,1973 年生 ,硕士 ,助理研究员 ,主要
从事植物生理生态的研究 ,已发表论文 6 篇. Tel : 06912
8716732 ,E2mail :czq @xtbg. org. cn
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