全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
, , 一
二色补血草叶片泌盐结构的扫描电镜观察
‘
陆静梅 李建东 胡阿林 历锡亮
东北师范大学国家草地生态工程实验室 , 长春
摘要 对二色补血草 , 。 , , ,’ 盐腺结构进行比较研究 , 发现二色补血草叶下
表皮具有花型盐腺 , 这些盐腺是 由基细胞和帽细胞构成 植物体靠盐腺的泌盐孔和基细胞
破碎释盐 , 表明二色补血草具有演化较高级的双重泌盐结构 , 是二色补血草能在盐碱地生
长而不受盐害的主要原因
关键词 盐生植物 泌盐结构 盐腺 扫描 电子显微镜
,
,
, 勺
, 五 ,
‘ , , ’ , 一 、二 句沪 , , 一
,
, “ , ,一
, ,
一
, 一
,
一 ,
一
, , ,
·
引 言
植物适应环境的结构机理是复杂的 ,
不 同环境导致植物体结构不同 盐碱化
土壤不但影 响植物的生长 , 而且诱导其结
构和 形态 发生变化 变化了的盐生植物结
构特征就是对盐碱逆境的适应 , 植物盐腺
对植物体盐碱的代谢能 力正是一种适应的
例证 盐腺 能排出对植物体有毒害作 用的
盐离子 , 使 泌盐过程变为对植物 生长有利
的因素 因此 , 盐生植物均具有特殊的抗盐
结构 及其 生理 上 的适 应机制 泌盐结构
也各具多样性 , 既表现 出植物在演化过 程
中的原始型 、进化型等不 同步的演化趋势 ,
也表现出不同植物对盐碱环境适应程度的
差异 本文通过二色补血草盐腺结构与其
它 多种植物盐腺的 比较 , 来阐明泌盐植物
的 多种 泌盐方式 , 旨在弄清盐生植物的抗
逆性结构 , 为改 良盐碱地 , 扩大和开发农业
可用土地资源提供必要的科学依据
材料与方法
二色补血草植物标本系 年 一 月采 自
松嫩草原的盐碱化草地上 , 所用植物标本部位为
营 养器官中的叶 将不同植株 , 不同成熟程度 , 不
同部位的叶切成 一 长的若干小段 , 分别
放到不同试管中备用 实验所用固定剂为 ,
样品固定时间为 , 用不同浓度乙醇脱水 , 每一
浓 度间隔 , 待样品脱水浸入 。 乙 醇
后取出 , 再放入 乙 醇中 取 出 , 经醋酸
异戊醋浸泡 , 然后进行临界点干燥 , 待材料
, 国家 自然科学基金重大资助项 目
年 月 一 日收到 , 月 日改回
应 用 生 态 学 报 卷
完全干燥后粘在样品台上 , 进行离子溅射镀金膜 ,
其厚度为 , 并置 一 。 型扫描电子显微镜
下观察摄影
结果与分析
二色补血草盐腺结构
盐生植物二色 补血草叶表皮 中分布有
花朵型盐腺 这种盐腺 多分布在其叶子
的下表皮细胞之 中 , 上表皮细胞中极少分
布 图版 一 和 该盐腺是 由 一 个
大型基细胞和
一
个帽细胞构成 , 盐腺 的体
积较 大 , 个 盐腺 的平均 直 径 可 达
拜 , 个 基细 胞 的长轴直径平均 为
拜 , 短轴直径平均为 拜 帽细胞长轴
直径平均 为 拌 , 短轴直径平均 为
拜 , 每个帽细胞中的泌盐孔直径为 一
拌 , 基细胞 一 个 , 呈辐射环状排列 , 个
帽细 胞紧密镶嵌 在辐射环之 中 , 基细胞 明
显地 突出于表皮细 胞之 上 , 其细胞与空气
接触的外切 向壁 , 角质层晴状加厚 的条纹
呈折叠形 图版 一 , 帽细胞 为 肾形 , 细
胞壁平滑 , 无角质层蜻加厚 , 两帽细胞紧密
相连 , 在其连接线的中央部位 , 两个帽细胞
都有凹陷 每个帽细胞都有 个 泌盐孔 , 相
对生于 凹窝内川 基细胞 内的盐离子通过
帽细 胞的泌盐孔排 出体外 较成熟的二 色
补血草叶的盐腺 , 基细 胞往 往以破 碎的方
式泌盐 图版 一 和 二色补血草叶下
表皮的盐腺分布密度大 在 , 的下
表皮中具有盐腺 一 个 其 叶 片的上
、 下
表皮均未有任何形状的表皮毛且上表皮气
孔 明显 少于 下表皮 , 在 的叶下
表皮中分布气孔 一 个 图版 一
海生补血草等盐腺的结构
海生补血草的盐腺 , 角质层沿 着盐腺
外面 , 从分泌细胞处分开 , 在分泌细胞与角
质层之间有一个大的电子透 明腔或收集室
图 怪柳属盐腺除 了内部腺体细胞和
基层下部细胞之间渗入 区之外 , 几乎盐腺
全被角质层所包围 , 角质层沿着腺体外面 ,
从分泌细胞的细胞壁分开 图 大米草
的盐腺是 由 个基细胞和 个顶部的帽细
胞构成 , 帽细胞的外切 向壁具有厚的角质
层 图 滨黎属植物的盐腺呈特有的毛
状 , 叶上表皮毛状附属物 , 由 个大的高度
液泡化的水泡细胞附在表皮毛状细胞柄顶
端 图 , 其泌盐过程靠水泡细胞破裂来
完成
二色补血草盐腺与其它盐生植物的盐
腺在结构上有 明显 的不 同 , 呈现 出泌盐结
构和功能 的差别 , 但与几种盐生植物 又具
有明显 的共性 , 那就是这几种植物盐腺都
不直接与叶脉维管组织相连 那么盐离子
如何到达盐腺的途径问题 , 只有基细胞和
盐腺之间发生共质体的运输
, 其共质体运
输是盐离子重要的传递方式
盐腺 泌盐功能分析
植物盐腺 的泌盐结果 , 无疑地减少 了
盐分对植物体的伤害 那么盐腺分 泌 出的
盐离子能 否再 回到植物体 内 , 再度 危害植
物体呢 这是很引人关注的问题 许多理论
都认为盐离子一经释放到分泌细胞壁和角
质层下方的空腔 中 , 则盐离子 回到 叶肉组
织的逆流即被阻止比 〕这种理论根据是盐
腺沿着基部或最 内部分泌细胞壁表面存在
着角质层带 因为盐腺 中这些部位 完 全角
质化而不能透过水溶液 , 所以 , 不可能为盐
离子再回到盐腺下面的组织中开辟一 条直
接的通路 这种 角质化部位显然具有 种
类似根中内皮层的凯氏带对有关离子运输
的作用川
二色补血草具有双重 的泌盐方式 , 即
幼嫩植物 叶靠盐腺 的泌盐孔泌盐 , 成熟偏
老化叶 , 则靠盐腺的基细胞破碎和 帽细胞
的泌盐孔 泌盐 这一结构特征证明 了盐生
二色补血草对盐碱环境的适应而演化 出的

应 用 生 态 学 报 卷
图 不同盐生植物的盐腺
海生补血草盐腺 注二 ’。 , , , , , 收集室 , 液泡 , 角质层
, 收集细胞
无叶怪柳盐腺 了, 。 分泌细胞 收集细胞
大米草盐腺 ” 表皮细胞 , 基细胞 , 胞壁突起
, 厚的角质层 、 , 帽细胞
滨萦属盐腺 扮二 泡状细胞 柄细胞
·
的泌盐 、释盐结构 , 所以它能在 值
的重盐碱地的碱斑上生长发育 良好 , 成为
改造盐生环境的拓荒先锋植物 —
一
碱斑上
的绿茵
参考文献
王勋陵 、 王 静
学出版社 , 兰州 ,
’
陆静梅 、 李建东
植物形态结构与环境 兰州大
一
表皮的解剖观察
一
松嫩草地 种耐盐碱植物叶
东北师范大学学报 自然科学版
谷 安根 、 陆静梅
、 王 立军 维管植物演化 形 态
学 吉林科学技术出版社 , 长春
, 一
礴 , 一
, ,卜 门 勿 ” 勺 时 , 一
·
甲· ·
月 , 了
、 一 一
’一 心〕 , 一
, ,
, 了
、 、 一, 动 , 一
,
, ,
‘· 。阳 ” , , , ,二
一