全 文 ：文章编号:1000-694X(2006)02-0312-05
珍稀濒危植物半日花研究进展
收稿日期:2004-09-09;改回日期:2004-11-23
基金项目:国家自然科学基金重大研究计划(90302010);交通部西部交通建设科技项目(2003-318-362-32)
作者简介:高天鹏(1964—),男(汉族),甘肃宁县人,博士研究生 ,主要从事植物生态方面的研究。
＊通讯联系人:安黎哲(E-mail:anl izhe@yahoo.com)
高天鹏1 , 2 , 张 勇1 , 晋 玲3 , 陈 拓3 , 徐世健1 , 安黎哲1 , 3＊
(1.兰州大学 干旱与草地生态教育部重点实验室 , 甘肃 兰州 730000;2.甘肃省绿色食品办公室 , 甘肃 兰州 730030;3.
中国科学院寒区旱区 环境与工程研究所 , 甘肃 兰州 730000)
摘 要:半日花是半日花科的一种半灌木或灌木 ,稀为一年生或多年生草本孑遗植物。全世界约有 8属 200 种 , 多
分布于地中海沿岸。我国内蒙古 、新疆有 2 种分布 , 分别是新疆半日花和内蒙半日花。 由于自然因素和人类经济
活动的影响 ,特别是采矿 、烧柴 、放牧 、土地开发以及城市化 , 加剧了对半日花的过度开发 , 导致其生物量锐减 , 造
成个体衰退 , 种群缩小的濒危状况 , 被国家列为二级保护植物。所以加强对珍稀濒危植物半日花的研究和保护具
有重要意义。
关键词:珍稀濒危植物;半日花;研究进展
中图分类号:X176 文献标识码:A
半日花是半日花科半日花属植物的统称 ,全世
界约有 8属 200种 ,多分布于地中海沿岸 ,尤其是非
洲北部索马里 、欧洲西班牙广泛分布 ,美洲和亚洲也
有分布[ 1 ～ 4] 。据早期记载 ,我国一属一种 ,即半日花
(Helianthemum soongoricum Schrenk),它分布于
新疆的准噶尔 、伊宁 ,内蒙古乌海 、鄂尔多斯西部的
桌子山山脉 、鄂托克旗 、阿拉善右旗 ,甘肃永昌 ,宁夏
中卫等地 ,呈岛状残遗分布[ 5] 。赵一之 、曹瑞等将产
于内蒙古西鄂尔多斯一带的半日花独立成立为一新
种 ,即鄂尔多斯半日花(Helianthemum ordosi-
cum)[ 5] ;并认为内蒙古的 H.ordosicum 是由分布
在中亚(包括新疆)的 H.songaricum 近缘种演化
而来属于古地中海旱生植物区系起源 ,是古地中海
植物区系的后裔 ,并且成为亚洲中部荒漠的特有
种[ 6] 。以上两种半日花国内目前仅有几百颗 ,为我
国荒漠及半荒漠地区的珍稀濒危植物 ,在研究亚洲
中部荒漠 ,特别是研究我国荒漠植物区系的起源以
及与地中海植物区系的关系等方面有着重要的科学
价值 ,1992年己被收入“中国植物红皮书[ 6] ” 。就半
日花科植物的国内外研究进展进行综述 ,旨在揭示
其濒危原因 ,为保护和繁育提供参考。
1 形态 、解剖学
20世纪 60年代初 ,吴征镒曾经认为:在我国半
日花科植物中可能还有未经记载的 Cistus 属的一
个特有种[ 7] 。生长于新疆的 H.soongoricum 和生
长于内蒙古的H.ordosicum 长期以来被作为同一
个种H.soongoricum 看待[ 6] 。赵一之等根据花部
特征等区别 ,将二者定为两个独立的种[ 5] 。二者除
有相似的生物学特性外 ,均以小灌木 、具托叶 、萼片
黄绿色 、花单生枝顶 、花柱超出雄蕊 、蒴果包藏于花
萼内等为特征;上述两个种植株的毛被不是短柔毛
或棉毛 ,而是星状柔毛;而且种子表面均具颗粒状突
起 ,具蜂窝状窝穴。但二者有一定的差异 , H.
soongoricum 花期花梗向下显著弯曲 ,而 H .ordo-
sicum 花期花梗直立 。二者在形态上有明显的区
别 ,H.soongoricum 的花瓣为宽楔形 ,桔黄色 ,干
后不变色 ,萼片狭卵形 ,具 3条褐色纵肋;而 H.or-
dosicum 的花瓣为倒卵形 ,鲜黄色 ,干后变淡粉红
色 ,萼片卵形 ,具 5 条绿色纵肋[ 8] 。刘果厚 、胡文凤
对半日花茎 、叶的解剖结构进行了研究 ,发现半日花
叶面积小 ,叶肉均由栅栏组织组成 ,不分化形成海绵
组织。这样 ,既缩小了蒸腾面积 ,又使光合作用得以
正常进行;茎 、叶的表皮细胞上角质层 、木化层发达 ,
密生表皮毛 ,有利于减少水分蒸腾;在茎 、叶结构中 ,
特别是在茎内中柱鞘和髓部大量存在着体积大 、壁
薄 、细胞质浓的细胞 ,这一特征可增强植物的保水能
力[ 9 , 10] 。Wojiciechow 对分布于地中海岸的 H.
mill 的形态和解剖结构作了研究 ,发现其内部结构
与干旱环境有很强的适应性[ 11] 。Proctor 系统地研
究了欧洲的半日花属植物分类特征 ,认为半日花花
黄色 、单生 、蒴果卵形 、托叶钻形 、萼片长于蒴果 、叶
第 26卷 第 2期
2006年 3月
中 国 沙 漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
V ol.26 No.2
M ar.2006
表皮密被毛 、叶基部圆形等性状是半日花属植物分
种的主要依据 ,但不同生境 、体表被物和叶片形状等
方面变异很大 ,属多型种的属[ 2 , 12] 。
2 孢粉学
花粉形态在被子植物某些种内具明显的变异 ,
但变异方式和程度因种(或该种所处科属或更高级
分类单元)的不同而存在差异[ 13] 。半日花属植物花
粉研究仅有一些零星报道[ 14 , 15] 。Erdtman用光镜观
察了产于地中海沿岸的 6种半日花属植物花粉形
态 ,发现其花粉形态种间变异与生境明显相关[ 16] ;
莫日根 、白学良等用扫描电镜观察了产于内蒙古桌
子山的 H .ordosicum 花粉和产于新疆天山的H.
soongoricum 花粉 ,发现花粉形态种内变异与地理
分布呈明显相关 ,即半日花穿孔型花粉分布于内蒙
古桌子山地区 ,而条纹型花粉出现在新疆天山地区 ,
半日花属植物多度中心在地中海地区 ,整个半日花
科植物是地中海特征科 。由此推断 ,地中海地区是
半日花属植物的起源地[ 8] 。天山山地年降水量高 、
干旱不明显 、气候相对湿润 ,尤其是伊犁地区夏季干
旱 、春冬相对湿润 ,与地中海气候类似 ,因此 ,天山半
日花居群仍保留了原始条纹型花粉 ,而内蒙古桌子
山为典型的干旱气候 ,在这种气候的长期作用下 ,桌
子山半日花居群花粉外壁由条纹状逐渐演化为穿孔
状纹饰;另一方面 ,桌子山是半日花属分布东界 ,植
物在分布区边缘发生变异是符合一般演化规律
的[ 15] 。
3 细胞学
曹瑞 、王立群等(1998)观察研究了两地半日花
的染色体数 ,发现 H.soongoricum Schrenk 2n =
20 ,H.ordosicum 2n = 40;赵一之 、曹瑞等认为:
半日花细胞染色体是由二倍体演化为四倍体 。因
此 ,H.ordosicum 是由分布在中亚(包括新疆)的
H .soongaricum 近缘种演化而来 ,属于古地中海
旱生植物区系起源[ 17] 。
4 种子表皮微形态学
成熟的种子为卵球形 ,长 2 ～ 2.5 mm ,顶端种
孔自然状态下关闭 ,基部种脐凹陷 ,有贮存水分和利
于快速吸水的作用 ,种子表面具颗粒状突起[ 18] 。据
刘强观察 H.ordosicum 种子由种皮 、胚乳 、胚组
成 ,胚弯曲 ,夹在胚乳的中间;胚乳的主要成分为淀
粉;干燥时 ,胚乳与种皮的厚壁细胞层紧密结合 ,难
以分开;吸水膨胀后 ,种皮破裂 ,容易剥离 。子叶两
片 ,卵圆形 , 较肥厚 ,贴在一起 ,倚在胚轴的一侧;
胚芽夹在两片子叶的中间;胚根直达种孔处 。种皮
上的孔和缝内外相通 ,是水分和空气进出的通道。
种子失水快 , 吸水也快 , 在 6 h 内可以完全吸胀。
种皮表面覆盖一层白色粘液物质 , 遇水后迅速膨
胀 , 可将种子粘附于沙子或砾石上 , 有利于种子的
吸水与萌发[ 19] 。成熟种子的种皮结构可明显区分
为表皮层和表皮下层两部分。种皮的内 、外表面均
密布孔 、缝 , 是水分和空气进出的通道 。种脐周围
种皮内陷折转 , 纵切面观似“X”字形 , 种脐小孔正
下方有数层紧密排列的短柱状细胞 , 可能有控制水
分从种脐小孔进出的功能。
5 胚胎学方面
马虹 、王迎春等从胚胎学方面对半日花大 、小孢
子发生和雌 、雄配子体形成过程的研究 , 得出以下
结果:①花药由四个花粉囊组成 , 药壁包括表皮 、
药室内壁 、中层及绒毡层 。药壁发育为双子叶型。
腺质绒毡层;②小孢子孢原为多细胞 。小孢子母细
胞减数分裂同时型 ,四分体排列方式为四面体型。
成熟花粉为二细胞并具 3孔沟;③倒生胚珠 ,双珠
被 ,厚珠心。大孢子多孢原 ,四分孢子直线形或 T
形 ,合点端的 3个大孢子退化 ,珠孔端的一个大孢子
发育成功能大孢子 。待宵草型胚囊;④胚囊成熟后
出现承珠盘并一直保留至成胚期[ 20] ;Davis对半日
花科一些种的胚胎发育研究时表述为:细胞化的胚
乳贯穿了胚囊[ 21] ;而马虹等对H .ordosicum 胚和
胚乳发育研究认为 , 在胚胎发育早期胚乳就停止发
育 ,鱼雷胚期胚乳基本消耗殆尽.胚成熟后 ,甚至内
珠被也被胚的发育所吸收。认为 H.songarcum
的双受精作用 、胚和胚乳发育成体细胞胚和胚状体
的生长可能与其生态生物学特性有一定的关系[ 22] 。
6 生理学
半日花种子外种皮较硬 ,且透水性差 ,种子萌发
率很低[ 17] 。Escudero等研究认为:蒿属植物 Art e-
misia herba-alba 对半日花种子萌发有抑制作
用[ 2 3] ;Gutterman对分布于以色列 Negev 沙漠高地
的半日花不同种子的萌发做了比较研究[ 24 , 25] ;
Morte作了 H.almeriense 的微繁研究[ 26] ;何丽君
等测定 SOD 酶活力的变化 ,判定半日花愈伤组织对
环境适应能力及代谢强度 ,探讨了半日花体细胞生
长和分化规律 ,认为在愈伤组织诱导胚状体的发生
313 2期 高天鹏等:珍稀濒危植物半日花研究进展
过程中 , 产生子叶以后 , 由于生长过程中细胞体积
相对变大 , 细胞渐衰老 ,继代培养时即使形成完整
植株 , 但根系生长不良 , 是它产生的濒危原因之
一[ 27] ;刘家琼等对半日花的生理生态及解剖学特征
作了研究[ 26] ;李玉俊 ,朱勇对半日花 、多花怪柳 、沙
木蓼 、柠条锦鸡儿 、油蒿 、头状沙拐枣等 6种旱生植
物的束缚水与自由水比值 、水分亏缺 、持水力等指标
进行了综合比较和模糊聚类分析 ,结果表明:半日花
抗旱能力最强 ,能够适应荒漠与半荒漠地区的严酷
环境[ 28 , 29] ;韩善华等对半日花叶片结构特征及其与
抗寒性的关系作了研究[ 30] ;曹瑞 、段飞舟等对半日
花光合 、蒸腾等生理生态学指标的测定 ,认为其对干
旱生态的适应机制是通过减少叶面积 、降低蒸腾 、减
缓新陈代谢活动来抵御干旱 、高温的自然环
境[ 23 , 31 , 32] ;季蒙 ,童成仁等进行了 5种荒漠珍稀濒危
植物引种及育苗试验 ,发现半日花种子有较强的生
活力 ,出苗率很高。认为自然繁殖率低的主要原因
是在干旱荒漠环境中土壤水分严重亏缺所致[ 33] ,可
能是造成濒危的原因之一 。
7 生态生物学
半日花为矮小灌木 , 高 5 ～ 12 cm , 丛幅约 20
cm ,常呈垫状并形成结构紧密的灰绿色团状植丛 ,
根系发达 ,根冠比大于 4.5;随降雨时间而定 ,若降
雨及时 ,则可从 4月底至 9月初整个生长季开花 ,果
实不断成熟脱落 , 无固定的果期[ 34] ,在生态生物学
特性方面对干旱环境的适应特点是通过减少叶面
积 、降低蒸腾 、减缓新陈代谢等活动来抵御干旱 、高
温的自然环境[ 29] 。半日花虽为直根系植物 , 主根
粗壮 , 但侧根很发达 , 且数量多 。种子萌发后 , 地
下生长速度为地上生长速度的 10 ～ 14 倍。根外的
树皮较厚 ,可保证在土壤干旱时不失水 , 同时可防
止土壤表层沙粒高温灼伤根部[ 10 , 35] ;半日花多分布
于荒漠区强烈的石砾质山麓和剥蚀残丘的干燥阳坡
上 ,具有强石质化生境特点 ,呈岛状残遗分布 ,做为
一种适应于严酷生境的特殊观赏植物 ,具有一定的
园艺价值 , 也可做为干燥石质荒山的绿化植物
种[ 3 , 36] 。李新荣认为其最适宜气候生态引种区在鄂
尔多斯高原及周边地区的乌海 、伊克乌素 、陶乐 、杭
锦旗 、鄂托克旗 、石嘴山和吉拉乡 ,这些地区的气候
条件和半日花的天然分布区较为相似 ,是半日花引
种栽培较易成功的地区 ,即半日花迁地保护最理想
的地区 、是最可能的潜在分布区[ 37] 。李爱得 、刘生
龙等从乌海引入种子于 4月中旬在甘肃民勤沙生植
物园试种成功[ 38] 。野生半日花种子饱满 ,千粒重为
1.8128 g ,无休眠期 ,春 、夏季均可播种 ,直接干播或
用 35 ～ 40℃水浸种 24 ～ 36 h。两种方法对发芽均
无明显影响[ 18] 。
8 菌根学
国外学者对半日花属的一些种在菌根的研究中
报道较多。Gutierrez ,Morte和 Honrubia报道生长
在西班牙 Murcia荒漠中的 H.almeriense 能与酸
性钙质土壤中的子囊菌形成内生菌根 ,形成鞘状菌
丝体 ,建立共生关系 ,对生态系统的功能和农业生产
有益 ,成为荒漠不毛之地利用的最有效办法[ 39] ;
Morte , Lovisolo和 Schubert 认为:H.almeriense
与荒漠真菌的共生关系(以非菌根植物对照),在水
分胁迫情况下 ,能有效增加寄主植物根系水分传导 ,
增加根系对 N、P 、K的吸收;水分关系的改善并不影
响植物生长 ,特别是根系发育 ,相反 P的积累使根
重增加;寄主植物对干旱胁迫的反应与 K含量密切
相关 ,干旱胁迫下 , 荒漠真菌具有缓解 H.almer-
iense 不良生理(蒸腾 、水分使用效率)和营养(N 、P 、
K)关系[ 4 0] 。认为将荒漠真菌引入到干旱环境中作
为一种开发被迄今认为不具生产力的荒漠土地的有
效途径;通常半日花属植物与土壤中的真菌形成内
生菌根 ,但 Fellner和 Biber在捷克斯洛伐克西北部
的 Bohemia干热草地斜坡(海拔 390m 处)上发现
H.obscurum Pers .与真菌 Amanita 形成外生菌
根 ,这是非常罕见的[ 41] 。
9 组织培养学
半日花由于种子粒小 ,胚成熟度差 ,因此自然繁
殖能力低。为了挽救半日花这一濒危植物 ,何丽君 、
慈忠铃等在对 H.soongoricum 组织离体培养时 ,
附加植物生长调节物质调控 ,得出愈伤组织在 IAA
比例相对高于 6-BA的培养基中易生茎 ,在有 IAA
而无 6-BA的培养基中易形成根(或少 6-BA时)。
在生长素浓度达到 10 mg ·L -1 , 6 ～ 8A1 mg·L-1
时长期不继代也能分化出胚状体 。说明半日花植物
愈伤组织分化形成胚性细胞至胚状体发生依赖于
IAA和 6-BA , 诱导胚状体的发生及其进一步发育成
苗需要较高浓度的细胞分裂素(1 mg ·L-1),并且
在胚状体发生诱导苗的过程中并不需要较高浓度的
IAA , 同时温度在(25±2)℃,光照强度为(12±1)h
·d-1 ,25001ux 的条件下对生长植株诱导率最高。
每克半日花外植体大约可得350 000个体胚 ,如此计
314 中 国 沙 漠 26卷
算 ,每株植物在 8 周内大约即可再生40 000个小植
株 ,数量是十分惊人的[ 33 , 42] 。用这种方法可进行特
定基因型的大量无性繁殖 ,成熟的体胚还可进行干
化 ,便于贮藏。目前应用先进技术 ,用高分子聚合物
如(藻酸钠)营养物质 、杀菌剂等制成人工种子包
裹 ,将半日花种子包裹起来 ,制成人工种子 ,其生活
力的抗逆能力都有极大的提高 ,更有利于克服种源
繁衍濒危植物 ,扩大树种 ,达到快速繁殖的目的 ,为
保护和繁育其它濒危植物探索一条新的途径 。
10 濒危原因探讨
综上所述 ,半日花属植物种群缩小 ,个体衰退的
主要原因可能是:自然因素 水分胁迫 、种间竞争是
抑制半日花建群的最大的制约因素;另外 ,植株个体
差异大小是决定存活的主要因素 ,个体大的植株根
系能穿透岩石和石质土壤 ,从而能取得水分和矿质
营养 ,因而存活率高 ,个体小的植株存活率低[ 43] 。
人为因素 ———人类在其栖息地活动频繁 ,半日花多
生长于干燥石质荒山和矿区 ,随其栖息地中人口增
加 ,开矿 、烧柴 、放牧 、土地开发以及城市化 ,加剧了
对半日花的过度开发 ,导致其生物量急剧减少 ,生长
发育和繁殖受阻 。导致生境破碎化 ,种群隔离 ,不同
种群间失去基因交流的可能 ,因而造成个体衰退 ,
种群缩小的濒危状况;Lozano和 Herbada发现西地
中海巴利亚利群岛现存的两个种 H .alypoides(海
拔 150 ～ 500 m)和 H.caput-felis(海拔 0 ～ 100 m)
不足5 000株[ 44] 。而在无人为干扰的围栏内 , 植物
体无论在多么严酷的自然环境压力下 ,都能进行生
长和繁育 ,表现出极强的适应性。所以 ,减少人对其
栖息地的环境压力 ,将对恢复这种珍稀濒危植物起
到有效的作用[ 10] 。
参考文献(References):
[ 1] 刘媖心.中国沙漠植物志(第二卷)[ M ] .北京:科学出版社 ,
1987.
[ 2] Proctor M C F , Heyw ood V H.Flora Eu ropean(2nd edit ion).
London:Camb ridge University Press , 1978.286-291.
[ 3] Marrero A , Mesa R.The genu s Helianthemum Mil l.in La
Gomera[ J] .Canary I sland s Candol lea , 2003 , 58(1):149-
162.
[ 4] T hulin M.A new species and records of H el ianthemum (Cis-
taceae)f rom th e H orn of Af rica region[ J] .Nord ic Journal
o f Botany , 2002 , 22(1):41-43.
[ 5] 赵一之 ,曹瑞 , 朱宗元, 等.半日花属一新种[ J] .植物分类学
报 , 2000 , 38(3):294-296.
[ 6] 傅立国.中国植物红皮书———稀有濒危植物(第一册)[ M] .
北京:科学出版社 , 1992.218-219.
[ 7] 张耀甲.中国植物志[ M] .北京:科学出版社, 1990.178-
179.
[ 8] 莫日根 ,白学良 ,马毓泉 ,等.半日花花粉形态种内变异及其花
粉地理研究[ J] .西北植物学报 , 1997 , 17(4):528-532.
[ 9] 胡文凤.我国珍稀濒危植物半日花 、四合木 、绵刺茎 、叶解剖学
的研究[ J] .江苏林业科技 , 1995 , 22(3):29-31.
[ 10] 刘果厚 ,高润宇 ,赵培英.珍稀濒危植物沙冬青 、四合木 、绵刺
和半日花等四种旱生灌木在环境胁迫下的生存对策分析[ J] .
内蒙古农业大学学报 , 2001 , 22(3):66-69.
[ 11] Wojiciechow sk a B.Morphologia anatomia nas ton niek torych
gatunk ow Helian themum Mill seed morphology and anatomy
of some H el ianthemum Mill s pecies[ J] .Monog r.Bot., 1969 ,
29:121-135.
[ 12] Herrera J.Flow er variation and breeding systems in the Cis-
tacene[ J] .P lan t S yst.Evol., 1992 , 179:245-256.
[ 13] 温坎坡 · M · 郑卓.被子植物的花粉形态系列与系统发育
[ J] .植物分类学报 , 1990 , 28(2):103-111.
[ 14] 周世权 ,田秀英.几种濒危珍稀植物的花粉形态[ J] .内蒙古林
学院学报 , 1988 , 8(2):65-72.
[ 15] 莫日根.试论花粉形态在种内变异的意义[ J] .内蒙古大学学
报(自然科学版), 1992 , 23(1):133-137.
[ 16] Erdtm an G ,王伏雄 ,等译.花粉形态与植物分类[ M ] .北京:
科学出版社 , 1962.89-90.
[ 17] 曹瑞 ,王立群 ,莫日根 ,等.濒危植物半日花居群间的多样性及
变异[ A] .中国植物学会 65周年学术报告及论文摘要汇编
[ C] .北京:中国林业出版社 , 1998.52-53.
[ 18] 季蒙 ,童成仁 ,莎仁 ,等.五种荒漠珍稀濒危树种引种及育苗试
验研究[ J] .内蒙古林学院学报(自然科学版), 1996 , 18(1):16
-21.
[ 19] 刘强 ,王平平 ,苗福 ,等.濒危植物鄂尔多斯半日花种皮结构的
研究[ J] .天津师范大学学报 , 2003 , 23(3):20-23.
[ 20] 马虹 ,王迎春 ,郭晓雷 ,等.濒危植物半日花大 、小孢子发生和
雌雄配子体形成[ J] .内蒙古大学学报(自然科学版), 1997 , 28
(3):424-429.
[ 21] Davis G L.S ystemat ic emb ryology of the angiosperms[ M ] .
New York:Joh n W iley and S ons , 1966.83-84.
[ 22] 马虹 ,屠丽珠 ,王迎春 ,等.濒危植物半日花的双受精作用及胚
和胚乳发育[ J ] .内蒙古大学学报 , 1999 , 30(1):91- 95.
[ 23] Escudero A , Albert M J , Pita J M , et a l.Inhibi tory effect s of
Ar tem isia herba-alba on the germination of the gypsophyte
H el ianthemum squamatum [ J] .P lan t Ecolog y , 2000 , 148
(1):71-80.
[ 24] Gut term an Y , Agami M.A comparative study of seeds of
H el ianthemum vesicarium Z.-L.Boiss.and H.ventosum
Bois s.perennial desert shrub species inhabi ting two dif ferent
neighb oring habi tat s in the Negev desert hig hlands[ J] .Israel
Journa l o f A rid Environments , 1987 , 12:215-221.
[ 25] Gu tterman Y , Edine L.Variat ions in seed germination of He-
lianth emum vesicarium and H .ventosum seeds f rom popu la-
t ions of tw o dif ferent alt itudes in the Negev highlands[ J] .Is-
rael Journal o f A rid Environments , 1988 , 15:261-267.
315 2期 高天鹏等:珍稀濒危植物半日花研究进展
[ 26] 刘家琼 ,丘明新.我国荒漠特有的常绿植物———半日花的生理
生态及解剖学特征[ J] .植物学报 , 1982 ,24:868-874.
[ 27] 何丽君 ,邬海波.半日花体细胞胚胎发生过程中超氧物歧化
酶(SOD)活性的变化[ J] .内蒙古科技与经济 , 2000 , (文献
版):100-102.
[ 28] 周海燕 ,赵爱芬.科尔沁沙地几种乔灌木光合和水分生理生态
特性的研究[ J] .中国沙漠 , 1998 , 18(增 2):27-31.
[ 29] 李玉俊 ,朱勇.旱生植物半日花的水分生理研究[ J] .林业科技
通讯 , 1991 , 3:7-8.
[ 30] 韩善华.半日花叶片结构特征及其与抗寒性的关系[ M] .林
业科学 , 1992 ,(3):198-201.
[ 31] 冯起 ,程国栋 ,谭志刚.荒漠绿洲植被生长与生态地下水位的
研究[ J] .中国沙漠 , 1998 , 18(增 1):106-109.
[ 32] 曹瑞 ,段飞舟 ,马虹,等.残遗植物半日花与四合木生理生态学
特征的比较[ J] .西北植物学报 , 2001 , 21(1):184-187.
[ 33] 何丽君.濒危植物半日花组织培养及其调控[ J] .内蒙古草
业 , 2000 ,(4):152-157.
[ 34] 王烨 ,尹林克.19种荒漠珍稀濒危植物的物候研究[ J] .干旱
区研究 , 1991 , 8(3):45-56.
[ 35] 王继和 ,吴春荣 ,张盹明 ,等.甘肃荒漠区濒危植物绵刺生理生
态学特性的研究[ J] .中国沙漠 , 2000 , 20(4):397-403.
[ 36] Abbas J A , E l-Oqlah A.Dist ribu tion of plant species along a
t ransect across Bahrain Is land[ J] .Journa l o f Arid Environ-
men ts , 1996 , 34(1):37-46.
[ 37] 李新荣.我国珍稀荒漠灌木半日花适宜气候生态引种区的研
究[ J] .生态学杂志 , 1998 , 17(2):16-19.
[ 38] 李爱得 ,尉秋实 ,李昌龙.干旱荒漠区植物引种驯化[ J] .中国
沙漠 , 2004 , 24(增):2-11.
[ 39] Gut irrez A , Morte A , onrubia M.Morphological ch aracteri za-
t ion of the mycorrhiza formed by Helianthemum almeriense
Pau wi th Ter fez ia claver yi C hatin and Picoa le febvrei
(Pat.)Maire[ J] .Mycorrh iza , 2003 , 13:299-307.
[ 40] M orte A , Lovisolo C , Schubert A.Effect of drought st ress on
g row th and w ater relation s of the mycorrhizal associat ion He-
lianth emum a lmer iense -Ter fez ia clavery i[ J] .Mycor rhiza ,
2000 , 10:115-119.
[ 41] Fellner R , Biber J.Helianth emum and some agaricales:Un-
u sual cas e of ectom ycorrhiz al sy mbiosis[ J] .Ag ricu lture , E-
cosystems &Enviroment , 2003 , 28(14):121-125.
[ 42] 慈忠玲 ,张衡 ,刘玪玉 ,等.古地中海孑遗植物半日花的组织培
养[ J] .内蒙古大学学报(自然科学版), 1995 , 26(5):616-
620.
[ 43] Escudero A ,S omolinos R C , Olano J M , et a l.Facto rs con t rol-
ling the estab lishm en t of H el ianthemum squamatum , an en-
demic gypsophi le of semi-arid Spain[ J] .Journa lo f Ecolog y ,
1999 , 87(2):290-302.
[ 44] Lozano F D , H erbada D G , Rivero L M , et al.Th reatened
plan ts in peninsu lar and b alearic S pain:a report based on the
EU habi tat s direct ive[ J] .Biolog ica l Conserva tion , 1996 , 76
(2):123-133.
Research Advances on Rare and Endangered Plants Cistaceae
GAO Tian-peng1 , 2 , ZHANG Yong1 , JIN Ling 3 , CHEN T uo3 ,
XU Shi-jian1 , AN Li-zhe1 , 3
(1 .Key Laborator y o f Ar id and Grasslan d Ag roecolog y o f Ministr y o f E ducat ion , Lanzhou Universi ty , Lanzhou 730000 ,
Ch ina;2.Green foo d O f f ice o f Gansu Prov ince , Lanzhou 730030 , China;3.Cold and Arid Regions E nvironmen tal and En-
gineer ing Research Inst i tute , Chinese Acad emy o f S ciences , Lanzhou 730000 , China)
Abstract:Common rock-rose Helianthemum soongoricum Schrenk and H.ordosicum Y.Z.Zhao ,Z.Y.Zhu
et R.Cao are usually bushes sparsely annual or perennial herbal relic plants.There are about 200 species in
8 genera that distributes along Mediterranean.Among them , 2 species distribute in Inner-Mongolia and Xin-
jiang Uigur autonomous region in China.Common rock-rose was listed a important protected plant by Chi-
nese government due to that natural disaster , human activities and over-development have caused biomass
reduce , population decrease and community downfall.It is a great importance to study and protect the rare
and endangered plants common rock-rose Helianthemum soongoricum Schrenk and H.ordosicumY.Z.
Zhao, Z.Y.Zhu et R.Cao in China.
Key words:research advances;rare and endangered plants;Cist aceae
316 中 国 沙 漠 26卷