全 文 ：植物资源与环境学报，2016，25(1) :94 － 101
Journal of Plant Ｒesources and Environment
浙江沿海地区舟山新木姜子群落及种群结构特征分析
高浩杰1，①，王国明1，高平仕2
(1． 浙江省舟山市农林科学研究院，浙江 定海 316000;2． 浙江省岱山县农林水利围垦局，浙江 岱山 316200)
摘要:采用立木级结构代替年龄结构的方法，对浙江沿海地区(包括嵊泗县大戢山岛、定海区大猫岛、普陀区朱家
尖岛、鄞州区瞻岐镇、北仑区春晓镇和宁海市力洋镇)的舟山新木姜子〔Neolitsea sericea (Bl．)Koidz．〕群落的物种组
成和垂直结构及其种群的年龄结构、静态生命表和分布格局进行了分析。结果表明:这 6 个舟山新木姜子天然群
落共有维管束植物 52 科 76 属 92 种(含 6 变种) ，以木本植物为主，其中常绿木本植物 34 种，落叶木本植物 31 种。
各群落的物种多样性指数差异较大，其中位于普陀区朱家尖岛的群落乔木层 Shannon － Wiener指数(H)最高，位于
定海区大猫岛的群落灌木层和草本层的 H值均最高;且存在灌木层的 H值大于乔木层和草本层的规律。种群个
体年龄结构存在差异，但 6 个种群均为增长型种群，幼苗储备丰富，其他龄级的个体数量总体上随径级增大而减
少。6 个种群的分布格局均为显著的聚集分布，其中位于北仑区春晓镇的种群聚集强度最高，位于定海区大猫岛的
种群聚集强度最低。从静态生命表看，舟山新木姜子岛屿类型种群的个体死亡率在径级Ⅰ(DBH ＜ 5 cm)和径级Ⅳ
(15 cm≤DBH ＜20 cm)较高，大陆类型种群的个体死亡率在径级Ⅰ较高。研究结果显示:浙江沿海地区舟山新木
姜子群落主要为常绿阔叶林，群落间的物种多样性差异明显源于人类活动的干扰;总体上看舟山新木姜子种群具
有很强的更新能力。根据研究结果，对浙江沿海地区舟山新木姜子种群的保护提出了一些建议。
关键词:舟山新木姜子;种群结构;物种多样性;静态生命表;分布格局
中图分类号:Q948． 15;S718． 54 文献标志码:A 文章编号:1674 － 7895(2016)01 － 0094 － 08
DOI:10． 3969 / j． issn． 1674 － 7895． 2016． 01． 12
Characteristic analysis on community and population structure of Neolitsea sericea in coastal areas
of Zhejiang GAO Haojie1，①，WANG Guoming1，GAO Pingshi2 (1． Zhoushan Academy of Agriculture
and Forestry Sciences of Zhejiang，Dinghai 316000， China;2． Daishan Agri-forest and Water
Conservancy Bureau of Zhejiang，Daishan 316200，China) ，J． Plant Ｒesour． ＆ Environ．，2016，25
(1) :94 － 101
Abstract:Taking method of tree class structure replacing age structure，species composition and vertical
structure of community，and age structure，static life table and distribution pattern of populations of
Neolitsea sericea (Bl．)Koidz． in coastal areas of Zhejiang (including Dajishan Island of Shengsi County，
Damao Island of Dinghai District，Zhujiajian Island of Putuo District，Zhanqi Town of Yinzhou District，
Chunxiao Town of Beilun District and Liyang Town of Ninghai County)were analyzed． The results show
that there are vascular plants of 92 species (including 6 varieties)in 76 genera belonging to 52 families
in these six N． sericea natural communities． Woody plants are the main plants，in which there are 34
species of evergreen woody trees and 31 species of deciduous woody trees． There are great differences in
species diversity indexes，in which Shannon-Wiener index (H)of arbor layer in community located
Zhujiajian Island of Putuo District is the highest，H values of shrub and herb layers in community located
Damao Island of Dinghai District both are the highest，and H value of shrub layer is higher than that of
arbor and herb layers． There are differences in age structure of individuals of populations，but six
populations of N． sericea all are growing type，seedlings are abundant，and number of individuals in other
age classes decreases with increasing of diameter class． Distribution patterns of six populations all are
收稿日期:2015 － 04 － 17
基金项目:浙江省舟山市科技计划项目(2013C31074)
作者简介:高浩杰(1985—) ，男，浙江岱山人，本科，工程师，主要从事林业科技推广方面的工作。
①通信作者 E-mail:gaohaojie@ sina． com
significant aggregation distribution，in which，aggregation intensity of population located Chunxiao Town
of Beilun District is the highest，and that of population located Damao Island of Dinghai District is the
lowest． According to static life table，individual mortality rates at Ⅰ diameter class (DBH ＜ 5 cm)and
Ⅳ diameter class (15 cm≤DBH ＜20 cm)of island type population of N． sericea are high，and that at
Ⅰ diameter class of mainland type population is also high． It is suggested that N． sericea community in
coastal areas of Zhejiang is main evergreen broad-leaved forest，the difference in species diversity among
communities is obviously due to interference of human activities;on a whole，N． sericea population has a
high renewal ability． Based on research result，some suggestions for protecting N． sericea population in
coastal areas of Zhejiang are proposed．
Key words:Neolitsea sericea (Bl．)Koidz．;population structure;species diversity;static life table;
distribution pattern
舟山新木姜子〔Neolitsea sericea (Bl．)Koidz．〕为
樟科(Lauraceae)新木姜子属〔Neolitsea (Benth． et J．
D． Hook．)Merr．〕常绿乔木，主要分布于中国浙江、上
海和台湾等沿海地区，日本和韩国也有分布［1 － 4］。
舟山新木姜子多生于山坡阔叶林中或林缘，为滨海
特有植物;由于其种群分布和数量稀少，已被列为稀
有濒危植物［5 － 6］，且在《国家重点保护野生植物名录
(第一批)》中被列为国家Ⅱ级重点保护野生植物。
舟山新木姜子木材有香气、纹理美观、春梢嫩叶金黄
色、严冬绿叶丛中红果累累鲜艳夺目，为优良的观
叶、观果和珍贵用材树种。目前，有关舟山新木姜子
的研究主要涉及繁育技术、资源调查、抗逆性、遗传
多样性和群落结构等方面［7 － 17］。
杨同辉等［17］的研究结果表明，分布于浙江省宁
波市天童林场的舟山新木姜子群落起源于舟山市普
陀种源，随种子漂流，从宁波市北仑区至奉化市、宁
海县、象山县等地区的海岸线低山丘陵区可能还有
舟山新木姜子的天然分布。笔者在 2013 年和 2014
年对舟山新木姜子资源的调查过程中，已经确认其
在北仑区梅山岛和春晓镇、鄞州区瞻岐镇、宁海市力
洋镇和象山县檀头山岛有天然分布，且在之前的研
究中均未涉及。目前，关于浙江沿海地区舟山新木
姜子种群年龄结构、种群分布格局和群落物种多样
性方面的研究甚少，而种群与群落生态学研究是拯
救与保护该物种的基础。为此，作者拟对舟山新木
姜子开展群落和种群结构特征的研究，以期了解这
一珍稀濒危物种的生长状况、发展趋势及濒危机制，
为舟山新木姜子天然林的有效保护和种质资源保存
评价提供理论依据。
1 研究区概况和研究方法
1． 1 研究区概况
本研究涉及的舟山新木姜子 6 个样地分别位于
浙江省嵊泗县大戢山岛、定海区大猫岛、普陀区朱家
尖岛、北仑区春晓镇、鄞州区瞻岐镇和宁海市力洋
镇，基本上涵盖了舟山新木姜子在浙江分布的北界、
东界、南界、西界及天然分布中心。各样地基本情况
见表 1。
表 1 浙江沿海地区舟山新木姜子天然林样地的基本情况
Table 1 Basic status of natural forest plots of Neolitsea sericea (Bl．)Koidz． in coastal areas of Zhejiang Province
样地1)
Plot1)
纬度
Latitude
经度
Longitude
海拔 /m
Altitude
年均温 /℃
Annual mean
temperature
年降水量 /mm
Annual
precipitation
坡向
Aspect
坡度 /(°)
Slope
坡位
Slope
position
郁闭度 /%
Canopy
density
生境2)
Habitat2) N
3)
Q1 N30°4834″ E122°1020″ 33 16． 3 1 152 西 West 32 中 Middle 75 C 128
Q2 N29°5708″ E122°0241″ 180 16． 1 1 274 东 East 28 上 Upper 80 C 163
Q3 N29°5427″ E122°2514″ 206 16． 1 1 200 北 North 31 上 Upper 95 C 80
Q4 N29°4650″ E121°5015″ 127 16． 5 1 317 东北 Northeast 26 中 Middle 95 H 53
Q5 N29°4533″ E121°4955″ 253 16． 2 1 539 东北 Northeast 23 上 Upper 90 H 56
Q6 N29°2318″ E121°3902″ 412 16． 2 1 300 北 North 30 中 Middle 85 V 62
1)Q1:嵊泗县大戢山岛 Dajishan Island of Shengsi County;Q2:定海区大猫岛 Damao Island of Dinghai District;Q3:普陀区朱家尖岛 Zhujiajian
Island of Putuo District;Q4:北仑区春晓镇 Chunxiao Town of Beilun District;Q5:鄞州区瞻岐镇 Zhanqi Town of Yinzhou District;Q6:宁海县
力洋镇 Liyang Town of Ninghai County．
2)C:海边山坡 Coastal hillside;H:山坡 Hillside;V:沟谷 Valley．
3)N:舟山新木姜子个体数量 Individual number of Neolitsea sericea．
59第 1 期 高浩杰，等:浙江沿海地区舟山新木姜子群落及种群结构特征分析
1． 2 研究方法
1． 2． 1 样地设置及调查 于 2014 年 5 月至 8 月在
上述样地，选择保存较完整、集中连片分布的舟山新
木姜子天然林划分 6 个面积 30 m × 30 m 的样地，用
DTM －352C全站仪(日本尼康株式会社)将整个样地
划分为 36个 5 m ×5 m的样方，对样方内所有舟山新
木姜子个体进行定位调查，包括胸径(DBH)、树高、坐
标和生长状况等。记录各样方内木本植物 (DBH
≥5 cm)的种名、树高、DBH、冠幅和坐标等。在每个
样地内随机选择 5 ～7个 5 m × 5 m的样方和 10 ～14
个 1 m ×1 m的样方，分别进行灌木和草本调查，记录
灌木层和草本层中所有物种的多度、高度和盖
度［18 － 19］。
1． 2． 2 种群年龄结构分析 采用空间代替时间的
方法估算种群年龄结构，用立木级结构代替年龄结
构。根据舟山新木姜子习性，以 DBH 5 cm为径阶距
将个体划分为 8 个径级:Ⅰ级(DBH ＜5 cm)、Ⅱ级(5
cm≤ DBH ＜ 10 cm)、Ⅲ级(10 cm≤ DBH ＜ 15
cm)、Ⅳ级(15 cm≤DBH ＜ 20 cm)、Ⅴ级(20 cm≤
DBH ＜25 cm)、Ⅵ 级(25 cm≤DBH ＜ 30 cm)、Ⅶ
级(30 cm≤DBH ＜35 cm)和Ⅷ级(DBH≥35 cm)。
1． 2． 3 种群静态生命表编制 统计各龄级舟山新
木姜子的个体数，按照种群静态生命表的编制方
法［20 － 24］计算各参数，包括径级(x)、x 径级开始时的
存活数(nx)、x 径级开始时的标准存活数(lx)、从
x径级到 x + 1 径级的死亡数(dx)、x 径级的死亡率
(qx)、从 x径级到 x + 1 径级的平均存活数(Lx)、x 径
级及以上各径级的存活个体总数(Tx)和进入 x 径级
个体的生命期望(ex)。为了避免生命表中出现死亡
率为负值的情况，采用均滑技术对 nx进行处理
［25］。
1． 2． 4 种群分布格局和多样性分析 采用扩散系
数(C)、负二项参数(k)、平均拥挤度指数(m* )、聚
块性指数(PAI)和 Moristia指数(Iδ)分析各种群的分
布格局。计算公式如下:C = S2 /珔X，并采用 t 检验进
行显著性分析;k =珔X2 /(S2 －珔X) ;m* =珔X +(S2 /珔X)－
1;PAI = m* /珔X;Iδ = n(∑Xi
2 －∑Xi)/(N
2 － N) ，并
采用 F 值进行显著性分析。上列各式中，S2为种群
多度的方差;珔X 为种群多度的均值;n 为样方数;Xi为
第 i个样方内的株数;N为样地内的总株数［26］。
物种多样性测度:乔木植物重要值 IVtr =(相对
密度 +相对频度 +相对胸高断面积)/3;灌木和草本
植物重要值 IVsh =(相对密度 +相对盖度 +相对频
度)/3;Shannon － Wiener 指数 H = － ∑Pi lnPi，式
中，Pi为物 种 i的重要值
［27］。
1． 3 数据处理和分析
用 EXECL 2003 软件记录数据，并采用 Ｒ －3． 0．
1 软件(http:∥ www． r-project． org /，主要为 Vegan
包)对上述各项指标进行分析。
2 结果和分析
2． 1 群落物种组成和垂直结构分析
调查及统计结果显示:被调查的浙江沿海地区
6 个舟山新木姜子天然林样地共有维管植物 52 科
76 属 92 种(含 6 变种) ，包括蕨类植物 4 科 7 属 8 种
(含种下等级，下同)、裸子植物 2 科 2 属 2 种、被子
植物 46 科 67 属 82 种，其中，双子叶植物 41 科 60 属
75 种、单子叶植物 5 科 7 属 7 种。各样地均以木本
植物为主，共 65 种，占总数的 70． 7%;草本植物较
少，共 27 种，占总数的 29． 3%。在木本植物中，常绿
木本植物 34 种、落叶木本植物 31 种，分别占木本植
物总数的 52． 3%和 47． 7%。草本植物则以多年生
草本为主，共 22 种，占草本植物总数的 81． 5%;一年
生和二年生草本仅 5 种，占草本植物的 18． 5%。
Q1群落:位于嵊泗县大戢山岛。该样地的乔木层
高 8 ～ 13 m，以普陀樟〔Cinnamomum japonicum var．
chenii (Nakai)G． F． Tao〕和舟山新木姜子占优势，常
见种类有鸡桑(Morus australis Poir．)、红楠(Machilus
thunbergii Sieb． et Zucc．)和朴树(Celtis sinensis Pers．)等。
灌木层高 1． 3 ～ 3． 2 m，以构树〔Broussonetia papyifera
(Linn．)L’Hér． ex Vent．〕占优势，常见种类有天仙果
(Ficus erecta Thunb．)、大 叶 胡 颓 子 (Elaeagnus
macrophylla Thunb．)和山合欢〔Albizia kalkora (Ｒoxb．)
Prain〕等。草本层主要有褐果薹草(Carex brunnea
Thunb．)、渐尖毛蕨〔Cyclosorus acuminatus (Houtt．)
Nakai〕和黑足鳞毛蕨(Dryopteris fuscipes C． Chr．)等种
类。该群落乔木层、灌木层和草本层的 Shannon －
Wiener指数分别为 1． 198、1． 240 和 1． 110。
Q2 群落:位于定海区大猫岛。该样地的乔木层
高 7 ～ 12 m，以黄连木(Pistacia chinensis Bunge)占优
势，常见种类有舟山新木姜子、黄檀(Dalbergia
hupeana Hance)和朴树等。灌木层高 0． 4 ～ 2． 5 m，
以华 蔓 茶 藨 子 (Ｒibes fasciculatum var． chinense
Maxim．)占优势，常见种类有紫金牛〔Ardisia japonica
69 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 25 卷
(Thunb．)Bl．〕、野梧桐〔Mallotus japonicus (Linn． f．)
Müll． Arg．〕、山胡椒〔Lindera glauca (Sieb． et Zucc．)
Bl．〕和柞木〔Xylosma racemosum (Sieb． et Zucc．)
Miq．〕等。草本层主要有酸模(Ｒumex acetosa Linn．)、
丝穗金粟兰〔Chloranthus fortunei (A． Gray)Solms-
Laub．〕和蓟(Cirsium japonicum Fisch． ex DC．)等种
类。该群落乔木层、灌木层和草本层的 Shannon －
Wiener指数分别为 0． 925、2． 920 和 2． 275。
Q3 群落:位于普陀区朱家尖岛。该样地的乔木
层高 6 ～ 10 m，以舟山新木姜子占优势，常见种类有
普陀樟、紫楠〔Phoebe sheareri (Hemsl．)Gamble〕、青
冈〔Cyclobalanopsis glauca (Thunb．)Oerst．〕、日本珊
瑚树〔Viburnum odoratissimum var． awabuki (K．
Koch)Zabel ex Ｒümpl．〕等。灌木层高 0． 6 ～ 2． 0 m，
以山茶(Camellia japonica Linn．)占优势，常见种类有
朱砂根(Ardisia crenata Sims)、清风藤(Sabia japonica
Maxim．)和南五味子(Kadsura longipedunculata Finet
et Gagnep．)等。草本层主要有阔鳞鳞毛蕨〔Dryopteris
championii (Benth．)C． Chr．〕、褐果薹草和显子草
(Phaenosperma globosa Munro ex Benth．)等种类。该
群落乔木层、灌木层和草本层的 Shannon － Wiener 指
数分别为 2． 048、2． 503 和 1． 334。
Q4群落:位于北仑区春晓镇。该样地的乔木层高
8 ～13 m，以舟山新木姜子和紫楠占优势，常见种类有红
楠、石栎〔Lithocarpus glaber (Thunb．)Nakai〕和青冈等。
灌木层高 0． 5 ～3． 0 m，以天仙果占优势，常见种类有山
鸡椒〔Litsea cubeba (Lour．) Pers．〕、茶树〔Camellia
sinensis (Linn．)Kuntze〕和紫麻〔Oreocnide frutescens
(Thunb．)Miq．〕等。草本层主要有狗脊〔Woodwardia
japonica (Linn． f．)Sm．〕、蕨〔Pteridium aquilinum var．
latiusculum (Desv．) Underw． ex Heller〕和 玄 参
(Scrophularia ningpoensis Hemsl．)等种类。该群落乔
木层、灌木层和草本层的 Shannon － Wiener指数分别
为 1． 454、1． 955 和 1． 010。
Q5 群落:位于鄞州区瞻岐镇。该样地的乔木层
高 6 ～ 11 m，以青冈占优势，常见种类有舟山新木姜
子、椿叶花椒 (Zanthoxylum ailanthoides Sieb． et
Zucc．) 和红淡比 (Cleyera japonica Thunb．)
等 。灌 木 层 高 1． 2 ～ 2． 5 m，以毛花连蕊茶
(Camellia fraterna Hance)占优势，常见种类有矩叶
卫矛(Euonymus oblongifolius Loes． et Ｒehd．)、胡颓子
(Elaeagnus pungens Thunb．)和三尖杉(Cephalotaxus
fortunei Hook．)等。草本层主要有蘘荷〔Zingiber
mioga (Thunb．) Ｒosc．〕、盾蕨〔Neolepisorus ovatus
(Bedd．)Ching〕和蔓赤车(Pellionia scabra Benth．)
等。该群落乔木层、灌木层和草本层的 Shannon －
Wiener指数分别为 1． 175、1． 652 和 1． 265。
Q6群落:位于宁海县力洋镇。该样地的乔木层高
10 ～14 m，以红楠、舟山新木姜子占优势，常见种类有青
冈和木荷(Schima superba Gardn． et Champ．)等。灌木
层高 1． 4 ～2． 8 m，以毛花连蕊茶占优势，常见种类有茶、
朱砂根和楤木(Aralia chinensis Linn．)等。草本层主要有
刺头复叶耳蕨〔Arachniodes exilis (Hance)Ching〕、野青
茅〔Deyeuxia pyramidalis (Host)Veldkamp〕和小野芝麻
〔Galeobdolon chinense (Benth．)C． Y． Wu〕等。该群落
乔木层、灌木层和草本层的 Shannon －Wiener指数分别
为 1． 239、1． 547和 1． 199。
2． 2 种群结构和分布格局分析
2． 2． 1 种群年龄结构分析 浙江沿海地区 6个舟山
新木姜子种群的径级结构见表 2。由表 2可见，位于嵊
泗县大戢山岛 Q1 样地和定海区大猫岛 Q2 样地的
舟山新木姜子种群中均缺乏Ⅶ级(30 cm≤DBH
＜35 cm)和Ⅷ级(DBH≥35 cm)成龄树，最大径级只达
到Ⅵ级(25 cm≤DBH ＜ 30 cm) ;这 2 个种群中Ⅰ级
(DBH ＜5 cm)幼龄树所占比例均较高，分别为 86．
9%和 86． 1%，且高于其他 4 个种群，说明这 2 个种
群总体更新状况最好，种群结构呈明显的增长型。
Q3、Q4、Q5 和 Q6 样地的舟山新木姜子种群中
均存在植株高大且Ⅵ级以上成龄树占一定比例的现
象。其中，位于普陀区朱家尖岛 Q3 样地的种群以Ⅰ
级个体为主，Ⅵ级(25 cm≤DBH ＜ 30 cm)个体也占
一定比例，除Ⅴ级(20 cm≤DBH ＜25 cm)个体外，该
种群在各径级均有个体分布，种群径级相对完整;位
于鄞州区瞻岐镇 Q4 样地的种群以Ⅰ级个体为主，Ⅱ
级(5 cm≤DBH ＜10 cm)个体也占一定比例，Ⅶ级和
Ⅷ级成龄树所占比例达 11． 9%，在 6 个种群中最高;
位于北仑区春晓镇 Q5 样地的种群中Ⅰ级幼龄树所
占比例较小，为 60． 5%，低于其他 5 个种群，但Ⅱ级
至Ⅵ级中龄树所占比例较高，为 33． 8%，高于其他 5
个种群;位于宁海市力洋镇 Q6 样地的种群则以Ⅰ级
和Ⅱ级个体为主，但Ⅲ级(10 cm≤DBH ＜ 15 cm)和
Ⅵ级个体缺失。
舟山新木姜子种群各龄级的个体数量总体上随
径级增大而减少，符合发育良好的种群径级结构的普
遍规律。6个种群中Ⅰ级幼龄树所占比例均超过
79第 1 期 高浩杰，等:浙江沿海地区舟山新木姜子群落及种群结构特征分析
表 2 浙江沿海地区 6 个舟山新木姜子种群的径级结构
Table 2 Diameter class structure of six populations of Neolitsea sericea (Bl．)Koidz． in coastal areas of Zhejiang Province
样地1)
Plot1)
不同径级个体数所占比例 /% 2) Percentage of individual number in different diameter classes2)
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ
Q1 86． 9 1． 4 4． 8 4． 8 1． 4 0． 7 0． 0 0． 0
Q2 86． 1 5． 2 2． 6 3． 1 2． 1 1． 0 0． 0 0． 0
Q3 84． 3 1． 4 1． 4 1． 4 0． 0 6． 3 3． 3 1． 9
Q4 73． 8 9． 5 2． 4 0． 0 2． 4 0． 0 4． 8 7． 1
Q5 60． 5 16． 3 11． 6 4． 6 1． 3 0． 0 0． 0 5． 6
Q6 70． 8 14． 6 0． 0 2． 1 2． 1 0． 0 4． 2 6． 3
1)Q1:嵊泗县大戢山岛 Dajishan Island of Shengsi County;Q2:定海区大猫岛 Damao Island of Dinghai District;Q3:普陀区朱家尖岛 Zhujiajian
Island of Putuo District;Q4:北仑区春晓镇 Chunxiao Town of Beilun District;Q5:鄞州区瞻岐镇 Zhanqi Town of Yinzhou District;Q6:宁海县
力洋镇 Liyang Town of Ninghai County．
2)Ⅰ:DBH ＜5 cm;Ⅱ:5 cm≤DBH ＜10 cm;Ⅲ:10 cm≤DBH ＜15 cm;Ⅳ:15 cm≤DBH ＜20 cm;Ⅴ:20 cm≤DBH ＜ 25 cm;Ⅵ:25 cm≤
DBH ＜30 cm;Ⅶ:30 cm≤DBH ＜35 cm;Ⅷ:DBH≥35 cm．
60%，表明舟山新木姜子小径级植株储备充足，利于
其种群的天然更新。北仑、鄞州和宁海 3 个样地的
舟山新木姜子种群中Ⅶ级和Ⅷ级成龄树所占比例均
高于嵊泗、定海和普陀样地的舟山新木姜子种群，主
要是因为岛屿类型种群频繁受到台风和海雾的袭
击，在大风和盐雾胁迫下舟山新木姜子的胸径和树
高生长均受到抑制，导致大径级植株数量相对少于
大陆类型种群。
2． 2． 2 种群静态生命表分析 由于舟山新木姜子
岛屿类型种群和大陆类型种群地理隔离较远，生境
差异较大，位于 6 个样地的种群年龄结构存在一定
差异，且均存在个别径级的缺失，故以岛屿类型种群
(Q1、Q2、Q3)和大陆类型种群(Q4、Q5、Q6)为对象
分别编制种群静态生命表，结果见表 3。
表 3 浙江沿海地区舟山新木姜子岛屿类型和大陆类型种群的静态生命表1)
Table 3 Static life table of island type and mainland type populations of Neolitsea sericea (Bl．)Koidz． in coastal areas of Zhejiang
Province1)
种群类型和径级
Population type and diameter class
nx lx dx qx Lx Tx ex
岛屿类型种群 Island type population
Ⅰ(DBH ＜5 cm) 292 1 000． 0 262 897． 3 161． 0 225． 0 0． 8
Ⅱ(5 cm≤DBH ＜10 cm) 30 102． 7 11 366． 7 24． 5 64． 0 2． 1
Ⅲ(10 cm≤DBH ＜15 cm) 19 65． 1 5 263． 2 16． 5 39． 5 2． 1
Ⅳ(15 cm≤DBH ＜20 cm) 14 47． 9 8 571． 4 10． 0 23． 0 1． 6
Ⅴ(20 cm≤DBH ＜25 cm) 6 20． 5 1 166． 7 5． 5 13． 0 2． 2
Ⅵ(25 cm≤DBH ＜30 cm) 5 17． 1 2 400． 0 4． 0 7． 5 1． 5
Ⅶ(30 cm≤DBH ＜35 cm) 3 10． 3 1 333． 3 2． 5 3． 5 1． 2
Ⅷ(DBH≥35 cm) 2 6． 8 2 1 000． 0 1． 0 1． 0 0． 5
大陆类型种群 Mainland type population
Ⅰ(DBH ＜5 cm) 86 1 000． 0 65 755． 8 53． 5 128． 0 1． 5
Ⅱ(5 cm≤DBH ＜10 cm) 21 244． 2 5 238． 1 18． 5 74． 5 3． 5
Ⅲ(10 cm≤DBH ＜15 cm) 16 186． 0 4 250． 0 14． 0 56． 0 3． 5
Ⅳ(15 cm≤DBH ＜20 cm) 12 139． 5 1 83． 3 11． 5 42． 0 3． 5
Ⅴ(20 cm≤DBH ＜25 cm) 11 127． 9 1 90． 9 10． 5 30． 5 2． 8
Ⅵ(25 cm≤DBH ＜30 cm) 10 116． 3 2 200． 0 9． 0 20． 0 2． 0
Ⅶ(30 cm≤DBH ＜35 cm) 8 93． 0 1 125． 0 7． 5 11． 0 1． 4
Ⅷ(DBH≥35 cm) 7 81． 4 7 1 000． 0 3． 5 3． 5 0． 5
1)nx:x径级开始时的存活数 Survival number at the beginning of x diameter class;lx:x径级开始时的标准存活数 Standard survival number at the
beginning of x diameter class;dx:从 x径级到 x + 1 径级的死亡数 Death number from x diameter class to x + 1 diameter class;qx:x径级的死亡
率 Mortality rate at x diameter class;Lx:从 x径级到 x + 1 径级的平均存活数 Average survival number from x diameter class to x + 1 diameter
class;Tx:x径级及以上各径级的存活个体总数 Total survival individual number from x diameter class to higher diameter class;ex:进入 x径级
个体的生命期望 Life expectancy of individual number into x diameter class．
89 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 25 卷
由表 3 可知:舟山新木姜子岛屿类型种群生长
过程中出现 2 次死亡高峰。第 1 次死亡高峰出现在
径级Ⅰ到径级Ⅱ，死亡率为 89． 7%，生命期望(ex)也
相对较低，为 0． 8;第 2 次死亡高峰出现在径级Ⅳ到
径级Ⅴ，死亡率为 57． 1%。舟山新木姜子大陆类型
种群生长过程中仅在径级Ⅰ至径级Ⅱ时出现明显的
死 亡 高 峰， 死 亡 率 为 75． 6%，
其他径级的死亡率均不高。2 种类型种群在幼树
期间均有 50%以上的个体死亡，这一现象与其年龄
结构分布一致。主要原因是随着舟山新木姜子幼树
个体的生长，其所需的环境资源也更多，争光、争水、
争肥和争空间现象明显加剧，导致自疏或它疏作用
强烈，大量植株被淘汰。此外，岛屿类型种群在径级
Ⅳ死亡率相对较高，可能与特殊的岛屿生境(如风
大、土壤瘠薄和水热条件差)有关，较差的立地条件
对其生长产生制约作用。
2． 2． 3 种群分布格局分析 浙江沿海地区 6 个舟
山新木姜子种群的空间分布格局见表 4。由表 4 可
知:舟山新木姜子 6 个种群的扩散系数(C)均大于
1、负二项参数(k)均大于 0、聚块性指数(PAI)均大
于 1、Morisita指数(Iδ)均大于 1，表明各种群分布格
局均为聚集分布。对 C值的 t检验和 Iδ值的 F 检验
结果则显示，供试的 6 个舟山新木姜子种群的分布
格局均为极显著的聚集分布。
从平均拥挤度指数(m* )判断，6 个舟山新木姜
子种群的拥挤强度由高至低依次排序为 Q3 种群、
Q1 种群、Q2 种群、Q4 种群、Q5 种群、Q6 种群。从
PAI值判断，6 个舟山新木姜子种群的聚集强度由高
至低依次排序为 Q4 种群、Q5 种群、Q3 种群、Q1 种
群、Q6 种群、Q2 种群。分析结果表明:岛屿类型种
群的拥挤度高于大陆类型种群，这可能与岛屿类型
种群中舟山新木姜子的个体数相对较多有关。Q4
种群的聚集强度最高，说明位于北仑区春晓镇的这
个舟山新木姜子种群的分布范围最窄。
6 个舟山新木姜子种群的分布格局均为聚集分
布，主要原因是舟山新木姜子为典型的雌雄异株植
物，以有性繁殖为主，种子扩散以雌株为中心，但其
果实大而重，传播距离较近，导致雌株周围的种子量
大于其他区域，实生苗往往聚集在雌株周围生长，因
此容易形成聚集分布。此外，北仑、鄞州和普陀 3 个
样地的舟山新木姜子种群的聚集强度高于嵊泗、宁
海和定海 3 个样地，很可能是因为前者林分郁闭度
高，而舟山新木姜子种子萌发对光照有一定的依赖
性，为满足光照条件幼苗大都聚集在光线较充足的
林窗内或林缘生长，导致种群的聚集强度较高;而后
者郁闭度较低，光照条件相对一致，种群分布的聚集
强度也相应较低。
表 4 浙江沿海地区 6 个舟山新木姜子种群的空间分布格局
Table 4 Spatial distribution pattern of six populations of Neolitsea sericea (Bl．)Koidz． in coastal areas of Zhejiang Province
样地1)
Plot1)
扩散系数
Diffusion coefficient
t检验2)
t-test2)
负二项参数
Negative binomial parameter
平均拥挤度指数
Mean crowding index
聚块性指数
Patchiness index
Moristia指数
Moristia index
F值2)
F value2)
Q1 3． 44 17． 15＊＊ 0． 26 3． 08 4． 81 5． 36 3． 77＊＊
Q2 2． 82 12． 79＊＊ 0． 69 3． 07 2． 44 2． 43 2． 81＊＊
Q3 5． 30 30． 25＊＊ 0． 18 5． 07 6． 58 6． 60 5． 30＊＊
Q4 3． 67 18． 77＊＊ 0． 13 3． 03 8． 41 8． 57 3． 68＊＊
Q5 3． 36 16． 63＊＊ 0． 14 2． 69 8． 16 8． 33 3． 37＊＊
Q6 1． 92 6． 45＊＊ 0． 52 1． 40 2． 91 4． 96 2． 88＊＊
1)Q1:嵊泗县大戢山岛 Dajishan Island of Shengsi County;Q2:定海区大猫岛 Damao Island of Dinghai District;Q3:普陀区朱家尖岛 Zhujiajian
Island of Putuo District;Q4:北仑区春晓镇 Chunxiao Town of Beilun District;Q5:鄞州区瞻岐镇 Zhanqi Town of Yinzhou District;Q6:宁海县
力洋镇 Liyang Town of Ninghai County．
2)＊＊:差异极显著 Extremely significant difference．
3 讨论和结论
调查结果表明:浙江沿海舟山新木姜子群落共
有维管束植物 52 科 76 属 92 种，常绿木本、落叶木
本、多年生草本以及一年生和二年生草本分别占 37．
0%、33． 7%、23． 9%和 5． 4%。王凤英等［28］认为，舟
山新木姜子群落具有亚热带常绿阔叶林的特点;本
研究中，位于定海区大猫岛的舟山新木姜子群落是
以落叶树种占优势的常绿落叶阔叶混交林，这与位
于浙江天童的舟山新木姜子群落特征［17］相似，其他
5 个群落均属于常绿阔叶林。从物种多样性水平来
看，6 个舟山新木姜子群落中乔木层 Shannon －
Wiener指数最高的是位于普陀区朱家尖岛的群落，
99第 1 期 高浩杰，等:浙江沿海地区舟山新木姜子群落及种群结构特征分析
最低的是位于定海区大猫岛的群落;灌木层 Shannon
－ Wiener指数最高的定海区大猫岛群落，最低的是嵊
泗县大戢山岛群落;草本层 Shannon －Wiener指数最高
的也是定海区大猫岛群落，最低的是北仑区春晓镇群
落。Shannon －Wiener指数在各群落中均表现出灌木层
大于乔木层和草本层的规律，与典型常绿阔叶林通常具
有的“灌木层多样性指数大于乔木层，乔木层多样性
指数又大于草本层”的格局基本一致［29］。
舟山新木姜子各群落的物种多样性差异明显主
要源于人类活动的干扰。如位于普陀区朱家尖岛的
群落面海孤山且交通闭塞，干扰程度较低;而位于定
海区大猫岛的群落则处于村庄附近，周围是反复开
垦的旱地，干扰程度较高，因而，前者的物种多样性
较高(乔木层 Shannon － Wiener 指数 2． 048) ，而后者
的物种多样性则较低(乔木层 Shannon － Wiener指数
0． 925)。这也从侧面反映了舟山新木姜子对环境条
件要求较高，一旦出现人为干扰，生境遭受一定程度
的破坏，其群落物种多样性也随之降低。因此，应针
对不同的群落现状，采取适当的技术措施，拯救和保
护现有的舟山新木姜子天然林资源。例如，对位于
普陀区朱家尖岛的舟山新木姜子群落可以通过封山
育林维持天然林规模稳定，而对定海区大猫岛的群
落可以通过定株抚育促进林分质量提高。
舟山新木姜子各种群的年龄结构存在差异，但
总体上均表现为增长型种群，表明舟山新木姜子具
有很强的更新能力。随着群落演替的推进，在没有
人为干扰和特殊自然灾害的情况下，舟山新木姜子
将维持其在群落中优势种和主要组成树种的地位，
这一结果与“浙江天童舟山新木姜子胸径级频率分
布呈逆 J字型”的研究结论一致［17］。从本研究结果
还可以看出，舟山新木姜子种群虽有丰富的幼苗储
备，但在成长过程中幼苗大量死亡，中龄树的存活率
很低。因此在生产实践中，针对这种情况应对幼树
进行适当的人工移植，既有助于舟山新木姜子天然
种群的更新，又可为其回归自然提供种苗。整体上
看，舟山新木姜子岛屿类型种群中小径级个体的数
量相对较多，但较差的立地条件制约了个体的生长，
导致大径级个体数量较少;而大陆类型种群中虽然
小径级个体数量相对较少，但大径级个体数量却较
多。6 个舟山新木姜子种群均呈极显著的聚集分布，
这与其种子散布的规律和生物学特性有关。舟山新
木姜子为典型的雌雄异株植物，因重力作用造成其
种子多散布在雌株周围，进而表现出由种子萌发产
生的幼树聚集分布。
舟山新木姜子 6 个种群的年龄结构和生长繁殖
特性均存在差异，针对这一现象，建议开展舟山新木
姜子不同地理种群生态适应性研究，并从中选育出
适宜浙江沿海推广的优良品种。舟山新木姜子 6 个
种群地理跨度较远且部分种群处于岛屿隔离状态，
由于舟山新木姜子具有中等偏低水平的遗传多样
性［9］，因此建议将大陆类型种群和岛屿类型种群的
个体进行混合繁殖，不仅能够促进种群间基因交流，
还有利于维持舟山新木姜子的遗传多样性。
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(责任编辑:张明霞
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