全 文 ：书第 40 卷 第 3 期
2 0 1 3 年 9 月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol. 40 No. 3
Sep.，2 0 1 3
doi:10． 3969 / j． issn． 1002 － 7351． 2013． 03． 01
澳门松山阴香群落特征及物种多样性研究
宋贤利1，2，邢福武1，易绮婓1，郭菲力3
( 1. 中国科学院华南植物园，广东 广州 510650; 2. 中国科学院大学，北京 100049;
3. 澳门民政总署，澳门 CP3054)
摘要:采用样方调查法，对澳门松山阴香(Cinnamomum burmannii)群落的种类组成、区系、外貌、群落结构特征、物种多样性
和群落优势种的物候进行调查分析。结果表明，澳门松山阴香群落为南亚热带次生性常绿阔叶林，1200 m2 样方中有维管
植物 87 种，隶属于 46 科 78 属，其中占绝对优势是热带成分。阴香为群落优势种，重要值 77. 45。群落可分为乔木层、灌木
层和草本层，3 个层次多样性格局基本表现为灌木层 ＞乔木层 ＞草本层，终年常绿，成层现象明显，且层间植物丰富。对优
势种群的年龄结构进行分析表明，该群落处于增长状态。群落频度分布规律为 A 级 ＞ B 级 ＞ C 级 ＞ D(E)级，与 Ｒaunkiaer
的 L形频度定律曲线相一致。澳门松山阴香群落是澳门较少有的天然近顶级群落，建议对松山的植被进行适当的保护。
关键词:阴香群落;群落特征;物种多样性;澳门
中图分类号:S718. 54 + 2 文献标识码:A 文章编号:1002 － 7351(2013)03 － 0001 － 07
Characteristics and Species Diversity of Cinnamomum burmannii Community
on Song Mountain，Macao
SONG Xian-li1，2，XING Fu-wu1，YI Qi-fei1，GUO Fei-li3
(1. South China Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Guangdong 510650，Guangzhou，China;2. University of
Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China;3. The Macao Civil Administration Office，Macao CP 3054，China)
Abstract:Using quadrats survey method to investigate Cinnamomum burmannii community on Song Mountain of Macao，this paper
analyzed its floristic composition，flora，color，structure characteristics，species diversity and dominant species’phenology. The results
showed that C. burmannii community belonged to south subtropical secondary evergreen broad-leaved forest with 87 species belonging
to 78 genera and 46 families in 12 plots of 1200 m2. The floristic composition of the community was mainly tropicalgenera. The sin-
gle-dominant species in this community was C. burmannii with the importent value of 77. 45. The community could be vertically di-
vided into 3 layers:tree layer，shrub layer and herb layer. It was evergreen all the year round. The order of the magnitude of species
diversity was shrub layer ＞ tree layer ＞ herb layer. Based on analyzing the age structure of dominant populations，it was found that the
C. burmannii population belonged to the increasing type. The law of frequency distribution of the community was A ＞ B ＞ C ＞ D(E) ，
which was in accord with the L-shaped Ｒaunkiaer curve. This paper showed C. burmannii community of Songshan was rare natural
nearly climax community in Macao，therefore，it recommended to appropriately protect vegetation on Song Mountain.
Key words:Cinnamomum burmannii community;community characteristic;species diversity;Macao
阴香(Cinnamomum burmannii)别名山桂、山肉桂、香胶叶、野樟树，为樟科(Lauraceae)樟属(Cinnamo-
mum)植物，产于我国云南、福建及华南地区，东南亚也有分布，一般生长在树林、灌丛中或者溪流道路旁
边，因其树冠呈伞形或近圆球形，株态优美，具有较强的抵抗氯气和二氧化硫的能力，为理想的防污绿化树
种，故常被种植于村庄屋旁作为庭园和行道树。澳门在广东省珠江口的西南岸(E113°3152″—113°35
31″、N22°0630″—22°1310″) ，北边与珠海市的拱北接壤，西边与珠海市的湾仔、横琴岛仅仅只隔着一个小
海峡，东边隔着珠江口相望于香港。澳门由澳门半岛、氹仔岛和路环岛组成，总面积 16. 779 km2。根据邢
福武于 1998 年的野外工作考察及前人的资料［1 － 2］统计，澳门的野生维管植物统计有 232科 927属 1420种。
收稿日期:2013 － 01 － 20;修回日期:2013 － 02 － 22
基金项目:澳门植物监测研究(Y151021001)
作者简介:宋贤利(1986—) ，女，湖南永州人，中国科学院大学硕士研究生，从事物种多样性研究。E-mail:songxl0207@
163. com。
福 建 林 业 科 技 第 40 卷
由于受到人类干扰和破坏的影响，加上近来人工林的不断营造，致使澳门产生了各种分布不规律、演替上
参差不齐的次生植被。澳门的森林植被和群落多数为次生性的南亚热带季风常绿阔叶林，此种类型成小
片状分布在澳门，其中澳门半岛居多［3］。目前，国内外未见对澳门阴香群落学的研究，笔者对澳门阴香群
落设置样地，同时进行了详细的样地调查、整理、统计和分析。该研究旨在阐明澳门松山阴香群落的种类
组成、外貌、结构、种群动态、物种多样性及优势种物候等方面的特征，探讨阴香群落在自然状况下的生态
规律，完善阴香群落保护和开发利用方面的理论依据，并希望能为澳门松山的物种多样性保育、管理和抚
育森林提供一定的基础参考。
1 自然概况
澳门在地形上为华南的一部分，地质环境与广东省东南沿海地区相似。根据地史资料［4］记载，寒武
纪早中期，澳门及其邻近地区处于地槽时期。早古生代末，由于区内发生的强烈加里东运动，花岗岩自此
广泛出露。此后地槽便逐渐进入较稳定的地台期，澳门及其邻区地壳发展基础便形成了。泥盆纪时期，澳
门处于古河口、古三角洲或者滨海等环境。从地貌上看，平地占了 47. 56%、丘陵 47. 32%、台地占 0. 64%，
而水库及沼泽地只占 4. 48%。海拔 176. 45 m 的路环岛塔石塘山，是澳门的最高点，除此之外，主要的丘
峰还有位于氹仔岛上的大潭山(160. 47 m)以及澳门半岛的东望洋山(现名松山，91. 6 m) ，地势主要为北
东—西南走向。松山又名东望洋山(N 22°1151. 5″、E 113°3247″) ，地处于澳门半岛正中央，海拔约 90
m，是澳门半岛的最高点，因其曾经广泛种植马尾松而得名为松山。该区呈现亚热带气候兼有温带气候的
特性，秋季和冬季干燥寒冷，春夏季节温暖潮湿［5］。松山年平均温度 22. 8 ℃;月平均温度最低 10 ℃，最高
29. 8 ℃;平均湿度 80%，年均降水量 2031 mm。台风期为 5—10 月，其中以 7—9 月最盛，台风期常伴有暴
雨［6］。
2 研究方法
2. 1 样地调查
根据资料［7］显示，在南亚热带次生性常绿阔叶林群落的种—面积曲线中，当样地面积增至 1000 m2
时，曲线已渐趋平缓，当增至 1200 m2 以后，曲线已接近水平延伸。而澳门总陆地面积较小，森林面积也相
应比大陆小，调查样地面积由 800 m2 增至 1200 m2 时，样方内总种数仅增加 2 种，由此，当样地面积为
1000 ～ 1200 m2 时，澳门南亚热带次生性常绿阔叶林已有足够的代表性［8 － 9］。本研究选择澳门松山受人为
干扰少的代表性地段设定样地，共调查了 12 个 10 m ×10 m的样方，总面积达到 1200 m2。样方内记录乔
木层所有胸径≥2 cm的植株的种名、胸径、高度、枝下高、冠幅等。在每个 10 m × 10 m的样方中再设置 1
个 5 m ×5 m的灌木层样方，记录灌木层中乔木幼苗、灌木、草本、藤本植物的种名、株数、盖度、平均高度
等;同时对样地土壤类型、所处的经纬度、海拔高度、坡度、坡向等生境因子进行记录。
2． 2 数据分析
2． 2． 1 重要值 重要值(IV)=相对多度(ＲA)+相对频度(ＲF)+相对显著度(ＲD) ，其中:频度 =该种植
物出现的样地数 /所调查的样地总数;相对多度(ＲA) =(某一种植物的个体总数 /同一生活型植物个体总
数)× 100;相对频度(ＲF) =(一个种的频度 /所有种的频度总和)× 100;相对显著度(ＲD) =(该种所有
个体胸高断面积之和 /所有种个体胸高断面积总和)× 100。
2． 2． 2 生活型 依据 Ｒaunkiaer生活型系统的分类原理和具体方案［10］，对群落内植物的生活型进行统计
和分析。
2． 2． 3 物种多样性 采用丰富度指数(Ｒichness Index)、多样性指数(Diversity Index)和均匀度指数
(Evenness Index) ，即 3 类常用的 α 多样性指数。具体的测度公式［11 － 13］为:①丰富度指数(Ｒichness In-
dex)。Ｒ0 = S，Margalef指数:E =(S － 1)/ lnN;②多样性指数(Diversity Index)。优势度 Simpson 指数(D) :
D = 1 －∑p2i;Shannon-Wiener指数(H) :H = －∑pi lnpi;③Pielou均匀度指数。Jsw = －∑(pi lnpi)/ lnS。式
中:S为丰富度指数，即样方的植物种类数之和;Pi 是种 i的个体数量与所有种的个体数量的比值;N 为样
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第 3 期 宋贤利，等:澳门松山阴香群落特征及物种多样性研究
方内所有物种个体数的总和。
3 结果与分析
3． 1 澳门松山阴香群落物种组成
统计结果(表 1)显示，1200 m2 的样地有维管
植物 87 种，隶属于 46 科 78 属，其中含 5 种以上的
科有 2 科(大戟科和茜草科) ，占总科数的 4. 35%;
2 科共有植物 16 种，占总种数的 18. 39%。含 1 种
的科有 23 科，占总科数的 50. 00%。本群落含种
类较多的科有大戟科 (Euphorbiaceae)、樟科
(Lauraceae)、葡萄科(Vitaceae)、芸香科(Ｒutace-
ae)、桃金娘科(Myrtaceae)、桑科(Moraceae)等，均
是热带性质的科，群落中还存在具有附生现象的茜
草科(Ｒubiaceae)、萝藦科(Asclepiadaceae)和蕨类
等植物，说明该群落植物区系具有较强的热带性
质。
3. 2 区系成分分析
参照吴征镒的种子植物属分类原则［14 － 16］，松
山阴香群落的 70 属种子植物可分为 11 个分布区
类型，3 个变型(表 2)。其中有 3 属是世界分布性
属;热带性分布属最多，共 57 属，占非世界分布属
的 85. 07%，其中泛热带分布属为 18 属，占
26. 87%，旧世界热带性分布属 15 属，占 22. 39%，
热带亚洲分布属 9 属，占 13. 43%;而温带性分布
属仅 3 属，占 4. 48%。群落中处于重要地位的属
如樟属、苹婆属等均属于热带性分布。因此，从属
的分布区类型分析，澳门松山阴香群落中的植物与
世界各地的热带植物区系，尤其是泛热带植物区系
及热带亚洲区系有着密切的关系，但是与温带和东
亚等植物区系联系不大。
3． 3 植物生活型谱
根据 Ｒaunkiaer生活型分类系统［10］，绘制澳门
松山阴香群落中植物生活型谱。由表 3 可知，高位
芽植物在该群落中占优势，共 54 种，占总种数的
62. 07%，其中种数最多的是中高位芽植物，有 24
种，占总种数的 27. 59%，如山乌桕(Sapium discol-
or)、阴香、假柿木姜子(Litsea monopetala)、榕树
(Ficusmicrocarpa)等;藤本植物次之，群落中藤本
表 1 澳门松山阴香群落维管植物科、属、种组成
维管植物 科数 属数 种数
蕨类植物 7 8 10
裸子植物 1 1 1
被子植物 38 69 76
合计 46 78 87
表 2 阴香群落种子植物属的分布区类型
分布区类型 属数 比例 /%
1. 世界分布* 3 －
2. 泛热带分布 18 26. 87
2 － 1. 热带亚洲、大洋洲(至新西
兰)和中、南美(或墨西哥)
间断分布
1 1. 49
2 － 2. 热带亚洲、非洲和中、南美
洲间断分布
1 1. 49
3. 热带亚洲和热带美洲间断分布 1 1. 49
4. 旧世界热带分布 15 22. 39
4 － 1. 热带亚洲、非洲和大洋洲间
断分布
1 1． 49
5. 热带亚洲—热带大洋洲分布 8 11. 94
6. 热带亚洲—热带非洲分布 3 4. 48
7. 热带亚洲分布 9 13. 43
8. 北温带分布 3 4. 48
9. 东亚和北美洲间断分布 3 4. 48
10. 地中海，西亚(或中亚)和东亚间
断分布
1 1. 49
11. 中国—日本分布 3 4. 48
合计 67 100
* :* 为不包括世界分布的属。
表 3 阴香群落植物生活型谱
生长型 生活型 种数 占总种数比例 /%
乔木 大高位芽 0 0
中高位芽 24 27. 59
小高位芽 13 14. 94
灌木 矮高位芽 17 19. 54
藤本 藤本 18 20. 69
草本 地面芽 10 11. 49
地下芽 4 4. 60
1 年生 1 1. 15
合计 87 100
植物种类较丰富，有 18 种，占总种数的 20. 69%，罗氏胡颓子(Elaeagnus loureirii)、异叶爬墙虎(Partheno-
cissus dalzielii)、菝葜(Smilax china)等属于该生活型。群落内缺乏 30 m以上的大高位芽植物;矮高位芽植
物占 19. 54%，在该群落生活型比例居第 3 位，主要有九节(Psychotria asiatica)、浓子茉莉(Fagerlindia
scandens)、粗叶榕(Ficus simplicissima)等。1 年生植物较稀少，仅有 1 种:短叶黍(Panicum brevifolium)。上
述特征表明，群落中高位芽植物为该群落的主要组成成分，小高位芽及矮高位芽植物占有一定比例，缺乏
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福 建 林 业 科 技 第 40 卷
大高位芽植物，由此可以推测出该群落正逐渐向更成熟的阶段发展。其中藤本植物主要是木质藤本，这也
反映出南亚热带高温多雨的气候条件。
3． 4 群落的垂直结构
该群落主要由常绿树种组成，群落在外貌上季相变化不明显。群落结构可以分为乔木层、灌木层、草
本层和层间植物。各层次的不同等级通过中间类型镶嵌形成群落。
3. 4. 1 乔木层 群落中乔木层植物共有 24 种 362 株。由表 4 可知，阴香的重要值为 77. 45，是群落中重
要值最高的，它在样方中分布数量也是最多的，其平均高度为 9 m，最高个体有 20 m，高度在 15 ～ 25 m 有
19 株;最大胸径可达 90 cm，在群落中起主要作用，是明显的优势种。其次为假苹婆，其重要值为 37. 54，个
体数仅次于阴香。其中一个样方中有 1 株榕树，胸径达 150 cm，树高 14. 5 m，树龄约 80 a，尽管只有 1 株
榕树，但是该树在群落中的重要值达到了 30. 42。九节是灌木树种，其个体数位居第 3，在群落乔木层中也
具有较重要地位，其重要值为 26. 49。阴香具有生长迅速、对环境适应力强、自播能力强等特点，故在群落
中具有明显的优势，根据这些特点推测它可能是该群落乔木的先锋种。乔木层整体高度不高，可能是澳门
处于大陆沿岸，每年受到热带风暴和台风侵袭的缘故。在调查中，明显观测到了树木顶端被折断的现象，
这也是该群落缺乏 30 m以上大乔木的原因之一。
表 4 阴香群落中乔木树种重要值
植物种名 株树 平均高度 /m 频度
胸高断面积
总和 /cm2
相对多
度 /%
相对频
度 /%
相对显
著度 /% 重要值
阴香(Cinnamomum burmannii) 101 9. 00 1. 00 20730. 36 27. 90 13. 64 35． 91 77． 45
假苹婆(Sterculia lanceolata) 78 3. 99 1. 00 1358. 93 21. 55 13. 64 2． 35 37． 54
榕树(Ficus microcarpa) 1 14. 50 0. 08 16741. 55 0. 28 1. 14 29 30． 42
九节(Psychotria asiatica) 53 2. 20 0. 83 277. 86 14. 64 11. 36 0. 48 26. 49
假柿木姜子(Litsea monopetala) 12 27. 11 0. 33 10502. 39 3. 31 4. 55 18. 19 26. 05
白楸(Mallotus paniculatus) 39 6. 79 0. 42 1018. 05 10. 77 5. 68 1. 76 18. 22
山乌桕(Sapium discolor) 7 14. 29 0. 33 4905. 01 1. 93 4. 55 8. 50 14. 98
破布叶(Microcos nervosa) 14 4. 56 0. 58 515. 79 3. 87 7. 95 0. 89 12. 72
蒲桃(Syzygium jambos) 21 3. 81 0. 42 450. 71 5. 80 5. 68 0. 78 12. 26
假鹰爪(Desmos chinensis) 8 2. 21 0. 50 41. 82 2. 21 6. 82 0. 07 9. 10
其它 14 种 28 57. 95 1. 81 1181. 28 7. 75 25. 03 2. 06 34. 78
3. 4. 2 灌木层 灌木层高度为 1 ～ 2 m，该层种类最多，共 35 种 915 株。灌木层的树种种类主要由乔木幼
树和灌木组成，乔木幼树如阴香、假苹婆，灌木树种九节、假鹰爪(Desmos chinensis)等在该层中占有重要地
位。与乔木层相接的是一些生长高大的灌木。该群落中主要灌木树种重要值见表 5，其中以九节的重要
值最高，为 69. 08;其次为阴香，重要值为 59. 45;假苹婆和假鹰爪的重要值分别为 32. 24、25. 05，数量分布
次于九节和阴香。乔木幼树种类在灌木层树种中约占总种数的 1 /4，且重要值排在第 2、3 位的阴香和假
苹婆均为乔木幼树，由此可以预测，乔木层树种在数量上将呈增长趋势。
表 5 阴香群落中灌木树种重要值
植物 株树 相对密度 /% 相对频度 /% 相对显著度 /% 重要值
九节(Psychotria asiatica) 263 28. 74 7. 84 32. 50 69. 08
阴香(Cinnamomum burmannii) 275 30. 05 7. 84 21. 55 59. 45
假苹婆(Sterculia lanceolata) 78 8. 52 7. 84 15. 87 32. 24
假鹰爪(Desmos chinensis) 60 6. 56 7. 19 11. 30 25. 05
蒲桃(Syzygium jambos) 24 2. 62 5. 88 2. 43 10. 94
粗叶榕(Ficus simplicissima) 20 2. 19 4. 58 2. 96 9. 72
藤黄檀(Dalbergia hancei) 29 3. 17 5. 23 0. 99 9. 38
龙眼(Dimocarpus longan) 17 1. 86 5. 23 1. 18 8. 27
白楸(Mallotus paniculatus) 23 2. 51 3. 92 1. 37 7. 80
破布叶(Microcos nervosa) 12 1. 31 5. 23 0. 48 7. 02
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第 3 期 宋贤利，等:澳门松山阴香群落特征及物种多样性研究
表 5(续)
植物 株树 相对密度 /% 相对频度 /% 相对显著度 /% 重要值
土蜜树(Bridelia tomentosa) 10 1. 09 4. 58 1. 11 6. 78
簕欓花椒(Zanthoxylum avicennae) 9 0. 98 3. 92 1. 15 6. 05
其它 23 种 95 10. 40 30. 67 7. 11 48. 22
3. 4. 3 草本层 草本层种类共 15 种 87 株，其中有 11 种蕨类植物，如海金沙(Lygodium japonicum)、半边
旗(Pteris semipinnata)、乌毛蕨(Blechnum orientale)、华南毛蕨(Cyclosorus parasiticus )等。其他还有单子叶
植物中的淡竹叶(Lophatherum gracile)、短叶黍(Panicum brevifolium)以及天南星科植物海芋(Alocasia mac-
rorhiza)相对较多。由于乔灌层树木较多，郁闭度较大，林下光照不足，草本植物种类和数量都不多，并在
群落里呈点状零散分布。
3. 4. 4 层间植物 层间植物种类较少但是数量较多，共 18 种 277 株，木质藤本主要有罗氏胡颓子、牛筋
藤 (Malaisia scandens)、青江藤(Celastrus hindsii)、酸藤果(Embelia laeta) ，草质藤本主要有粪箕笃
(Stephania longa)、异叶爬墙虎和乌蔹莓(Cayratia japonica)等。
图 1 阴香群落频度分析
3． 5 群落的频度分析
频度为某个物种在调查范围内出现的频率，即
该物种出现的样方数占所调查的样方总数的百分
比，频度越大则表示某种群的个体在群落中的分布
越均匀，反之则表示群落中种群个体分布越不均匀。
依据 Ｒaunkiaer的频度指数划分原则［17］将其划分为
5 个等级:频度指数 1% ～ 20%为 A 级、21% ～ 40%
为 B 级、41% ～ 60%为 C 级、61% ～ 80%为 D 级、
81% ～100%为 E级。根据调查资料统计(图 1) ，种
图 2 阴香群落优势种群年龄结构分析
类最多的是 A级，共有 39 种，占总种数的 44. 83%，
说明该群落中大部分植物种的频度较低;属于 B 级
的种类共 21 种，占总种数的 24. 14%;属于 C 级的
种类有 13 种，占总种数的 14. 94%;属于 D 级、E 级
的种类均为 7 种，分别占总种数的 8. 05%。据此，
该群落频度分布规律可以概括为 A 级 ＞ B 级 ＞ C
级 ＞ D级(E级) ，符合 Ｒaunkiaer的 L形频度定律曲
线。群落的均匀程度与 A级和 E 级的大小成正比。
由此可以说明，澳门松山阴香群落是种数分布较均
匀而且稳定性较高的群落。
3． 6 群落的年龄结构
根据 Proctor J［18］的研究表明，一个种群的年龄结构不仅能够直观地反映出该种群各个阶段的动态和
该阶段内的发展趋势，还能够反映出不同植物在该群落中的地位和作用。按照重要值的大小对群落中的
乔木层植物进行排序，以分析该阴香群落中优势种群的年龄结构情况。如果采用立木级作为种群的龄级，
那么可以分为Ⅰ级植物(高度≤33 cm)、Ⅱ级植物(高度≥33 cm，胸径≤2. 5 cm)、Ⅲ级植物(胸径为 2. 5 ～
7. 5 cm)、Ⅳ级植物(胸径为 7. 5 ～ 22. 5 cm)、Ⅴ级植物(胸径≥22. 5 cm)。由图 2 可见，阴香表现为增长种
群，其林下层具有足够的幼苗用来更新;假柿木姜子为衰退种群，林下的幼苗、幼树很少，样地内没有发现
有Ⅰ级幼苗，却有多达 30. 78%的Ⅴ级老龄个体，Ⅴ级个体在一定的时期将有可能被其他种群所代替;假
苹婆与白楸(Mallotus paniculatus)种群年龄结构属于增长型，幼龄和中龄级个体所占比例较大，老龄个体
均未发现。由此可见，此阶段阴香群落为增长型种群，但由于林下具有大量的假苹婆、白楸幼苗，故随着群
落的进一步演替与发展，假苹婆与白楸有可能替代阴香成为该群落的优势树种。
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3． 7 物种多样性分析
前人的研究结果［19］表明，组成群落的植物种类在数量和空间配置上的不同，可以使群落结构形成不
同的格局，而且其在垂直结构上的物种多样性也不相同，所以在一定意义上，物种的多样性指数和均匀度
指数是能够说明群落结构类型的。通过分析该阴香群落的物种多样性格局和主要种群特征，其层次多样
性格局表现为灌木层 ＞乔木层 ＞草本层(表 6) ，该结果说明澳门阴香群落正处于增长阶段。乔木层物种
多样性不高而灌木层较高，可能是由于该群落中组成乔木层的种类相对较少，分布较为零散。而灌木层不
仅有灌木种类，还包括了多种乔木幼树;灌木层在乔木的庇护下，台风等环境因素对其的影响相对较小，且
阴香群落主要分布在松山山顶大炮台附近，人为干扰对灌木层相对影响较小，因此，该群落灌木层的种类
比较多，具有较均匀的个体分布，物种多样性较高。群落中由于乔木层、灌木层植物较茂密，群落郁闭度高
达 85%，林下缺乏充足的阳光照射，从而使草本层的物种多样性指数较低，另外在群落的空间结构上草本
层分布很不均匀，而且其在样地间的种类组成、个体数量差异较大，这也是该群落中草本层物种多样性指
数较低的原因之一。
表 6 阴香群落各层次的物种多样性
层次 物种丰富度指数(E) 多样性指数(D) 多样性指数(H) 均匀度指数(Jsw)
乔木层 3. 9038 0. 8353 2. 1814 0. 6864
灌木层 4. 9861 0. 8112 2. 2454 0. 6316
草本层 3. 1349 0. 7676 1. 9016 0. 7022
藤本植物 3. 0228 0. 7634 1. 4025 0. 4852
整个群落 11. 6168 0. 8886 2. 8627 0. 6410
3． 8 群落中优势种物候观测
植物群落研究中物候观测的对象可以是群落中几个优势种，也可以是植物群落中所有的植物种。即
使是研究、观测植物群落中所有的植物种，也应该首先观察优势种，然后观测其它次要的种类［7］。松山 11
个优势种的物候图谱(图 3)表明，阴香新叶生长期主要集中在 2—3 月，果期较长，从 4 月一直持续到 12
月;山乌桕是该群落中为数不多的落叶树种，季相变化明显，叶变色期(绿色变红色)集中在 10—12 月，无
叶期为 2—3 月。粗叶榕在此群落中几乎一年四季均长新叶和持续结果。
图 3 阴香群落优势种的物候图谱
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第 3 期 宋贤利，等:澳门松山阴香群落特征及物种多样性研究
4 结论与讨论
澳门松山阴香群落比起其他邻近的地区［20 － 21］，在种类组成上较为丰富，有维管束植物 46 科 78 属 87
种，其中热带性分布属所占比例达 85. 07%。阴香群落主要组成属具有热带亚热带性质。从群落的生活
型谱来分析，澳门松山阴香群落与其他亚热带次生常绿阔叶林性质很接近，如群落主要是中、小、矮高位芽
植物，大高位芽植物种类缺乏。同时，群落中占有较高比例的还有藤本及附生高位芽植物。故澳门松山阴
香群落属于南亚热带次生性常绿阔叶林。因此，阴香群落的性质适应于其地理位置。
群落分乔木层、灌木层和草本层，在层次结构上较为简单，灌木层相对较丰富，主要组成成分是乔木幼
苗和一些灌木树种，草本层很稀疏，群落中还分布着较为丰富的草质和木质藤本植物以及蕨类植物，附生
植物亦有分布，是由较多单种单属科构成的次生杂木林。从群落的物种多样性格局和主要种群特征等来
分析，该群落正处于逐步由演替的中期向演替顶级阶段的过渡时期，且林下存在一定数量的幼苗、幼树，具
有比较强的天然更新能力。层次多样性格局显示为“灌木层 ＞乔木层 ＞草本层 ＞藤本植物”，这是因为在
正常发展过程中的亚热带森林内，乔木层的生态环境比较单一，而灌木层的生态环境却分化相对较大，而
且灌木层还包括乔木幼苗、幼树等，林冠层下面能够容纳较多的物种，这些都是造成灌木层的种类和个数
多于乔木层，从而灌木层多样性指数高于乔木层的原因。这可能是亚热带森林生态系统普遍的规律［22］。
该群落中各个层次均匀度格局的分布为:草本层 ＞乔木层 ＞灌木层 ＞藤本植物。群落的均匀度定义可理
解为群落中不同的植物物种在重要值或多度上的均匀分布程度，它所体现的主要是当群落的多样性、群落
的种数以及总的个体数相同时可能的最高多样性之间的比值。群落中可由群落均匀度指数来表示各个种
的均匀度状况，一般来说，均匀度高的群落或者优势种不明显或者具多个优势种，而像单优势种及寡优势
种这样的群落，其均匀度则相对较低，相对比较稳定的群落，其均匀度会较高，对于发育阶段的群落，其均
匀度则较低［23］。与其他邻近的南亚季风常绿阔叶林群落相比，澳门松山群落均匀度较低，因此处于发育
阶段。
另外由于澳门开埠较早，人为干扰对澳门植被造成了很大的影响。在与相邻地区［24 － 25］的其他群落进
行比较结果表明，澳门的森林物种丰富度指数较高，在人为干扰对植被影响较大的澳门来说是很少见的。
松山处于澳门半岛市政中心，而阴香群落为天然群落，这种天然群落在澳门为数不多，是迄今在澳门发现
的保护最好的阴香群落，因此，建议对松山的植被进行适当的保育。与此同时，为了更好地提高澳门乃至
珠三角地区的生态功能和生态效益，乔、灌、草种类搭配的群落模式可以应用到这些地区的植被恢复以及
生态公益林造林上，也可参照该群落的树种组成设计造林混交模式［26］。
松山的阴香群落是澳门及其周边区域非常具有代表性的南亚热带常绿阔叶林群落，它承载着澳门半
岛乡土植物物种库的延续。深入系统地研究松山阴香群落特征和其演化变更的趋势，对于澳门半岛自然
植被恢复的种源供应，以及通过对该群落结构的模拟营造出乡土树种混交林为澳门绿化事业提供参考等
方面都具有重要的理论和现实意义，并且对于整个澳门半岛物种库的保存以及当地生态系统多样性的形
成与维护同样具有重要的意义。
参考文献:
［1］邢福武 . 澳门植物志［M］. 澳门:澳门民政总署，2005 － 2007.
［2］邢福武，秦新生，严岳鸿 . 澳门的植物区系［J］. 植物研究，2003，23(4):472 － 477.
［3］王发国，邢福武，叶华谷，等 . 澳门路环岛灌丛群落的特征［J］. 植物研究，2005(2):236 － 241.
［4］刘南威，何广才 . 澳门自然地理［M］. 广州:广东省地图出版社，1992:169 － 203.
［5］彭少麟，侯玉平，俞龙生，等 . 澳门植被恢复过程土坑法的效应机制探讨［J］. 生态环境，2006(1):1 － 5.
［6］梁敏如 . 澳门城市园林绿地与园林植物研究［D］. 杭州:浙江大学，2006．
［7］王伯荪 . 植物群落学实验手册［M］. 广州:广东高等教育出版社，1996:13 － 15.
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第 3 期 张璐颖，等:峦大杉人工林生长规律研究
的增大而增大，表明适时间伐是提高林木胸径、材积生长量最直接、最有效的经营措施。
本项研究仅对峦大杉与杉木比较试验的 24 年生人工林中的峦大杉标准木进行树杆解析，尚缺少峦大
杉天然林生长状况的研究资料，今后还需开展多点试验、加强对不同样地的峦大杉生长状况研究，以期为
科学生产经营、集约经营，培养高质量的峦大杉林分提供参考。
* :参加本项研究并协助外业调查工作的还有陈巧女、连书钗、杨淑宝，借此致谢!
参考文献:
［1］张纪卯，陈文荣，陈能德，等 . 峦大杉扦插生根及生长［J］. 浙江林学院学报，2001，18(2):139 － 143.
［2］赖文胜，邹高顺，张纪卯，等 . 台湾杉木幼树侧枝扦插试验初报［J］. 福建林业科技，1996，23(5):58 － 61.
［3］刘业经 . 台湾木本植物志［M］. 台湾:国立中兴大学农学院出版委员会，1981:84 － 85.
［4］黄松殿，段文雯，苏勇，等 . 桂西南地区擎天树人工林生长规律［J］. 林业科技开发，2011，25(2):66 － 69.
［5］白建含 . 白龙江林区华北落叶松人工林生长过程研究［J］. 甘肃林业科技，2001(4):33 － 35.
［6］黄文彬，郑小贤 . 黑龙江落叶松人工复层林生长过程分析［J］. 林业科技开发，2007，21(3):52 － 54.
［7］谢经荣，郭国志 . 湿地松树干解析研究［J］. 湖北林业科技，2009(6):15 － 17.
［8］俞益民，赵登海，梅曙光，等 . 贺兰山地区青海云杉生长与环境的关系［J］. 西北林学院学报，1999(1):16 － 21.
［9］张纪卯 . 伯乐树人工林生长规律研究［J］. 亚热带农业研究，2011，7(1):22 － 25.
［10］杜娟，卢昌泰 . 楠木人工林生长规律的研究［J］. 浙江林业科技，2009，29(5):10 － 12.
( 上接第 7 页)
［8］蔡锡安，彭少麟，曹洪麟，等 . 广州罗岗村边次生常绿阔叶林群落分析［J］. 应用与环境生物学报，1998(2):107 － 114.
［9］曹洪麟，蔡锡安，彭少麟，等 . 鹤山龙口村边次生常绿阔叶林群落分析［J］. 热带地理，1999，19(4):312 － 317.
［10］米勒 －唐布依斯 D，埃伦伯格 H. 植物生态学的目的和方法［M］. 鲍显诚，张绅，杨邦顺，等 . 译 . 北京:科学出版社，
1986:139 － 293.
［11］马克平 . 生物群落多样性的测度方法［M］/ /钱迎倩，马克平 . 生物多样性研究的原理与方法，北京:中国科学技术出
版社，1994:141 － 165.
［12］Magurran A E. Ecological diversity and its measurement［M］. New Jersey:Princeton University Press，1988．
［13］Simpson EH. Measurement of diversity［J］. Nature，1949，163:688.
［14］吴征镒，周浙昆，李德铢，等 . 世界种子植物科的分布区类型系统［J］. 云南植物研究，2003，25(3):245 － 257.
［15］吴征镒 . 中国种子植物属的分布区类型［J］. 云南植物研究，1991(S1):1 － 139.
［16］Wu zhengyi. Addenda et corrigenda ad typi arealorum generorum spermato-phytorum sinicarum［J］. Acta Bot Yunnan，1993
(Ⅳ):141 － 178.
［17］Ｒaunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography［M］. Oxford:Clarendon Press，1934:632.
［18］Proctor J. Ecological studies on(Ⅰ)Environmen，t forest structure and floristic［J］. JEco l，1998，76(2):320 － 340.
［19］茹文明，张桂萍，张金屯，等 . 太行山南段森林群落物种多样性研究［J］. 西北植物学报，2006，26(5):1036 － 1042.
［20］汪殿蓓，暨淑仪，陈飞鹏，等 . 深圳南山区天然森林群落多样性及演替现状［J］. 生态学报，2003，23(7):1415 － 1422.
［21］张荣京，秦新生，邢福武 . 海南昌江县石灰岩地区轮叶戟群落特征研究［J］. 中山大学学报:自然科学版，2005(S1):
283 － 290.
［22］黄柳菁，张荣京，王发国，等 . 澳门青洲山白楸 +假苹婆 +破布叶群落特征研究［J］. 武汉植物学研究，2010，28(1):
81 － 89.
［23］赵珊珊，曾庆文，邢福武 . 澳门青洲山血桐群落特征及物种多样性研究［J］. 安徽农业科技，2010，38(6):3243 － 3248.
［24］彭少麟，王伯荪 . 鼎湖山森林群落分析Ⅰ. 物种多样性［J］. 生态科学，1983(1):11 － 17.
［25］彭少麟，陈章和 . 广东亚热带森林群落物种多样性［J］. 生态科学，1983(2):98 － 103.
［26］廖宇红，陈传国，陈红跃，等 . 广州市莲塘村风水林群落特征及植物多样性［J］. 生态环境，2008，17(2):812 － 817.
·31·