全 文 ：江苏农业学报 1 9 94 , 1 0 ( 4 ) : 2 9一 3 3
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无根藤吸器发育过程中质体
变化的电境观察
姚东瑞 2 李扬汉
摘 要
本文观察 了无根藤吸器发育过程中质体的变
化 。 结果表明 : 无根藤缠绕寄主前 ,其茎中叶绿体具
有正常结构 ,但与典型的种子植物叶绿体结构有所
区别 ;缠绕寄主后 ,近寄主端部分茎中的质体开始积
累淀粉 ,质体外形与结构发生一系列的变化 .首先是
淀粉顺粒增大 ,数 目增多 ,质体基粒与基质片层结构
逐渐模糊 ,正常结构受到破坏 , 最后 ,膜系统解体 , 淀
粉消失 。当吸器原基分生组织形成时 ,分生细胞内重
新出现新的前质体 。 质体与细胞的脱分化和再分化
以及器官的发生有关 。 本文还对质体与吸器发育的
关系以及无根藤茎中叶绿体片层结构进行了讨论 。
关艘词 :无根藤 ;质体 ;吸器
时 ,经 70 %酒精和 0 . 1%升汞水溶液灭菌 ,接
种在水琼脂培养基上 , 于恒温 ( 25 ℃一 27 ℃ )
和光照下培养 , 幼苗长至 10 c m 左右 ,再分别
接种到温室和网室的盆栽祀柳上 。 分四个时
期取样 : 幼苗初期 (茎未缠绕寄主 ) ;幼苗后期
(缠绕寄主 ) ;吸盘形成期和吸器生长期 。取材
部位为近寄主端吸器发生部位的茎皮层 。 电
镜制样按常规方法 : 戌二醛一饿酸双 固定 , 乙
醇系列脱水 , aS p eP r 包埋 , L K B一 V 型超薄切
片仪切片 , 醋酸铀一柠檬酸铅染色 , 用 J E M -
10 0C X I 型电子显微镜观察 。
无根藤 ( aC s sy t h a ifl ifo r 切 z’s L . )属樟科
无根藤属 ( aC s sy tha ) , 全世界约 20 种 , 通过
幼茎缠绕寄主 ,产生吸器 ,从寄主体内摄取水
分与无机盐类 , 根 、 叶逐步退化 , 营寄生生
活 3j[ 。 无根藤吸器生长发育过程中 ,伴随着一
系列生理生化变化 。 作者在研究淀粉 、 蛋白质
的基础上 lj[ ,进一步观察了质体的变化 。 质体
是一个非常重要的细胞器 , 在研究其组织形
态发生时 , 曾引起学者们的重视 .4[ 5、 , 、 10 、 “ 、 12] 。
本研究旨在探明质体与吸器发生 、 发育的关
系及其在吸器发育过程中所起的作用 。
1 材料与方法
无根藤种子由广西省农业科学院植物保
护研究所提供 。 种子用 50 ℃温水浸泡 2 小
,江苏省农业科学院杂草研究中心 南京 2 10 0 14
2 南京农业大学杂草研究室 南京 2 10 0 95
国家 自然科学基金资助项目
收稿 日期 : 1 9 9 3一 0 6一 0 7
2 结果
无根藤吸器发育 ,根据形态解剖特征 ,分
为 4 个阶段 l[] : ①正食茎 : 未缠绕寄主 ; ②极
性阶段 : 近寄主端茎皮层细胞质变浓 ,细胞核
变大 ; ③吸盘阶段 : 茎皮层细胞伸长 ,象垫状
紧包寄主 ;④吸器原基形成 , 吸器生长 ,侵入
寄主 。各阶段中 , 质体表现不一 ,其数量 、形态
和结构都发生了相应的变化 。
2
.
1 缠绕前幼茎中的叶绿体
无根藤正常生长的幼茎皮层中 , 叶绿体
呈椭园形或长棒形 ,分布于中央液泡周围 ,紧
靠细胞壁 。该时期 , 叶绿体体积小 ,具双层膜 ,
片层系统较完善 。 片层之间均有分叉 ,横向连
接 (图 1一 1 ) 。 被膜内有基粒和基质片层及基
质 。 从切片上看 ,每个叶绿体内基粒数 30 一
3 5 个 , 组成基粒的类囊体层数为 2一 10 片 。
叶绿体内有嗜饿颗粒 ,有的具有小淀粉粒 (图
1一 2 )
。 叶绿体周围其它细胞器较少 。
2
.
2 缠绕后吸盘发生前幼茎皮层中的质体
无根藤茎缠绕寄主后 ,近寄主端皮层中
的叶绿体形状不规则 , 有棒状 、 三角形 、半月
江 苏 农 业 学 报 10 卷
形 、 椭园形等 。 叶绿体内逐渐积累淀粉粒 ,淀
粉粒分布在叶绿体两端或中间 。 由于淀粉粒
的影响 ,片层系统正常排列受到干扰 ,基粒电
子密度大 ,染色深 , 叶绿体内有嗜饿颗粒 。 叶
绿体周 围其它细胞器仍很少 , 但可见许多单
膜小泡分布其周围 (图 1一 3 ) 。
2
.
3 吸盘形成期的质体
此时期 , 质体完全失去了叶绿体的正常
结构 ,成为一种充满淀粉粒的淀粉体 。淀粉体
形状不规则 , 大多近圆形 , 分布 于细胞核周
围 , 细胞核膜下凹 ,周 围聚积许多线粒体 。 淀
粉体外双层膜完整 , 内部仍存在片层系统 ,但
由于淀粉粒的体积不断增大 , 基粒与基质片
层被挤在淀粉粒之间 ,排列受到破坏 , 已不是
横向连接的片层系统 。 基粒片层有时还清晰
可辨 ,淀粉体内有嗜饿颗粒 ( 图 1一 4 ) 。
2
.
4 吸器生长期的质体
吸盘中部质体数量多 , 紧紧围绕着细胞
核 , 积累大量淀粉粒后 ,退化质体内的基粒片
层与基质片层被淀粉粒挤压 ,结构遭破坏 ,片
层模糊 ,但电子密度较大 ( 1一 5 , 1一 6 ) 。 造粉粒
内不见嗜饿颗粒 , 其外有丰富的线粒体 。造粉
体周 围有许多小液泡 ,液泡膜一直伸入到造
粉体基质中 ( 图 1一 5 ) 。 当吸盘 中部皮层细胞
开始脱化 ,即将形成吸器原基时 ,造粉体内的
片层系统便开始解体 , 形成许多小碎片 ,最后
整个膜系统解体 , 淀粉粒被转化 (图 1一 7 ) 。 淀
粉粒分解后为吸器生长提供能源与碳架 。 在
吸器分生细胞中 , 细胞核大 , 核 中具大 、 小两
核仁 ,细胞内具有许多线粒体 , 内质网和小液
泡 , 有时可见前质体 , 外被双层膜或单层膜 ,
内有简单的片层系统 , 其内基质染色较浅 ,有
小的嗜饿颗粒 (图 1一 8 ) 。
3 讨论
3
.
1 质体与吸器发育的关系
质体在高等植物叶片中以叶绿体的形式
存在 , 它不仅是一种与自养有关的极为重要
的细 胞器 , 而且也与其所在 细胞的发育有
关仁` · 5 , ` 。 , `’ 习。 H o w a r t h 等在百脉根 ( L o t u s c o 卜
in cu la ut : )愈伤组织细胞分化中发现 , 未分化
的愈伤组织细胞含有大量 的淀粉粒 , 但无类
囊体 。相反 ,某些分化的细胞却有发育良好的
片层系统和少量的贮藏淀粉〔 , ’ 〕 。 韩善华等观
察了油菜叶片脱分化和再分化中质体的超微
结构变化 , 在来自愈伤组织的细胞中 ,质体体
积小 ,类囊体已经或部分消失 ,有的质体含淀
粉粒 ,但很少有质体小球 , 培养分化后的愈伤
组织 ,质体数量急剧增加 ,形 态变化很大 , 贮
藏淀粉明显减少川 。 在无根藤吸器发育过程
中 , 吸器原基形成前 , 质体中淀粉粒不断增
多 、 增大 , 嗜饿颗粒也增多 ,然后再减少 ,片层
系统变化很大 。 吸器原基开始分化时 ,质体膜
系统解体 , 嗜饿颗 粒消失 , 淀粉粒被分解吸
收 ,导致质体消失 。 在吸器即将发生时 ,质体
中常出现大量的淀粉粒 , 而当吸器发生时 ,淀
粉粒则迅速消失 。 因为淀粉是细胞的重要能
源之一 ,又是必不可少的碳架来源 , 这些淀粉
的利用是依靠淀粉酶的水解 。 P at e l 等采用细
胞化学研究大果松 ( iP un : 。 ou let ir )愈伤组织
形成复芽时发生 ,当芽原基发生时 , 细胞中的
淀粉酶活性急剧 增高 , 随后降低 仁’ 2二, 这与该
细胞中的淀粉消失动态相一致 。 由此可见 ,质
体的超微结构与细胞脱分化和再分化以及器
官形成密切相 关 。 在寄生植物中 ,它的变化
与吸器分化有关 , 变化最大的部分是片层系
统 、 淀粉粒 、 质体小球 。 作者认为 ,嗜饿颗粒可
作为当时需要的过剩类脂的贮藏物 , 这与淀
粉粒作为碳水化合物的贮藏物类似 。
3
.
2 无根藤叶绿体片层结构
本试验首先观察了无根藤幼茎中的质体
发育情况 ,发现 ,无根藤具有较完善的叶绿体
( 图 1 、 2 ) 。 研究结果表明 ,无根藤未缠绕寄主
的幼茎顶端部位是研究叶绿体结构的最佳材
料 。 叶绿体片层间具有垂直连结的基质类囊
体 , 片层系统平行排列 , 与一般种子植物的叶
绿体相似困 , 而不 同于 D od ge 所观察到 的非
典型的半寄生植物即懈寄生 ( iV s su m a lbu m )

江 苏 农 业 学 报 10 卷
日 1无很二舀发育过程中质体变化的电幼砚鑫l 一 1未. 统容主鉴中的叶. 体 ( x 0 1侧沁 ) ,
1一 2 鑫 . 约容主时 ,叶. 体中积皿的淀粉 ( x , 2 0 ) .
l
一
3 叶 . 体中的浪粉较 ( S ) ( x l ,润旧 ) ,
1一 段体中积皿大 t 的浪粉粗 ,周口有率 , 的线粗体 ( x 17 0 0 0 ) ;
1
一` 皿件外陷人质体落质中的小液泡 ( x 1 40 0 ) ;
1
一` 皿称中奋 a 的片且 ( x 1 4州沁 ) ;
1
一
7 段体中片 , 系统解体 ,成为许多小碎片 ,淀粉粒遥渐被溶解 ( x 1, 0 0 ) ;
1
一
s 吸 . 1 . 发生时的分生细施 ,可见前质体 (P )P ( x 19 0 0) 。
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1一 胜 . 洲劝 . d目 脚 . . d时 e . e el l . . d 如 p or p如 t从妇 ( X 19 0 0 ) .
以及秦晓霞 、 李扬汉所观察到的南方冤丝子
(伽 cs o t a a o s t ar l i: )的叶绿体〔 , , ,〕 。 当大量积
累淀粉时 , 片层平行排列被打乱 ,而在淀粉粒
之间呈各种方向排列 , 此时 , 基粒结构被破
坏 。植田胜已指出 , 只有在叶绿素存在的情况
下 , 才能保持基粒结构的 。 例如 ,在药品或物
理刺激下叶绿素分解 , 同时破坏基粒 。无根藤
含有叶绿素 ,属 于只依赖寄主提供水分和矿
质营养的半寄生植物 。
3
.
3 吸器发育过程中质体的转化
在无根藤茎中叶绿体结构较完善 ,但在
吸器发育时是一种为淀粉粒所充满的退化质
体 。叶绿体在细胞中行使的功能有 :具有能量
反应 、 脂类合成 、硝酸盐还原酶活动 、光合作
用及淀粉形成 8[] 。 在 C ; 植物的维管束鞘中 ,
叶绿体含有淀粉 , 是一种退化的结果 7[, 幻 。 淀
粉由叶绿体合成 ,其后分解成糖 ,运输到植物
其它部位 ,再在那些部位由造粉体重新合成 。
作者推测 ,在吸器即将发生的部位 ,其叶绿体
转化为造粉体 ,积累淀粉 , 为吸器发育积累能
量 , 在这种转化过程中 , 质体的形态 、 结构与
功能都有很大变化 , 这方面 , 有待进一步研
究 。
【1〕弓明钦 . 无根藤危害调查初报 . 林业科技通讯 . 19 84 ,
( 5 )
:
2 8
【2」李扬汉 , 姚东瑞 . 无根藤吸器发育的解剖及组织化学研
究 . 植物学报 . 19 92 , ( 1 0)
【3〕欧阳学智 ,洪维廉 , 汪德组 . 甜菜叶片脱分化及再分化中
质体超微结构的观察 . 见中国植物学会五十五周年年会
论文汇编 . 1 9 8 8 . 4 5 4一 4 5 5
4[ 〕秦晓靛 , 李扬汉 . 南方冤丝子质体超微结构 、发育与功能
的研究 . 植物学报 . 1 9 8 8 , 3 0 ( 3 ) : 2 5 4一 2 5 8
〔5〕韩善华 ,聂秀莞 . 油菜叶片及其脱分化和再分化中质体
的电镜观察 . 实验生物学报 . 1 9 86 , 1 9( 4) : 387 一 3 95
〔6」小川和朗等编 . 植物细胞学 . 北京 : 科学出版社 . 19 83 .
P 1 8 1一 2 0 2 , 3 7 3一 4 1 0
〔7〕石 田正弘 ,植田胜 已 , 远山主编 . 黄宗甄译 . 光合作用器
官的细胞生物学 . 北京 : 科学出版社 . 1 98 6
【8〕植田胜已 . 电子显微镜下 九忆植物刃构造 . 东京 :培月
馆 . 1 9 7 9
[ 9〕〔 七d g e JD . p l a s t id u l t r a s t r u e t u r e i n s o me p a r a s i t i。 a n d
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印“ 众曰雌 . C a n . J . B 〕 t . 1 9 8 3 , 6 1 : 5 7 5一 5 8 5
4 参考文献
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.
Ar g
.
S 以 . 1 99 4, 1 0 ( 4 ) : 2 9一 3 3 3 3
E l e e t r o n M i
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