全 文 ：雷山杜鹃群落特征及其物种多样性分析*
任 璐1，吴洪娥1，汤升虎1，李 飒1，龙世林1，蒋 影1，余永富2，彭彩丽2
(1 贵州省植物园，贵州 贵阳 550004;2 雷公山国家级自然保护区管理局，贵州 雷山 557100)
摘 要: 为保护雷山杜鹃这一贵州特有野生杜鹃种，调查了雷山杜鹃野生资源及生境状况，并对其群落基本特征和物种多
样性进行分析。结果表明，雷山杜鹃分布范围狭窄，仅集中分布在雷公山上部海拔 2 155 m左右的区域，仅有 1个雷山杜鹃群
落，且林下仅见一、二年生幼苗;雷山杜鹃群落由多种生活型植物组成，其中以高位芽植物占优势，垂直结构以雷山杜鹃为主
的乔木层占优势，主要灌木和草本植物均呈斑块状镶嵌;雷山杜鹃群落多样性特征表现为:Pielou 指数，草本层＞灌木层＞乔木
层;Shannon-Wiener指数，草本层＞灌木层＞乔木层;Simpson指数，乔木层＞草本层＞灌木层，根据以上数值可知雷山杜鹃群落草
本层的物种最为丰富，分布更为均匀，乔木层与草本层的优势种非常明显。
关键词: 雷山杜鹃，雷公山，群落特征，物种多样性
中图分类号:Q948. 15 文献标识码:A 文章编号:1003-6563(2016)05-0009-05
The community characteristics and species diversity of Ｒhododendron leishani-
cum*
ＲEN Lu1，WU Honge1，TANG Shenghu1，LI Sa1，LONG Shilin1，JIANG Ying1，YU Yongfu2，PENG Caili2
(1Guizhou Botanical Garden，Guiyang 550004，China;2Administration of Guizhou Leigongshan National Nature Ｒe-
serve，Leishan 557100，China)
Abstract: In order to protect Ｒhododendron leishanicum，which is endemic to Guizhou，we investigated the wild
resources and the habitat condition of Ｒh. leishanicum，and analyzed its community characteristics and species diver-
sity. The results are as follows:the distribution range of Ｒh. leishanicum is narrow，concentrating on the upper
Leigong Mountain at an elevation of about 2 155 m，and forming one single community with only annual and biennial
seedling in the forest. The community of Ｒh. leishanicum is made up of plants of different lifestyles，in which phaner-
ophytes are dominant. Vertically，the tree layer(mainly Ｒh. Leishanicum)is dominant，and shrubs and herbs are in
patches and mosaic. The community’s diversity can be shown as:Pielou index:herb layer ＞ shrub layer ＞ tree lay-
er;Shannon-Wiener index:herb layer ＞ shrub layer ＞ tree layer;Simpson index:tree layer ＞ herb layer ＞ shrub lay-
er. From these indexes，we can conclude that the herb layer of the Ｒhododendron leishanicum community has the
most abundant species，and the dominant species of the tree layer and the herb layer are very obvious.
Keywords: Ｒhododendron leishanicum，Leigong Mountain，resource situation，community diversity
雷山杜鹃(Ｒhododendron leishanicum Fang et
S. S. Chang ex D. F. Chamb. )为杜鹃花科杜鹃花属
常绿灌木至小乔木，为贵州特有种。树干弯曲，树
皮灰色，有皱纹，树形呈半圆形或伞形，总状伞形花
序，有花 3 ～ 5 朵，花冠钟状，紫红色，可用于城市行
道树或公园、庭院布置，是一种十分珍贵、美丽的园
林绿化树种［1－3］。早期植物志记载的雷山杜鹃仅分
布于雷公山，为贵州特有种。但国内到目前为止仅
有 5篇关于雷山杜鹃的研究报道，且其研究区域并
未涉及该模式标本分布地，研究内容仅包含雷山杜
9
贵 州 科 学 34(5):2016
Guizhou Science
鹃的种子萌发和菌根真菌浸染方面的内容［4－7］，未
见引种保育的相关报道，可见雷山杜鹃目前仍处于
野生和不被重视的状态。而关于雷山杜鹃的群落
物种多样性方面的研究则少有报道。群落物种多
样性是表征群落学的重要指标，在反映植物群落的
生境差异、群落结构组成和稳定性程度等方面具有
重要意义［8－9］。本研究对雷公山地区的雷山杜鹃的
群落物种多样性特征进行调查及分析，目的在于明
确雷山杜鹃的群落特征及其物种多样性状况，探讨
其资源量少、自然分布狭窄的主要生态原因，及其
群落结构的稳定性情况，为雷山杜鹃群落生物多样
性的保护和管理，以及雷山杜鹃种质资源的原地和
迁地保护，及其开发利用提供参考和理论依据。
1 研究区概况
雷公山位于贵州省东南部，北纬 26°15 ～ 26°
32，东经 108°5 ～108°24，海拔 650 m～2 178. 8 m，
属于亚热带湿润型气候，年平均气温因海拔高度而
异，山麓为 14 ～ 16 ℃、山腰为 11. 7 ℃、山顶为
9. 2 ℃。无霜期 230 d 以上，有结冰现象，结冰期约
20 d;年降水量 1 400 mm～1 600 mm，多集中在 4－9
月。雷公山地区山地土壤垂直带显明，自山麓至山
顶分布有山地黄壤、山地黄棕壤和山地灌丛草
甸土［10］。
2 材料与方法
2. 1 样地设置与调查方法
本研究选取雷山杜鹃模式标本采集地———雷
山雷公山，采用群落学、植物分类学和生态学方法，
分别于 5月和 11 月对雷公山地区的雷山杜鹃生境
和群落状况进行实地调查，采用样方调查法进行野
外调查，设置 20 m×20 m样方调查乔木层，在 20 m×
20 m样方内 8 个面积 5 m×5 m 有代表性的样方调
查灌木层，在每个 5 m×5 m样方中间设 1 m×1 m的
样方调查草本层。详细调查其生长分布地点、生长
所需的土壤类型、数量、影响其生长的环境因子、生
长分布的海拔、调查树种的各项生长指标(冠幅、地
径、树高、胸径、生长势等)以及伴生树种的各项指
标(冠幅、地径、树高、胸径、生长势等)。
2. 2 数据处理方法
(1)乔木重要值
IVtr(%)=(ＲA + ＲF +ＲD)/ 3
(2)灌木和草本植物重要值
IVsh(%)= ＲH +CD［11］
(3)物种丰富度
S = 出现在样地内的物种数
(4)Shannon-Wiener 指数
H= －Σ
s
i=1
Pi1nPi
(5)Pielou指数(均匀度指数)
E=H / 1n S
(6)Simpson指数(优势度指数)
P= 1－Σ
s
i=1
Pi
2
式中:ＲA为相对多度，ＲF为相对频度，ＲD为相对优
势度，有些样地的乔木层，直接用相对优势度(相对
胸高断面积)来表示重要值［12］，ＲH 为相对高度，CD
为相对盖度［13］，Pi为种 i的相对胸高断面积或重要
值(IV)［14］。
3 结果与分析
3. 1 雷山杜鹃群落生境状况
由表 1 可知，雷山杜鹃集中分布在雷公山上部
海拔 2 155 m左右的接近山脊的陡峻山坡，坡向为
东、南向，坡度较大，达 70°以上，越过山脊则无雷山
杜鹃分布，可见雷山杜鹃林为生态幅度比较狭窄的
植被类型。群落地区土壤类型是高山草甸土，土质
较肥沃，但土层较薄，部分地块密被藓类植物，其下
即为岩石，而雷山杜鹃扎根其中。
表 1 雷山杜鹃群落生境状况
Tab. 1 the state of Leishan Ｒhododendron community habitat
海拔 / m 经纬度 坡位 坡向 坡度 / ° 土壤类型 人畜破
坏情况
备 注
2 155 108°1211. 89″E26°2310. 50″N 上 东、南 72
高山
草甸土
无
部分地表密
被藓类植物
群落中的雷山杜鹃开花情况良好，但结实情况一
般(调查中发现 5月开放的大部分花朵未结果)。由
表 2可以看出，群落中可见一、二年生幼苗，仅见 1株
3年生小苗，可见雷山杜鹃的天然更新情况不好。
01 生命科学 / Life Sciences 第 34卷
表 2 雷山杜鹃天然更新情况
Tab. 2 The natural regeneration of Leishan
Ｒhododendron situation
树龄 层次 数量 / 株 树高 / mm 地径 / mm 分枝
一年生 Ⅲ 18 25 1. 3 1
二年生 Ⅲ 6 72 2. 2 1
三年生 Ⅲ 1 140 4. 2 1
3. 2 雷山杜鹃群落结构与组成
调查结果显示，雷公山地区仅有 1 个雷山杜鹃
群落，群落类型为雷山杜鹃+大箭竹+细叶青毛藓，
群落总郁闭度在 80 %～90 %。
由表 3 知，雷山杜鹃群落由多种生活型的植物
组成，其中高位芽植物 9 种，占种数的 40. 91 %，地
上芽植物 3 种，占种数的 13. 64 %，地面芽植物 6
种，占种数的 27. 27 %，隐芽植物 4 种，占种数的
18. 18 %。高位芽植物所占比例远远高于其他，可
见该群落所处地区为温暖、潮湿气候地区。
从垂直结构来看，雷山杜鹃的群落结构在层次
构造上表现较为清楚，按植物个体的空间分布高度
可以划分出灌木层、乔木层、草本层(含地被植物)，
成层现象明显。但乔木层的数量较多，种类较少，
主要有雷山杜鹃、云锦杜鹃，平均树高 4m，覆盖率约
为 80 %;而草本层和灌木层的数量较少，种类多，灌
木层主要有大箭竹，平均树高约 1 m、平均层覆盖率
为 30 %，草本层极不发育，以细叶青毛藓居多，这与
该地阴暗、潮湿的环境有关，层平均树高 0. 1 m，覆
盖率约为 10 %。
从水平结构看，除雷山杜鹃外，分布较多还有
云锦杜鹃、大箭竹、细叶青毛藓，其他仅为少数几株
分布，且大部分为幼苗。而大箭竹和细叶青毛藓均
呈斑块状分布，其中大箭竹呈斑块状分布主要是由
群落植被的遮荫作用导致的，因群落中的大箭竹生
长在光照条件较好的林窗之下;细叶青毛藓呈斑块
状分布的原因可能与岩石分布状况有关，因其主要
生长在岩石上。
表 3 雷山杜鹃群落伴生树种及其生活型
Tab. 3 Life type of Leishan Ｒhododendron associated species
中文名 拉丁名 生活型 层次 树高 / m 多度
云锦杜鹃 Ｒhododendron fortunei 高位芽植物 Ⅰ 4 多
西南卫矛 Euonymus hamiltonianus 高位芽植物 Ⅰ 3 少
四川冬青 Ilex szechwanensis 高位芽植物 Ⅰ 4 少
续表
中文名 拉丁名 生活型 层次 树高 / m 多度
紫药女贞 Ligustrum delavayanum 高位芽植物 Ⅰ 3. 6 少
湖北花楸 Sorbus hupehensis 高位芽植物 Ⅰ 4. 8 较少
天女木兰 Magnolia sieboldii 高位芽植物 Ⅰ 5 较少
大箭竹 Yushania brevipaniculata 高位芽植物 Ⅱ 1. 6 较多
泡叶栒子 Cotoneaster bullatus 高位芽植物 Ⅱ 1. 5 较少
红叶木姜子 Litsea rubescens var. yunnanensis 高位芽植物 Ⅱ 1. 很少
梵净山悬钩子 Ｒubus fanjingshanensis 地上芽植物 Ⅱ 0. 3 很少
溪边凤尾蕨 Pteris excelsa 地上芽植物 Ⅲ 0. 05 少
托柄菝契 Smilax discotis 地上芽植物 Ⅲ 0. 05 较少
细叶青毛藓 Dicranodontium blindioides 地面芽植物 Ⅲ 0. 02 较多
油点草 Tricyrtis macropoda 隐芽植物 Ⅲ 0. 1 较少
万寿竹 Disporum cantoniense 隐芽植物 Ⅲ 0. 2 少
湖北黄精 Polygonatum zanlanscianense 隐芽植物 Ⅲ 0. 2 较少
浅圆齿堇菜 Viola schneideri 地面芽植物 Ⅲ 0. 05 较少
长瓣马铃苣苔 Oreocharis auricula 地面芽植物 Ⅲ 0. 1 较少
竹节参 Panax japonicus 隐芽植物 Ⅲ 0. 11 少
糙苏 Phlomis umbrosa 地面芽植物 Ⅲ 0. 06 少
肉穗草 Sarcopyramis bodinieri 地面芽植物 Ⅲ 0. 03 很少
香附子 Cyperus rotundus 地面芽植物 Ⅲ 0. 03 很少
3. 3 群落的物种多样性分析
图 1 显示了雷山杜鹃群落的物种多样性指数
值。该群落的物种丰富度 S 为 17。从图 1 可知，
乔、灌、草三个层次的多样性指数均表现为 Shannon-
Wiener指数高于 Pielou 指数，Simpson 指数值最低，
多样性指数值最高的为草本层的 Shannon-Wiener指
数值，而灌木层的 Simpson指数值最低，已为负值。
灌木层、乔木层、草本层在 Shannon-Wiener 指
数 H上差异较大，草本层和灌木层的指数远大于
乔木层，H值与物种丰富度紧密相关，并且呈正相
关关系，由此表明草本层物种丰富度高。Pielou 指
数 E 是指群落中各个种的多度或重要值的均匀程
度，由图 1 可以看出，均匀度指数表现为草本层＞
灌木层 ＞乔木层，草本层的物种分布更为均匀。
Simpson指数 P 群落中种数越多，各种个体分配越
均匀，指数越高，指示群落多样性好，是群落集中
性的度量。从图 1 可知，群落中 Simpson 指数为乔
木层＞草本层＞灌木层，说明了大部分乔本植物和
草本植物的数量主要集中于少数物种，优势种比
较明显，其他树种占很小的比例，而灌木层优势种
并不明显。
11
贵 州 科 学 34(5):2016
Guizhou Science
图 1 雷山杜鹃群落的物种多样性指数
Fig. 1 species diversity index of Ｒhododendron community
4 结论与讨论
研究表明，雷山杜鹃在雷公山地区的分布范围
狭窄，仅集中分布在雷公山上部海拔 2 155 m 左右
的区域，未见单株分布情况，大部分植株生长良好，
并见部分一、二年生幼苗，表明天然更新遇到一定
阻碍，而调查过程中并未发现人畜破坏现象，分析
其原因:一方面，调查所见雷山杜鹃幼苗均生长在
林下细叶青毛藓中，而细叶青毛藓之下即为岩石，
可能由于没有足够养分供幼苗成长;另一方面，可
能由于雷山杜鹃大树枝叶茂密，林下光照条件较
差，致使幼苗得不到足够的光照继续生长，无法形
成大树。
雷山杜鹃群落包含有多种生活型植物，其中比
较占优势的是高位芽植物，这说明此地区是潮湿、
温暖的气候地区，这与该地区的大环境气候一致。
从水平结构来看，群落中分布较多的大箭竹和细叶
青毛藓呈斑块状镶嵌，很多学者认为，群落多样性
之所以能够得到很好的维持，离不开植物群落斑状
结构的出现和维持［14］，可见这一结构对于群落多样
性的维持具有积极作用。其中，大箭竹呈斑块状镶
嵌主要由群落植被的遮荫作用导致的。而群落中
分布较多的地被植物细叶青毛藓亦呈斑块状镶嵌，
其形成原因可能与岩石分布(该藓主要分布在岩石
上)和群落湿度有关。
雷公山地区雷山杜鹃群落物种多样性以草本
层的物种丰富度最高，这与马克平等对山地森林植
被群落物种多样性分析中指出群落总丰富度主要
受草本层丰富度的影响，草本层对群落物种多样性
的贡献最大的结论一致［11］。群落灌木层优势种不
明显与调查中见到小群大箭竹植物似乎有矛盾，这
可能是雷山杜鹃等乔木层植物枝叶较为茂密的原
因导致林下光照条件较差，林下灌木分布较少，多
分布于林缘。
稳定性学说认为物种越丰富，物种多样性越
好，此区域生态环境就相对稳定。雷公山雷山杜鹃
群落的多样性值比较低，数值最高的草本层 H 值也
仅为 2. 3，由此得出地区的物种多样性较为一般，其
生态环境的稳定性较差。作为贵州特有的野生植
物，雷山杜鹃应该予以重视和保护，然而，现实是:
雷山杜鹃并未得到相应的重视及保护，这从最近几
年的研究报道便可探知，而现有分布区域，其资源
量非常有限，自然条件的限制又使得该资源难以完
成自然更新，因此，应该加强对雷山杜鹃这一资源
进行基础性的调查研究，建立种质资源的原地和异
地保育基地，从而有效地保护它，在此基础上进一
步开展其园林、庭园造景等景观运用研究，使其优
美的姿态得以展示和利用，实现其生态和经济价值。
参考文献【ＲEFEＲENCES】
［1］ 中国科学院中国植物志编辑委员会 . 中国植物志:第
57(2)卷［M］. 科技出版社，2004.
Anon. (Edited by Editorial Committee of Chinese Flora in
Chinese Academy of Sciences). Chinese Flora (Vol-ume57，
2Fascicle)［M］. Science Press，2014.
［2］ 贵州植物志编辑委员会 . 贵州植物志:第三卷［M］.
成都:四川民族出版社，1989.
Anon. (Edited by board of Guizhou fiora)，Flora of Guizhou
(Vol. 3) ［M］. Chengdu:Sichuan Ethnic Publishing House，1989.
［3］ 陈训，巫华美 . 中国贵州杜鹃花［M］. 贵阳:贵州科技
出版社，2003.
［4］ 刘仁阳，欧静，陈训，等 . 赤霉素浸种对雷山杜鹃种子
萌发的影响［J］. 贵州科学，2013，31(2):69-71.
LIU Ｒ Y，OU J，CHEN X. Effects of GAImmersion on
Germination of Seeds of Ｒhododendron leishanicum Fang et
S. S. Chang［J］. Guizhou Science，2013，31(2) :69-71.
［5］ 陈雪梅，欧静，陈训，等 . 雷山杜鹃种子特性及萌发试
验研究［J］. 江苏农业科学，2014，42(8):184-186.
［6］ 刘仁阳，欧静 . 雷山杜鹃菌根的显微结构与菌根真菌
的侵染率［J］. 贵州农业科学，2014，42(9):109-111.
LIU Ｒ Y，OU J. Microstructure and fungus infection rate of rho-
dodendron Leishanicum mycorrhiza［J］. Guizhou Agricultural
Sciernces，2014，42(9) :109-111.
［7］ 张乐华，刘向平，王凯红，等 . 不同因子对常绿杜鹃亚
属种子萌发及成苗的影响［J］. 武汉植物学研究，2007，25
(2):178-184.
ZHANG L H，LIU X P，WANG K H. Factors influencing seed
germ ination and seedling survival of rhododendron subgenus hy-
21 生命科学 / Life Sciences 第 34卷
menanthes［J］. Journa l of Wuhan Botanical Ｒesearch，2007，25
(2):178-184.
［8］ 苗莉云，王孝安，王志高 . 太白红杉群落交错带物种
多样性的研究［J］. 广西植物，2005，25(2):112-116.
MIAO L Y，WANG X A，WANG Z G. Studies on species
diversity of Larix chinensis community ecotone［J］. Guihaia，
2005，25(2) :112-116.
［9］ Lomolino M V. Elevation gradients of species-density:his-
torical and prospective views［J］. Global Ecology＆ Biogeography，
2001，10(1) :3-13.
［10］ 杨书林 . 雷公山国家级自然保护区天牛的新记录种
［J］. 贵州农业科学，2012，40(11):126-128.
YANG S L. New longhorn beetle records in Leigongshan national
nature reserve［J］. Guizhou Agricultural sciernces，2012，40
(11) :126-128.
［11］ 马克平，黄建辉，于顺利，等 . 北京东灵山地区植物
群落多样性的研究Ⅱ丰富度、均匀度和物种多样性指数
［J］.生态学报，1995，15(3):268-277.
MA K P，HUANG J H，YU S L，et al. Plant community diversity
in dongling moutain，Beijing，China:Ⅱspecies richness，evenness
and species diversities［J］. Acta Ecollogica Sinica，1995，15
(3) :268-277.
［12］ 方精云，沈泽昊，等 .“中国山地植物物种多样性调查
计划”及若干技术规范［J］. 生物多样性，2004，12(1):5-9.
FANG J Y，SHEN Z H，et al. The protocol for the survey plan for
plant Species diversity of China s mountains［J］. Biodiversity
Science，2004，12(1) :5-9.
［13］ 刘克旺，苏勇，侯碧清 . 乐昌含笑群落特征及其种群
动态［J］. 中南林学院学报，2004，24(4):47-50.
LIU K W，SU Y，HOU B Q. Ｒesearch on the Characteristics and
DynamicsofMichelia chapensis Communities［J］ . Journal of
Central South forestry University，2004，24(4) :47-50.
［14］ 张金屯 . 植被数量生态学方法［M］. 北京:中国科学
技术出版社，1995.
［15］ 叶万辉 . 物种多样性与植物群落的维持机制［J］. 生
物多样性 . 2000，8(1):17-24.
YE W H. The maintenance mechanism of plant community and
its species diversity［J］. Chinese Biodiversity，2000，8(1) :
17-24.
收稿日期:2016－07－15;修回日期:2016－08－03
* 基金项目:国家自然科学基金，中国贵州野生杜鹃群落天然更新
障碍机理研究(31460136);贵州科学院青年科学基金项目，雷公山
野生杜鹃种质资源保育研究(黔科院 J合字［2014］05号)。
作者简介:任 璐(1991－)，女，贵州德江人，本科，研究实习员，主要
从事观赏植物资源保育与利用研究。
吴洪娥(1983－)，女，贵州紫云人，硕士，助理研究员，主要从事观赏
植物资源保育与利用研究。
31
贵 州 科 学 34(5):2016
Guizhou Science