全 文 ：　林业科技开发　2007年第 21卷第 4期 33　
浙江六十田自然保护小区红楠种群结构与更新
陈子林1　陈煜 2　周钰鸿 1
(1浙江省大盘山国家级自然保护区管理局　2磐安县冷水镇林业站)
摘　要:对浙江省六十田自然保护小区常绿阔叶林下的红楠种群结构与更新进行了调查研究。结果表明 , 群落中红
楠幼苗储备丰富 ,可以维持种群的更新;不论是从径级结构还是从高度结构来看 , 其更新都处于增长状态。由于红楠
的种子较大 ,种子雨通常在母树树冠的下方 ,使得红楠种群在水平结构上呈聚集分布状态。红楠的天然更新中主要
以有性繁殖为主。绝对种子数多且幼苗对光照的适应性广 ,是红楠种群在群落中处于增长状态的主要原因。
关键词:红楠;种群结构;分布格局;更新
The Population Structure and R egeneration ofM achilus thunbergii in S ixty-field Natural R eserve of
Zhejiang Province∥CHEN Zi-lin, CHEN Yu , ZHOU Yu-Hong
Abstract:Th is study w as carried ou t in Sixty-fie ld N atu ra l Rese rve, Zhe jiang prov ince, E aste rn Ch ina. To describe the
popula tion structu re and regeneration ofMach ilus thunbergii, e igh t plots we re established and fie ld data w ere obtained by
ta lly w ith con tiguous grid quadra tem ethod. The results show ed that the popula tion ofM. thunbergii had rich seeding banks
and regene ra ted we l.l Therew ere tw o regeneration m odes ofM. thunberg ii in forest:asexual and sexua l rep roduction, but
the la tter was the m ain m ode. A s to the distribution pa ttern o fM. thunberg ii, gene ra lly speak ing, the population was
clump, because the seeds ofM. thunberg iiw ere so heavy tha tmost o f the seeds we re under the c rown o fm o ther trees. B e-
cause o f abundant seeds and the good adaptab ility to light, the popula tion ofM. thunbergii increased steadily.
K ey words:Machilus thunbergii;Popu la tion structure;Distribu tion patte rn;Regeneration
F irst au thor’ s address:The Adm inistration Bureau of Dapanshan Na tionalNatural Reserve, 322300, Pan’ an, Zhe jiang, China
收稿日期:2007-03-04　　　　修回日期:2007-04-28
第一作者简介:陈子林(1970 - ),男 ,工程师 ,从事林学和保护生物学
研究工作。
　　种群是构成群落的基本单位 ,其结构不仅对群落
结构有直接影响 ,并能客观体现群落的发展 、演变趋
势 [ 1] ,其大小结构能很好地反映种群动态变化 [ 2] ,因
此一直是宏观生态学研究的热点之一 。红楠 (Machi-
lus thunbergii)为樟科润楠属的常绿乔木树种 ,是亚热
带和暖温带地区常绿阔叶林的主要建群种或者伴生
种 ,是地带性顶级森林树种[ 3, 4] 。其树形美观 ,绿叶
浓郁 ,经冬不凋 ,富有光泽 。有一定的耐寒能力 ,对土
壤要求不甚严格 ,主根较发达 ,能抗风。生长速度较
快 ,能适应城市环境 ,可广泛用作庭荫树 、行道树 、防
护林及风景树。红楠还有吸收有毒气体 、杀灭细菌的
作用 ,故也是休闲区及厂矿等地的优良绿化树种。红
楠的枝 、叶 、果 、皮和木材中还含有许多特殊成分 ,医
用和工业价值极高。红楠木材材质坚实 ,纹理美观细
致 ,是建筑 、桥梁 、家具的良好用材 ,因此 ,红楠是集绿
化 、美化 、生态 、经济等功能于一体的优良阔叶树种 ,
具有极大的挖掘和发展潜能。然而 ,目前国内外对红
楠的研究较少。浙江省六十田自然生态保护小区以
常绿阔叶林为主要保护对象 ,小区内主要树种为红
楠 、东南石栎 (Lithocarpus harlandii)、木荷 (Schima su-
perba)、米槠(Castanopsis carlesii)、青冈 (Cyclobalanop-
sis glauca)、紫楠(Phoebe sheareri)和华东楠 (Machilus
leptophy lla)等 ,其中红楠为主要优势种 。本文对其种
群结构和更新进行研究 ,不仅为该苗木资源的开发和
利用提供理论依据 ,也为该地区常绿阔叶林的演替提
供理论支持。
1　研究地概况
研究地设在六十田自然生态保护小区 ,该保护区
位于浙江省磐安县城安文镇东南 12 km处的国有磐
安县园塘林场园塘林区的东南角 ,面积 205 hm2 ,整
个小区为一个 “东北 -西南 ”走向 、长达 2. 5 km 的峡
谷 ,为灵江水系始丰溪支流的主要发源地之一 。该区
土壤类型为山地黄壤 ,多呈弱酸性 ,土质疏松 ,有机质
含量丰富。该区地处亚热带季风气候区 ,四季分明 ,全
年平均气温 13.2 ℃, 7月平均气温 25.1 ℃,无霜期
215 d,大于 10℃积温 4 560℃,年降水量 1 525. 8mm ,
相对湿度 77%,年均日照时数 1 714 h左右。
2　研究方法
2. 1　样地调查
在实地考察了解保护区的基本情况后 ,设置了 8
个有代表性的样地 (分别编号 ),每个样地为 20 m ×
　应用研究
34　 林业科技开发　2007年第 21卷第 4期
20 m ,共计 3 200m2。按照中国科学院生态系统调
查表的要求 [ 5] ,将各样地划分成 10 m ×10 m 的小
样方 ,记录各样地岩石裸露度 、海拔高度 、坡度等生境
指标(表 1);同时 ,对样方内胸径 ≥ 2. 5 cm 所有植
物种类进行每木调查 , 具体包括胸径 (DBH )、树高
(h)、冠幅 、相对坐标等指标。另外 , 对于胸径 <
2. 5 cm的红楠记录株数和高度 。
表 1　红楠取样种群的基本情况
样方 坡度 /°岩石裸露度 /% 海拔 /m
郁闭
度 /% 群落类型
Q 1 30 5 645 80 红楠 +木荷林
Q 2 35 8 650 85 红楠 +东南石栎林
Q 3 40 10 650 85 红楠 +东南石栎林
Q 4 30 5 720 75 东南石栎 +红楠林
Q
5 30 15 720 90 木荷 +红楠林
Q 6 45 12 745 80 红楠 +木荷林
Q 7 30 8 745 75 东南石栎 +红楠林
Q 8 30 10 770 80 东南石栎 +红楠林
2. 2　径级结构分析
径级结构的分级标准:Ⅰ级幼苗高 h <0. 33m;
Ⅱ级幼树 h > 0. 33m , DBH < 2. 5 cm;Ⅲ级小树
DBH为 2. 5 ～ 7. 5 cm;Ⅳ级中树 DBH 为 7. 5 ～
22. 5 cm;Ⅴ级大树 DBH >22. 5 cm;高度结构的分级
标准为 Ⅰ级高 1. 3m 以下 , Ⅱ级 1. 3 ～ 5m , 5 m 以
上每隔 5 m为一个高度级 。
2. 3　种群分布格局
应用相邻格子法记录样地内的数据资料 ,用以种群
空间分布格局的拟合。离散分布理论拟合采用方差 /均
值的 t检验等方法;聚集强度指标采用负二项式分布 K、
Lloyd平均拥挤度指数 m*和聚集度指数 m* /m [ 6] 。
(1)方差均值比(C)
C=S2
X
式中 , S2为方差;X为平均值 。
(2)t值
t=(S2 X/ - 1) / 2 /(N - 1)
式中 , N为样方数量。当 t= t0. 05 ,差异不显著;
当 t< t0. 05 ,为 Poisson分布;当 t> t0. 05 ,为聚集分布。
(3)负二项参数(K)
K = X 2(S2 -X)
当K >0时 ,为聚集分布;当K <0时 ,为随机分布。
(4)平均拥挤度(m*)
m
* =X +C - 1
式中 , X为平均数 , C为方差 /均值比。当 m* >1
时 ,为聚集分布;当 m* <1时 ,为均匀分布 。
(5)聚集度指数(m* m/ )
m
*
m
=1+1
K
当 m* m/ =1时 ,为均匀分布;当 m* m/ >1时 ,
为聚集分布;当 m* m/ <1时 ,为随机分布 。
2. 4　实生苗小生境的调查
在每个大样地中选取具有代表性的小样方 ,面积
为 10 m ×10m ,详细记录其小生境 。灌木和草本多
少的划分标准:盖度 >50%为多 , 5% ～ 50%为少 , <
5%为无;光照强度的划分标准:周围无明显高树遮挡
为强 ,有大树遮挡但遮蔽时间短为一般 ,大部分时间
被其他树木遮挡为弱;周围 10m 范围有可结实大树
即认为周围有母树 ,否则即为周围无母树;岩石裸露
度 >10%为高 , <10%为低。
3　结果与分析
3. 1　种群的径级结构
年龄结构是种群的重要特征之一。种群年龄结
构的分析是探索种群动态的有效方法。由于乔木种
群其个体年龄难于确定 ,所以本文采用空间代替时间
的方法 ,即以立木胸径代替年龄对乔木种群的年龄结
构进行分析。另外 ,林木的高度结构是指林分中各组
成树种在不同高度级内的株数分布比例 ,它可以作为
龄级估测的一个参数 [ 7] 。综合 8个样地的红楠胸径
分布和高度分布如图 1、图 2所示 ,由图 1、2可以看
出 ,种群的高度结构与胸径结构较为一致:幼苗是红
楠径级结构的主要部分 ,其比例占了绝对的优势 。说
明红楠有充足的幼苗库对其更新进行补充 。
图 1　红楠的径级结构
图 2　红楠的高度结构
应用研究　
　林业科技开发　2007年第 21卷第 4期 35　
3. 2　种群的水平结构
种群的水平分布格局是在种群本身生物学特性 、
生境条件以及两者之间的相互作用所决定的 [ 8, 9] ,对
种群个体在水平空间上配置和分布状态作出的定量
描述。不同样方种群格局的测定结果见表 2。研究
表明[ 10] ,当个体平均密度极低或极高时 , t检验的可
靠性有所下降 ,而 K值检验则不受样方内个体密度
的影响。本文研究结果中 , 负二项式分布指数 (K
值 )和聚集度指数 (m* m/ )与方差均值比(C)的测度
结果均基本一致 (见表 2)。平均拥挤度指数 (m*)可
用于集群程度的度量 ,主要反映种群个体数量和密
度 。从 m*值看 , 8个样地的平均拥挤度指数均较大
(均大于 6),说明群落中红楠的数量相对较大 。从
m
*
m/ 值来看 ,除样 5和样 7较大外 ,其余均较小 ,说
明其密度较高。总体来看 ,红楠在群落中整体上呈聚
集分布的状态。分析认为这主要与林下种子萌发形
成大量幼苗和幼树有关。
表 2　红楠种群的分布格局
样方 均值 方差
方差
均值比
(C)
t值
负二项
指数
(K )
平均拥
挤度指
数(m*)
聚集度
指数
(m* m/ )
结*
果
Q 1 10. 667 5. 333 0. 500 - 0. 217 - 1. 333 10. 167 0. 250 E
Q 2 7. 000 11. 583 1. 655 0. 192 0. 575 7. 655 2. 738 C
Q 3 6. 333 9. 583 1. 513 0. 166 0. 775 6. 846 2. 290 C
Q 4 6. 333 14. 250 2. 250 0. 331 0. 246 7. 583 5. 063 C
Q 5 5. 667 8. 917 1. 574 0. 192 0. 678 6. 240 2. 476 C
Q 6 9. 333 15. 333 1. 643 0. 164 0. 589 9. 976 2. 699 C
Q 7 5. 333 10. 667 2. 000 0. 306 0. 333 6. 333 4. 000 C
Q 8 11. 000 15. 583 1. 417 0. 106 0. 993 11. 417 2. 007 C
　注:E、C分别表示随机和集群分布。
3. 3　红楠的更新
红楠具有多种繁殖方式 [ 11, 12] 。然而 ,本次调查
结果显示 ,有性繁殖方式在本地占绝对优势 ,少见萌
生枝条 。对红楠实生苗小环境调查如表 3所示 。
表 3　实生苗小环境调查
编号 灌木多 少 无
草本
多 少 无
光照强度
强一般弱
周围母树
有 无
岩石裸露度
高 低
1 √ √ √ √ √
2 √ √ √ √ √
3 √ √ √ √ √
4 √ √ √ √ √
5 √ √ √ √ √
6 √ √ √ √ √ √
7 √ √ √ √ √
8 √ √ √ √ √
　　由表 3可知 ,红楠的实生苗多生长在灌木和草本
少或者没有 、离母树不远于 10m且岩石裸露度低的
地方 ,而对光照要求并不严格。灌木和草本少且岩石
裸露度低的地方保证种子充分接触到土壤 ,为红楠种
子萌发以及幼苗生长提供了可能 。
4　讨　论
红楠是一个重要的经济和生态树种 ,然而 ,长期
以来 ,红楠天然资源及其适生环境均受到严重破坏 ,
使红楠处于渐危状态[ 13] 。本文对红楠种群结构和更
新进行研究 ,旨在探索天然状态下红楠种群的发展趋
势 ,并对该物种进行切实有效的保护。
从红楠的径级结构和高度结构来看 ,两者有一个
共同的倾向 ,即金字塔中间有不同程度凹陷 ,即中等
径级的株数比较少 ,这反映了红楠幼苗的生长过程中
存在死亡高峰 ,即从Ⅰ级到 Ⅲ级是红楠的死亡高峰 。
一方面 ,从种群动态方面分析 ,这可能是种内和种间
竞争造成的。因为红楠是耐荫性树种 ,其种子在林下
能较好的萌发 ,进而形成大量的幼苗 ,但是由于林冠
的密度大 ,随着幼苗的生长 ,加剧了种内和种间的竞
争 ,导致大量的幼苗死亡 ,从而使种群的密度迅速下
降 ,在种群径级结构上出现了中间部分不足的现象 。
另一方面 ,从群落结构上看 ,除非冠层个体死亡出现
林窗 ,否则下层的幼树很难长大而到达上层。然而 ,
该群落中红楠有丰富的幼苗储备 ,可以维持种群的更
新 ,红楠种群在群落中处于增长状态。
在物竞天择的自然条件下 ,一个物种的育性及活
力决定着一个物种的发展状况 。红楠花的绝对数量
大 ,因而绝对种子数也多 ,这是决定红楠能繁衍发展
的前提因素。由于红楠的种子较大 ,红楠的种子多靠
重力及雨水冲刷传播 ,其传播距离非常有限 ,如果不
考虑动物传播因素 ,绝大多数种子都不易扩散到树冠
覆盖范围以外 ,因此 ,种子雨通常在母树树冠的下方 。
由于种子萌发和幼苗生长对光要求不是很严格 ,而且
该群落岩石裸露度普遍较低 ,这就使得在天然状态下
其幼苗的分布格局呈聚群分布。
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(通讯地址:322300,浙江省磐安县 )
铜 、锰 、锌在杨树各器官中的分布
袁成 1　李海玲 2　唐罗忠2　方升佐 2
(1江苏省宿迁市林业局　2南京林业大学森林资源与环境学院)
摘　要:以江苏省宿迁市境内杨树为材料 ,通过调查其对 3种重金属 Cu、M n、 Zn的吸收和累积特征 ,为探索杨树
对土壤重金属污染的修复机理提供一定依据。结果表明:该地区土壤质量基本上保持自然背景水平。杨树各器官
中的重金属含量呈现出一定的趋势 ,叶片为 Zn>M n>Cu;木质部为 M n>Zn>Cu;0 ～ 15 cm 土壤层根系为 M n>Cu
>Zn;15 ～ 30 cm 土壤层根系为 Mn>Cu>Zn。 4月 10日的杨树 1 a生枝中 3种重金属含量明显低于 3月 4日。
关键词:重金属;杨树 ;器官 ;分布
TheD istr ibu tion of ThreeHeavyM etals (Cu、Mn、Zn) in D ifferentOrgans of Pop lar∥YUAN Cheng, LI
H ai-ling, TANG Luo-zhong, FANG Sheng-zuo
Abstract:The conten ts o f three heavy m eta ls(Cu, Mn and Zn) in the various o rgans o f poplarwe re investig ated in Suqian,
Jiangsu. The resu lts showed tha t the concentra tion of th reem e ta ls in so il wa s basically c lo se to the na tural backg round lev-
els in this a rea. The con tent o f three heavy m eta ls varied w ith the pop la r o rgans. The content in the leaves w as Zn >Mn
>Cu, while the content in the xy lem w asM n >Zn >Cu, in the roo ts from 0 ～ 15 cm of so ilw asM n >Cu >Zn but
in the roo ts from 15 ～ 30 cm of so ilw asM n >Cu >Zn. And a lso the con tents o f three heavy m eta ls in the b ranche s o fA-
pril 10 w ere obv iously lowe r than tha t ofM a rch 4 fo r one yea r o ld pop la r tree s.
K ey words:H eavy m eta ls;Poplar;O rgan;Distribu tion
F irst au thor’ s addre ss:Fo restry Bureau of Suqian County, 223800, Suq ian, Jiang su, China
收稿日期:2007-01-18
基金项目:南京林业大学 “十五 ”人才基金项目 “江苏省杨树人工林的
碳储量及其动态 ”资助(编号:G2005-01)。
第一作者简介:袁成(1968 -),男 ,高级工程师 ,主要从事森林培育与
管理工作与研究。
　　土壤是工农业生产的基础 ,是环境要素的重要组
成部分 ,它承担着环境中大约 90%的来自各方面的污
染物 。近年来 ,随着人为活动的不断加剧 ,土壤重金属
污染有向广大的农村地区蔓延的趋势 [ 1] 。由于土壤重
金属污染具有隐蔽性和长期性 ,土壤重金属污染的预
防和治理成了国际上的难点和热点研究课题[ 2] 。近年
来发展起来的生物修复法 ,特别是其中的植物修复法
以其安全 、廉价 、方便和无二次污染的特点正成为研究
和开发的热点[ 3, 4] 。木本植物 ,尤其是高大的乔木树
种 ,具有生长迅速 、生产力高 、枝叶茂密 、树干高大 、根
系发达等特点 ,其生产的木材等产品极少与人类的食
物链相连 ,因而在治理重金属污染土壤时具有非常大
的潜力 。意大利 、英国 、瑞典等发达国家已就木本植物
对重金属污染土壤的修复特性进行了一定的研究。我
国的一些学者也已着手进行这方面的研究 [ 5, 6] 。
杨树种类多 、生长快 、繁殖容易 ,是世界上中纬度
地区最重要的造林树种之一 ,在我国得到了广泛的引
种和栽培 [ 7] 。杨树根系比草本植物根系发达 ,国外
植物修复研究和应用领域已利用杨树进行修复实验 ,
其重要目的 ,是探索通过杨树根系最大限度地消除土
壤污染的可行性 ,近期进行的研究包括在不同根系条
应用研究