全 文 :生态环境 2008, 17(6): 2374-2380 http://www.jeesci.com
Ecology and Environment E-mail: editor@jeesci.com
基金项目:科技部 973项目(2005CB422207, 2005CB422208);国家自然科学基金项目(40671132);科技部数据共享平台建设项目
(2006DKA32300-08)
作者简介:蒋馥蔚(1984年生),女,硕士,主要从事污染生态学和生理生态学研究。E-mail:jfw_46@yahoo.com.cn
*通讯作者:江洪,教授,博士生导师。E-mail:hongjiang.china@gmail.com
收稿日期:2008-08-30
酸雨胁迫下黑壳楠Lindera megaphylla Hemsl.幼苗
在夏季和秋季的生理生态特性
蒋馥蔚 1,江洪 1, 2, 3*,李巍 4,余树全 3,鲁美娟 1,
李佳 3,金清 3,王艳红 3,曹全 1
1. 三峡库区生态环境教育部重点实验室//西南大学生命科学学院,重庆 400715;2. 南京大学国际地球系统科学研究所,江苏 南京 210093;
3. 浙江林学院国际生态中心,浙江 杭州 311300;4. 北京师范大学环境学院,北京 100875
摘要:浙江为酸雨危害严重地区之一,而植物在酸雨胁迫下的生长和生理变化情况可以衡量其对酸雨的耐受能力,亦可作为
植被引种、经营和管理的参考依据。采用盆栽法,研究了在不同季节不同强度酸雨胁迫下黑壳楠 Lindera megaphylla Hemsl.
的生理生态特性, 设置了 3 个酸雨处理:重度酸雨处理(pH2.5)、中度酸雨处理(pH4.0)和酸雨对照处理(pH5.6)。研
究结果表明: ① 酸雨、季节以及酸雨和季节的交互效应对黑壳楠的株高、地径和叶绿素相对含量没有显著影响。 ② 黑壳楠
的最大净光合速率(Amax)、表观量子效率(AQE)、光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(Rd)对酸雨胁迫敏感,而季节并未显
著影响到植物的光合特性。 ③ 酸雨胁迫显著影响黑壳楠的气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE)。季节
对黑壳楠的蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE)影响显著。酸雨和季节的交互效应极显著影响到植物的胞间 CO2(Ci)
浓度和蒸腾速率(Tr)。研究表明夏季黑石楠受酸雨胁迫的影响比秋季严重。重度酸雨胁迫严重影响到黒壳楠的生理生长,
在酸雨危害严重地区如浙江不适宜大量种植黑壳楠。
关键词:光合;水分;生长;引种
中图分类号:Q945.79 文献标识码:A 文章编号:1672-2175(2008)06-2374-07
浙江省位于中国亚热带地区,该区域酸雨危害
普遍严重。浙江省的降水酸度从 20世纪 80年代开
始有记录的观测以来,一直呈现下降趋势;同时酸
雨率及酸雨覆盖面积亦呈现出不断扩大的态势。以
浙江临安为例,1986 年到 1993 年降水中 pH 值从
4.7降到 4.05,酸雨率从 84.19%增加到 98.11%[1]。
此外在未来相当长的时期内,酸雨问题不会得到很
大程度的缓解,将对当地的生态系统造成持续性的
损害[2]。
酸雨通过影响植物的生理生长进而影响到整
个森林生态系统的发展与平衡。关于酸雨影响植物
生理的研究主要有两个方面:①研究酸雨胁迫对植
物体内酶活及植物的抗性机理[3-8]。②研究酸雨胁迫
对植物光合、水分生理生态的影响[9-11]。Menchacahe
和 Hornung[12]研究了白三叶草和黑麦草在物种相互
干扰情况下对酸雨的响应。Byres 等[13]研究了臭氧
和模拟酸雨对沼泽松叶片动力学的长期效应。酸雨
影响植物的光合作用可能主要是通过改变叶片的
化学结构、形态学、细胞 pH平衡、RuBPCase和硝
酸还原酶的活性、碳分离、线粒体呼吸、叶绿体膜
的完整性和气孔导度等方式[14-17]。
黑壳楠 Lindera megaphylla Hemsl.属于樟科
Lauraceae山胡椒属,起源于晚白垩纪,原产于中国
云、贵、川和两湖、两广等地。现分散到很多地区,
浙江等地也大量引进[18]。浙江省在酸雨两控区范围
内,中国云贵川一带森林资源相对丰富,除重庆市
外多不在两控区范围,但是普遍存在中度酸雨频发
的现象。黑壳楠大量引种进入浙江后,展开关于黑
壳楠的抗重度酸雨胁迫能力大小的研究可以为其
在当地的引种、管理和经营提供一些科学依据。本
文探讨模拟酸雨条件下黑壳楠的光合和水分生理
生态特性,旨在解决以下 2个问题:①黒壳楠的生
长特性和光合水分生理对酸雨的响应格局是什
么?②以浙江为例的重度酸雨地区是否适合种植
黒壳楠?
1 试验材料与方法
1.1 试验材料与试验地概况
供试材料为黑壳楠 Lindera megaphylla Hemsl,
常绿乔木,高达 25 m;抗寒能力强,较耐旱、苗期
喜阴、生长较快。既属大型园林观赏树种,又是极
蒋馥蔚等:酸雨胁迫下黑壳楠 Lindera megaphylla Hemsl.幼苗在夏季和秋季的生理生态特性 2375
好的用材林树种,以种子繁殖为主[18]。实验用酸雨
大棚位于浙江林学院校内(119°44′ E,30°16′ N),
此地属亚热带季风气候,全年降雨量 1 628.6 mm,
多年平均温度为 28.1 ℃,历年平均日照 1 939 h,
无霜期约 234 d。
1.2 实验设计
选取长势大概一致的2年生幼苗30株,于2006
年春季移栽于22 cm×27 cm的花盆中;取当地土壤
(黄红壤)作为栽培土,每盆1株,常规管理;随机
分成3个组进行模拟酸雨处理。根据浙江省酸性降
水中的平均离子组成及通常模拟酸雨实验中所惯
常采用的配比[1,10,19],按H2SO4︰HNO3(体积比)8
︰1的比例配制母液,用水稀释成pH值分别为2.5、
4.0和5.6的酸雨溶液。其中,pH 2.5代表重度酸雨,
pH4.0代表中度酸雨,pH5.6 则作为对照组(CK)。
每个处理组有10株,30株植物占地面积约5 m2。根
据浙江临安地区多年月均降水量,每天每盆植物喷
淋约130 mL酸雨(与当地总的降水量基本持平),
期间适当补水。实验处理时间为2006年7月初到
2007年10月底。
1.3 光合与生长测定
分别于 2007年 7月和 10月各进行一次生理指
标的测定。利用便携式红外气体分析仪 Li-6400
(Licor,USA)开路系统测定光响应曲线,设置光
强(以 photons计)梯度:2 000、1 500、1 000、600、
300、200、100、80、50、20、0 µmol·m-2·s-1,从最
高光强(Photosynthetic photon quanta flux density,
PPFD)开始测定。测定时采用仪器自带的红蓝光源。
从每个酸雨处理中随机选择 5 株植物在晴天上午
9:00 到 11:00 进行,选取植株的中上部分刚刚成熟
的叶片进行测定,共需选择 15盆植物。测定指标:
叶片光合速率(Pn,µmol·m-2·s-1,以 CO2计,下同)、
胞间 CO2浓度(Ci,mmol·mol-1)、气孔导度(Gs,
mmol·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr,mmol·m-2·s-1,以
H2O 计,下同)以及水分利用效率(WUE,
µmol·mmol-1,以每mmol H2O放出的CO2计,下同),
其中WUE=Pn/Tr。
同时,于 2007年 7月和 10月各测一次植株的
株高、地径及叶绿素相对含量。生长量测定指标:
株高(H,cm);地径(D,cm);利用便携式叶绿
素含量测定仪(SPAD-502,Japanese)测定叶中部
的 SPAD计数值代表叶绿素相对含量,选取第 5到
7片叶,每片叶测定 10次取平均值[20]。
1.4 统计分析
采用光合小助手 Photosyn Assistant 1.1.2得到
植物进行光合作用的最大净光合速率(Amax)、光饱
和点(LSP)、光补偿点(LCP)、表观量子效率(AQE
或φ)、暗呼吸速率(Rd)。此软件中计算采用的曲
线拟合方程为:
dayRK
AKQAQAQ
A −
⋅⋅⋅⋅−+⋅−+⋅
=
2
4)( max
2
maxmax φφφ
式中 A代表净光合速率,Q代表光照强度,φ代表
表观量子效率,K代表光响应曲线的曲率其大小介
于(0,1)之间。
采用 Two-way ANONA( SPSS13.0 Inc.,
Chicago)分析酸雨和测量季节因素对黒壳楠的生长
参数、叶绿素相对含量、光合生理参数和水分参数
的影响。如果差异显著,对该指标的均值进行 LSD
多重比较。在数据分析前,对所有数据进行正态性
与齐性检验。
2 结果与分析
2.1 酸雨胁迫对黑壳楠生长及光合特性的影响
酸雨对黑壳楠的株高、地径及叶绿素相对含量
没有显著影响。株高和地径在夏季(7 月)和秋季
(10 月)之间有显著差异,但不同季节的叶绿素含
量没有显著差异。此外,酸雨和季节的交互作用对
株高、地径和叶绿素含量没有显著影响(表 1)。
不同酸雨处理下黑壳楠的最大净光合速率
(Amax)、光补偿点(LCP)、表观量子效率(AQE)
及暗呼吸速率(Rd)均有显著差异,但光饱和点
(LSP)无显著差异。不同季节里黑壳楠的 LCP 有
显著差异,Amax、LSP、AQE 和 Rd 无显著差异。
表 1 酸雨、季节及二因素交互作用对黑壳楠光合特性、生长参数的二元方差分析
Table 1 F-values of two-way ANOVA for the effects of acid rain (A), season(S), and their interactions(A × S) on response variables in L. megaphylla
酸雨 A 季节 S A×S 项目 Item
F P F P F P
df
株高 H/cm 0.317 0.733 10.055 0.007 0.055 0.947 2,24
地径 D/cm 1.526 0.252 14.395 0.002 1.201 0.330 2,24
叶绿素相对含量 chl(a+b) 3.329 0.055 0.018 0.895 0.481 0.625 2,22
最大净光合速率 Amax/(µmol·m-2·s-1) 19.399 0.000 1.772 0.202 4.362 0.031 2,24
光饱和点 LSP/(µmol·m-2·s-1) 1.729 0.209 1.286 0.273 1.474 0.259 2,24
光补偿点 LCP/(µmol·m-2·s-1) 12.85 0.000 10.04 0.006 10.563 0.001 2,24
表观量子效率 AQE/(CO2·photon-1) 3.66 0.049 2.117 0.165 0.518 0.606 2,24
暗呼吸速率 Rd/(µmol·m-2·s-1) 6.646 0.008 2.676 0.121 1.156 0.340 2,24
F检验显著水平 P < 0.05在图中用粗体表示
2376 生态环境 第 17卷第 6期(2008年 11月)
酸雨和季节两个因素的交互作用对黑壳楠的 Amax
和 LCP有显著影响,但对其他光合特性无显著影响
(表 1),这与图 1的结果一致。对 6个处理组合的
Amax均值和 LCP均值进行 LSD多重比较。7月份酸
雨对照处理(pH 5.6)的 Amax值显著高于其他处理,
而 7 月份重度酸雨处理(pH2.5)的 Amax值显著低
于其他处理;7月份重度酸雨处理(pH2.5)的 LCP
值显著高于其他处理,而 7月份酸雨对照处理(pH
5.6)的 LCP值显著低于其他处理。
两个季节里各酸雨处理下的黑壳楠在高光强
(1 500 µmol·m-2·s-1)照射后,植物个体的净光合速
率(Pn)值没有下降趋势,说明未发生光抑制(图
1)。
2.2 酸雨胁迫对黑壳楠水分特性的影响
夏季植物胞间 CO2 浓度(Ci)的变化趋势为
pH2.5 > pH4.0 > pH5.6(图 2:A),而秋季的变化趋
势为 pH5.6 > pH2.5 > pH4.0(图 2:B);另外秋季
各 pH 值酸雨处理之间的差异较之夏季减少。秋季
PPFD / (µmol . m-2 . s-1)
0 500 1000 1500 2000 2500
Pn
/
(µ
m
ol
C
O
2
. m
-2
.
s-
1 )
0
3
6
9
12 pH2.5
pH4.0
pH5.6
PPFD / (µmol . m-2 . s-1)
0 500 1000 1500 2000 2500
0
3
6
9
12 (B)(A)
图 1 7月(A)和 10月(B)两个季节不同酸雨处理黑壳楠的光响应曲线(平均±标准误)
Fig. 1 The light response curves of L. megaphylla in different treatments of acid rain in two seasons (mean ± SE)
Pn: 净光合速率 Net photosynthetic rate PPFD: 光合光量子通量密度 Photosynthetic photon quanta flux density
(C)
PPFD / (µmol . m-2 . s-1)
0 500 1000 1500 2000 2500
G
s /
(m
m
ol
.
m
-2
.
s-
1 )
0.00
.05
.10
.15
.20
.25
(D)
PPFD / (µmol . m-2 . s-1)
0 500 1000 1500 2000 2500
0.00
.05
.10
.15
.20
.25
(B)
250
300
350
400
450(A)
C
i /
(m
m
ol
.
m
ol
-1
)
250
300
350
400
450
pH2.5
pH4.0
pH5.6
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
图 2 7月(A、C)和 10月(B、D)不同酸雨处理下黑壳楠的胞间 CO2浓度(Ci)和气孔导度(Gs)曲线(平均±标准误)
Fig. 2 The curves of Ci and Gs of L. megaphylla in different treatments of acid rain in two seasons (mean ± SE)
蒋馥蔚等:酸雨胁迫下黑壳楠 Lindera megaphylla Hemsl.幼苗在夏季和秋季的生理生态特性 2377
酸雨对照处理(pH5.6)的 Ci值最高,这可能是与
植物本身光合能力较高有关。尽管酸雨与季节对 Ci
均没有显著影响,但是二因素的交互作用显著影响
到植物的 Ci(表 2)。对 Ci均值进行 LSD多重比
较后发现,7月份重度酸雨处理(pH2.5)组合与 7
月份中度酸雨处理(pH4.0)和 10月份酸雨对照处
理(pH5.6)均无显著差异,但 7 月份重度酸雨处
理(pH2.5)显著高于其他 3个处理组合;7月份酸
雨对照处理(pH5.6)则显著低于其他处理,但与
10月份重度酸雨处理(pH2.5)和 10月份中度酸雨
处理(pH4.0)均无显著差异(图 3:A)。
气孔是植物与大气进行气体交换的通道,气孔
的闭合程度直接影响植物的光合与蒸腾过程。7 月
份与 10 月份时植物的气孔导度(Gs)的变化趋势
均为 pH5.6 > pH4.0 > pH2.5(图 2:C、D)。酸雨对
植物的 Gs 有显著差异,但是季节对其没有显著影
响(表 2)。
两个季节里,蒸腾速率 (Tr)的变化趋势均为
pH5.6 > pH4.0 > pH2.5(图 4:A、B)。酸雨、季节
及酸雨季节的交互效应对黒壳楠的 Tr 都有极显著
的影响(表 2)。LSD 多重比较发现,7 月份酸雨
对照处理(pH5.6)下的 Tr值要显著高于其他处理
表 2 酸雨、季节及二因素交互作用对黑壳楠水分参数的二元方差分析
Table 2 F-values of Two-way ANOVA for the Effects of Acid Rain (A), Season(S), and Their Interactions(A×S) on Response Variables in Lindera megaphylla
酸雨 A 季节 S A × S 项目 Item
F P F P F P
df
气孔导度 Gs/( mol·m-2·s-1) 9.75 0.002 1.231 0.284 1.203 0.326 2,24
胞间 CO2浓度 Ci a/(mmol·mol-1) 0.765 0.482 1.896 0.187 7.827 0.004 2,24
蒸腾速率 Tr b/(mmol·m-2·s-1) 23.41 0.000 42.644 0.000 13.678 0.000 2,24
水分利用效率WUE c/(µmol·mmol-1) 4.74 0.024 46.411 0.000 0.248 0.783 2,24
注:F检验显著水平 P < 0.05在图中用粗体表示。Ci a:Ci的对数变换;Tr b:Tr的平方根变换;WUE c =Pn/Trb
表 2中原始计算值取 PPFD为 1 000 µmol·m-2·s-1时,植物的瞬时气孔导度、胞间 CO2浓度、蒸腾速率及水分利用效率
(A)
Tr
/
(m
m
ol
.
m
-2
.
s-
1 )
0
1
2
3
4
5
PPFD / (µmol . m-2 . s-1)
0 500 1000 1500 2000 2500
-4
0
4
8
(D)
PPFD / (µmol . m-2 . s-1)
0 500 1000 1500 2000 2500
W
U
E
/ (
µ m
ol
C
O
2
. m
m
ol
-2
H
2O
)
-4
0
4
8
(C)
(B)
0
1
2
3
4
5
pH2.5
pH4.0
pH5.6
图 4 7月(A、C)和 10月(B、D)不同酸雨处理下黑壳楠的蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE)曲线(平均±标准误)
Fig. 4 The curves of Tr and WUE of L. megaphylla in different treatments of acid rain in two seasons (mean ± SE)
2378 生态环境 第 17卷第 6期(2008年 11月)
组合的 Tr值,10月份重度酸雨处理(pH2.5)组合
显著低于其他处理(图 4:B);7 月份中度酸雨处
理(pH4.0)、7 月份重度酸雨处理(pH2.5)、10
月份中度酸雨处理(pH4.0)和 10月份酸雨对照处
理(pH5.6)之间无显著差异。
黑壳楠的水分利用效率(WUE)在光强增加的
起始阶段随光强的增加呈增加趋势,当达到一定光
强后,WUE 达到最大值,最后随着光强的继续增
强而呈现下降趋势(图 4:C、D)。但是不同季节黑
壳楠达到 WUE 最大值的光强不同,7 月份时 3 个
处理的 WUE 达最大值时的光强分别为 300
µmol·m-2·s-1(pH2.5)、600 µmol·m-2·s-1(pH4.0)、
1 000 µmol·m-2·s-1(pH5.6)。显然重度胁迫处理
(pH2.5)下黑壳楠的 WUE 在较低光强下就达到最
大值。10 月份时不同的酸雨处理下黑壳楠的 WUE
都在 600 µmol·m-2·s-1光强时达到最高值。
黒壳楠的 WUE 受到酸雨和季节的显著影响,
但酸雨和季节对WUE没有显著交互效应(表 2)。
3 讨论
植物生长量和叶绿素含量能反应植物光合产
物积累的情况,并与植物的光合能力大小息息相
关。本研究结果表明,酸雨对黑壳楠的株高、地径
和叶绿素含量均没有显著影响。前人对龙眼[4]以及
阔叶树幼苗如女贞、樟树等[21]植物的研究都得到如
下结论,即酸雨浓度增加导致叶绿素含量降低,与
本文结果一致。这可能与黑壳楠的原产地频发酸雨
有关。长期酸雨驯化后黑壳楠对酸雨存在着一定的
抗胁迫能力。季节对株高和地径有显著影响,主要
是因为夏季是植物的旺盛生长期,植物的光合生理
特性达到最理想的状态[10]。此外季节对叶绿素含量
也没有显著影响。
研究表明,Amax、LCP、AQE 和 Rd 对酸雨胁
迫比较敏感,LSP反应迟钝,而对季节因素敏感的
光合特性只有 LCP,表明胁迫时间增长(季节差异)
并未显著影响到植物的光合特性。6 个处理组合的
Amax多重比较结果表明夏季比秋季植物受酸雨胁迫
的影响严重,说明秋季酸雨对植物的影响减小,这
与齐泽民对杜仲的研究结果有一定差异。齐泽民等
[10]发现随酸雨降雨量的增加和胁迫时间的延长,杜
仲变化的幅度增大,这可能与黑壳楠本身的特性有
关。其次在夏季酸雨对照与重度酸雨之间差异最显
著。重度酸雨处理(pH2.5)的 Amax 值最低。Amax
的大小反应植物叶片的光合能力。有研究认为,酸
雨浓度增加后,虽有增加的 N输入以及增加的营养
元素的释放,但是植物离开了生长的最适环境,其
光合能力会受到影响[22]。也有人认为酸雨浓度的增
加可能更加促进植物的生长,因为 N输入的增加将
明显增加植物生物量和 RUBISCO酶的浓度[23]。黑
壳楠在重度酸雨处理下光合能力显著降低,表明黒
壳楠不属于喜酸的植物。对 LCP的多重比较发现,
夏季 LCP变化幅度高于秋季。7月份重度酸雨处理
(pH2.5)的 LCP差异性最显著,其显著高于其他处
理,即 LSP 与 LCP 的差值最小,而 7 月份酸雨对
照处理(pH5.6)的差值最大。与文献[10]研究结果
一致,在重度酸雨胁迫下,杜仲的 LSP降低、LCP
升高,而且夏季的值偏高。表明黑壳楠对酸雨也具
备一定的抗性以及在生长的高峰期黑壳楠有比较
强的固定和还原 CO2的能力。
夏季的 Ci 值差异显著,且夏季里重度酸雨处
理(pH2.5)的 Ci值最高,表明夏季黑壳楠受到重
度酸雨的严重胁迫。酸雨胁迫下,植物关闭气孔导
致植物细胞内 CO2的聚集,也可能是受到酸雨胁迫
(B)
7月 10月
蒸
蒸
蒸
蒸
Tr
的
的
的
Tr
m
ea
n
.5
1.0
1.5
2.0
2.5
a
7月 10月
C
O
胞
胞
2
浓
浓
Ci
的
的
的
C
i m
ea
n
2.2
2.3
2.4
2.5
2.6 pH2.5
pH4.0
pH5.6
ab
a
c
(A)
bc
b
b
c
b
b
ab
c
0
图 3 酸雨和季节不同处理组合对黑客楠胞间 CO2浓度均值 Ci mean(A)和蒸腾速率均值 Tr mean(B)的 LSD多重比较(平均±标准误)
Fig. 3 LSD multiple comparison of Ci mean (A) and Tr mean (B) of L. megaphylla between acid rain and seasons (mean ± SE)
蒋馥蔚等:酸雨胁迫下黑壳楠 Lindera megaphylla Hemsl.幼苗在夏季和秋季的生理生态特性 2379
后植物对 CO2利用的能力降低[11]。其次,对 Gs的
研究表明,重度酸雨处理(pH2.5)下植物的 Gs最
低,表明植物此时受胁迫最严重,这与郑飞翔等
(2006)对柚木的研究结果是一致的。季节对植物
的 Gs影响不显著。
Gs 的变化直接影响其他参数的变化,Gs 低则
Tr低。7月份酸雨对照处理(pH5.6)的 Tr值最高
而 10月份重度酸雨处理(pH2.5)的 Tr值最低。原
因可能是夏季植物处于生长高峰期具有较强的光
合能力,伴随的是高的植物蒸腾。秋季温度降低,
植物生理活动趋于平缓。重度酸雨胁迫与季节的共
同作用使植物的 Tr最低。
重度酸雨胁迫时,气孔在低光强时就逐渐关闭
气孔,WUE降低,导致夏季重度酸雨处理(pH2.5)
的黒壳楠在 300 µmol·m-2·s-1光强时就达到WUE的
最大值。这也是一种抗胁迫的适应方式。气孔是一
种进化完全的器官,可以反应环境的变化,控制植
物体过多水分散失的同时,使植物达到最大水分利
用效率[24],这与前人对乐东拟单行木兰及柚木等常
绿阔叶植物的研究结果是一致的[11,19]。WUE 由 Pn
和 Tr 共同决定,光强增加的起始阶段,植物叶片
Pn的增幅大于 Tr的增幅,WUE呈上升趋势,当达
到一定光强后,植物叶片 Pn的增幅小于 Tr的增幅,
导致WUE逐渐下降[24]。夏季,对照处理(pH5.6)
的WUE最低,因为其 Tr最高。秋季各酸雨处理间
差异不显著。但夏季的 WUE 均比秋季低。主要原
因可能是秋季的 Tr值均较低所致。
5 结论
本项研究通过对黑壳楠两个季节的生长特性、
光合水分生理特性测定发现,夏季酸雨胁迫对黑壳
楠的影响强于秋季,这可能是因为黑壳楠属于喜阴
植物,秋季阳光强度相对比较弱,从而利于黑壳楠
的生长。研究表明,尽管黑壳楠原产于酸雨频发地
区对酸雨有一定的抗性,但是在重度酸雨胁迫
(pH2.5)下植物的光合能力仍受到严重影响。覆盖
浙江省的酸雨两控区普遍受酸雨灾害严重,在酸雨
灾害严重的地区不适合大量种植黑壳楠。重度酸雨
成为引种黑壳楠的限制因子。
致谢:金静和胡剑等参加有关试验工作,特致感谢。
参考文献:
[1] 徐德才. 酸雨污染与防治—浙江区域酸雨趋势与防治对策[J]. 能
源环境保护, 1995, 9(4): 25-28.
Xu Decai. Contamination and prevention of acid rain—the current of
acid rain and prevention countermeasure in Zhejiang Province[J].
Energy Environmental Protection, 1995, 9(4): 25-28.
[2] 王霞. 浙江能源与经济发展关系及安全保障[J]. 经济论坛, 2006,
21: 34-36.
Wang Xia. Relationship and security ensure between Zhejiang energy
and economical development[J]. Economic Forum, 2006, 21: 34-36.
[3] 严重玲, 李瑞智, 鈡章成. 模拟酸雨对绿豆、玉米生理生态特性的
影响[J]. 应用生态学报, 1995, 3(6): 124-131.
Yan Chongling, Li Ruizhi, Zhong Zhangcheng. Effect of simulated
acid rain on ecophysiological characteristics of mung bean and
maize[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 1995, 3(6): 124-131.
[4] 邱栋梁, 刘星辉, 郭素枝. 模拟酸雨对龙眼叶绿体活性的影响[J].
应用生态学报, 2002, 13(12): 1559-1562.
Qiu Dongliang, Liu Xinghui, Guo Suzhi. Effects of simulated acid rain
on chloroplast activity in Dimorcarp us longana Lour. Cv. Wulongling
leaves[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2002, 13(12):
1559-1562.
[5] Yu Jiangquan, Ye Sufeng, Huang Lifeng. Effects of simulated acid
precipitation on photosynthesis, chlorophyll fluorescence, and anti-
oxidative enzymes in Cucumis sativus L[J]. Photosynthetica, 2002,
40(3): 331-335.
[6] 童贯和, 刘天骄, 黄伟. 模拟酸雨及其酸化土壤对小麦幼苗膜脂过
氧化水平的影响[J]. 生态学报, 2005, 25(6): 1509-1516.
Tong Guanhe, Liu Tianjiao, Huang Wei. Effect of simulated acid rain
and its acidified soil on lipid peroxidation of wheat seedlings[J]. Acta
Ecologica Sinica, 2005, 25(6): 1509-1516.
[7] 王丽红, 黄晓华, 周青. 水稻、小麦和油菜种子萌发 POD 与 CAT
对酸雨胁迫的响应[J]. 环境科学, 2005, 26(6): 123-125.
Wang Lihong, Huang Xiaohua, Zhou Qing. Response of POD and
CAT during seeds of rice, wheat and rape germination on acid rain
stress[J]. Chinese Journal of Environmental Science, 2005, 26(6):
123-125.
[8] 张光生, 刘英, 周青. 9 种草本观赏植物叶绿素含量和细胞膜透性
对酸雨胁迫的响应[J]. 生态与农村环境学报, 2006, 22(4): 83-87.
Zhang Guangsheng, Liu Ying,Zhou Qing. Responses of 9 species of
herbaceous ornamental to acid rain in chlorophyll content and mem-
brane permeability[J]. Journal of Ecology and Rural Environment,
2006, 22(4): 83-87.
[9] 付晓萍, 田大伦, 闫文德. 模拟酸雨对樟树光合日变化的影响[J].
中南林学院学报, 2006, 26(6): 38-43.
Fu Xiaoping, Tian Dalun, Yan Wende. The effects of simulated acid
rain on the diurnal changes of Cinnamomum camphora photosynthe-
sis[J]. Journal of Central South Forestry University, 2006, 26(6):
38-43.
[10] 齐泽民, 钟章成. 模拟酸雨对杜仲光合生理及生长的影响[J]. 西南
师范大学学报:自然科学版, 2006, 31(2): 151-156.
Qi Zheming, Zhong Zhangcheng. Effect of simulate acid rain on the
photosynthesis, physiology and growth of Eucommia ulmoides Oliv[J].
Journal of Southwest China Normal University :Natural Science
Edition, 2006, 31(2): 151-156.
[11] 郑飞翔, 温达志, 旷远文. 模拟酸雨对柚木幼苗生长_光合与水分
利用的影响[J]. 热带亚热带植物学报, 2006, 14(2): 93-99.
Zheng Feixiang, Wen Zhida, Kuang Yuanwen. Effects of simulated
acid rain on the growth, photosynthesis and water use efficiency in
tectona grandis[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2006,
14(2): 93-99.
[12] MENCHACA L, HORNUNG M. Response of white clover and rye-
grass to acid rain in situations of species interferences[J]. New Phytol,
1989, 111: 483-489.
[13] BYRES D P, DEAN T. Long-term effects of ozone and simulated acid
rain on the foliage dynamics of slash pine(Pinus elliottii var.elliottii
Engelm.) [J]. New Phytol, 1992, 120: 61-67.
[14] NEUFELD H S, JERNSTEDT. Direct foliar effects of simulated acid
2380 生态环境 第 17卷第 6期(2008年 11月)
rain[J]. I. Damage, growth and gas exchange. New Phytol, 1985, 99:
389-405.
[15] MUTHUCHALIAN K, NEDUNCHEZHIAN N, KULANDAIVELU G.
Effects of simulated acid rain on 14CO2 fixation, ribu-
lose-1,5-bisphosphate carboxylase and nitrate and nitrite reductases in
Vigna sinensis and Phaseolus mungo[J]. Photosynthetica, 1993, 28:
361-367.
[16] SHUMIJKO P, OSSIPOV V. The effects of simulated acid rain on the
biochemical composition of Scots pine (Pinus sylvestris L.) needles[J].
Environ. Pollut, 1996, 92: 315-321.
[17] TURUNEN M, HUTTNEN S. Epicular wax of subartic Scots pine
needles responses to sulfur and heavy metal deposition[J]. New Phytol,
1997, 135:501-515.
[18] 中国科学院植物志编辑委员会. 中国植物志(64卷之一) [M]. 北京:
科学出版社, 1979: 8-10.
The Editorial Board of Chinese Academy of Sciences Flora. China
Flora[M]. Beijing: Science Press, 1979: 8-10.
[19] 李志国, 翁忙玲, 姜武, 等. 模拟酸雨对乐东拟单性木兰幼苗部分
生理指标的影响[J]. 生态学杂志, 2007, 26(1): 31-34.
Li Zhiguo, Weng Mangling, Jiang Wu, et al. Effect of simulate acid
rain on the physiological index of Parakmeria lotungens seedlings[J].
Chinese Journal of Ecology, 2007, 26(1): 31-34.
[20] 金静, 江洪, 余树全, 等. 孑遗植物银杏(Ginkgo biloba L.)伴性光合
生理特征与进化生态[J]. 生态学报, 2008, 28(3): 1128-1136.
Jin Jing, Jiang Hong, Yu Shuquan, et al. Sex-linked photosynthetic
physiologic research and the evolutionary ecological analysis in relic
plant, Ginkgo biloba L. [J]. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(3):
1128-1136.
[21] 樊后保. 模拟酸雨对 5 种阔叶树幼苗的影响[J]. 福建林学院学报,
1996, 16(4): 289-292.
Fan Houbao. Effects of simulated acid rain on seedling growth of five
hardwood species[J]. Journal of Fujian College of Forestry, 1996,
16(4): 289-292.
[22] SHAN Y F, IZUTA T. Phonological disorder induced by atmospheric
nitrogen deposition: original causes of pine forest decline over Ja-
pan[J]. Water, Air and Soil Pollution, 2000, 117: 191-203.
[23] HOGBERG P. Nitrogen impacts on forest carbon[J]. Nature, 2007, 447:
781-782.
[24] 孙伟, 王德利, 王立, 等. 模拟光条件下禾本科植物和藜科植物蒸
腾特性与水分利用效率比较[J]. 生态学报, 2003, 23(4): 814-819.
Sun Wei, Wang Deli, Wang Li, et al. A comparison of transpiration
characteristics and water use efficiency between poaceae plants and
chenopodiaceae plants under the simulated light source[J]. Acta
Ecologica Sinica, 2003, 23(4): 814-819.
Effects of acid rain stress on physiological characters of Lindera megaphylla
Hemsl. seedlings in summer and autumn
Jiang Fuwei1, Jiang Hong1, 2, 3, Li Wei4, Yu Shuquan3, Lu Meijuan1,
Li Jia3, Jing Qing3, Wang Yanhong3, Cao Quan1
1. Key Laboratory of Eco-environments of Three Gorges Reservoir Region, Ministry of Education//School of Life Sciences, Southwest University, Chongqing
400715, China; 2. International Institute for Earth System Science, Nanjing University, Nanjing 210093, China; 3. International Ecological Center of Zhejiang
Forestry College, Hangzhou 311300, China; 4. College of Environment, Beijing Normal University, Beijing 100875, China
Abstract: Effects of simulated acid rain stress on the growth and physiological characters of Lindera megaphylla Hemsl. seedlings
were investigated. The aim was to know the tolerance ability of L. megaphylla to acid rain stress and it can provide reference for the
transplanting and management of L. megaphylla. The effect of acid rain stress on physiological characters of L. megaphylla seedlings
by pot method was studied. We set up three acid rain treatments: severe acid rain (pH2.5), moderate acid rain (pH4.0), control
(pH5.6). The results were shown as follows: (1) There were not significant differences between summer and autumn, among acid rain
treatments on the parameters of plant height, ground diameter and chlorophyll content; (2) The maximum net photosynthetic rate
(Amax), apparent quantum yield (AQE), light saturation point (LSP), light compensation point (LCP) and dark respiration rate (Rd)
were sensitive to acid rain stress. However, there were not significant differences about photosynthetic characters among seasons; (3)
Acid rain stress had a significant influence on the stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr) and water use efficiency (WUE).
Otherwise the interaction effect between season and acid rain had a significant influence on the intercellular CO2 concentration (Ci)
and transpiration rate (Tr). The results showed that the effect of acid rain on plant in summer was severer than that in autumn. Severe
acid rain stress had high influence on the physiology and growth of L. megaphylla seedlings. So the regions with severe acid rain
disaster like Zhejiang province are unsuitable area for transplanting L. megaphylla.
Key words: photosynthesis; water; growth; transplant