全 文 ：2016 年 9 月
Sept． 2016
第 34 卷 第 9 期
Vol． 34 No． 9
万梦丹
doi:10． 3969 / j． issn． 1674 － 8530． 16． 0034
不同灌水和光强条件下小粒咖啡叶片
光响应及光合生理特征
万梦丹，刘小刚，徐航，吴昊，齐韵涛，王露，杨启良
(昆明理工大学现代农业工程学院，云南 昆明 650500)
摘要:为探明小粒咖啡水分和光照耦合管理模式，采用盆栽试验，研究 3 个灌水水平(WH:高水;
WM:中水;WL:低水)和 3 个光强水平(S0:不遮阴;S1:轻度遮阴;S2:重度遮阴)对小粒咖啡叶片
光响应曲线、光合、蒸腾及气孔导度等生理指标的影响． 结果表明:遮阴对小粒咖啡叶片的叶绿
素及胡萝卜素含量的影响大于灌水，与不遮阴相比，增大遮阴强度使叶绿素总量和叶绿素 b分别
增大 13. 53% ～260. 21%和 31. 10% ～412. 91%;不遮阴和轻度遮阴时，与低水相比，增大灌水量
使叶绿素 a、叶绿素 b 和叶绿素总量分别增大 13. 30% ～ 110. 65%，92. 11% ～ 148. 36% 和
39. 85% ～ 124. 30%;不遮阴和轻度遮阴时，与低水相比，增大灌水量提高最大净光合速率
26. 61% ～185. 27%;而重度遮阴时，增大灌水量使最大净光合速率先增大后减少，中水和低水
时，与不遮阴相比，增大遮阴强度使最大净光合速率增大 10. 73% ～ 103. 73%;不同灌水和光强
条件下咖啡叶片的净光合速率、蒸腾速率以及气孔导度日变化均呈双峰型，与不遮阴相比，增大
遮阴强度使叶片日均净光合速率和日均气孔导度分别增大 12. 36% ～ 57. 74% 和 4. 56% ～
42. 66%，而降低日均蒸腾速率;与低水相比，日均气孔导度和净光合速率随着灌水量增大而显著
增大;轻度遮阴和高水组合水分利用效率最大，同时光能利用效率和最大净光合速率最大，S1WH
为小粒咖啡水光高效利用组合．
关键词:小粒咖啡;光响应曲线;光合蒸腾;灌水水平;气孔导度;光照水平
中图分类号:S275． 9 文献标志码:A 文章编号:1674 － 8530(2016)09 － 0795 － 09
万梦丹，刘小刚，徐航，等．不同灌水和光强条件下小粒咖啡叶片光响应及光合生理特征［J］．排灌机械工程学报，2016，34(9):795 －803．
WAN Mengdan，LIU Xiaogang，XU Hang，et al． Light response and photosynthetic physiology characteristics of coffea arabica L． leaf
at different irrigation and light intensity levels［J］． Journal of drainage and irrigation machinery engineering(JDIME)，2016，34(9):795 －
803．(in Chinese)
收稿日期:2016 － 02 － 14;网络出版时间:2016 － 09 － 14
网络出版地址:http:/ /www． cnki． net /kcms /detail /32． 1814． TH． 20160914． 1330． 012． html
基金项目:国家自然科学基金资助项目(51109102，51379004，51469010);云南省应用基础研究资助项目(2014FB130，2013FB024);云南
省教育厅重点项目(2011Z035)
作者简介:万梦丹(1990—)，女，江西上饶人，硕士研究生(wmd202@ 126． com)，主要从事水资源高效利用研究．
刘小刚(1977—)，男，甘肃庆阳人，副教授(通信作者，liuxiaogangjy@ 126． com)，主要从事水资源高效利用研究．
Light response and photosynthetic physiology characteristics of coffea
arabica L． leaf at different irrigation and light intensity levels
WAN Mengdan，LIU Xiaogang，XU Hang，WU Hao，QI Yuntao，WANG Lu，YANG Qiliang
(Faculty of Modern Agricultural Engineering，Kunming University of Science and Technology，Kunming，Yunnan 650500，China)
Abstract:To explore coupled management mode of water and light intensity for tropical economic
crop-coffea arabica L． tree，the effects of irrigation and light intensity levels on light response curve，
photosynthetic，transpiration，stomatal conductance and other indexes are studied on coffea arabica L．
leaf by using three levels of irrigation (WH-high water content level，WM-moderate level，WL-low wa-
排灌机械工程学报 第 34 卷
ter)and three levels of light intensity (S0-no shading，S1-slight shading，S2-severe shading)． The re-
sults show that the effects of shading on the chlorophyll content and carotenoid pigment in coffea arabi-
ca L leaf are greater than those of irrigation． Compared with no shading，an increased shading intensity
can raise the total chlorophyll and chlorophyll b by 13． 53% －260． 21% and 31． 10% － 412． 91%，
respectively． Compared with the low water content level，an increased irrigation level can increase the
chlorophyll a，and b，total chlorophyll by 13． 30% －110． 65%，92． 11% －148． 36% and 39． 85% －
124． 30%，respectively，under no shading and slight shading conditions． Compared with the low water
content level，an increased irrigation level can increase the maximum net photosynthetic rate under no
shading and slight shading conditions;under severe shading condition，however，the maximum net
photosynthetic rate on longer increases with the increasing irrigation level steadily． Compared with the
low water level，the increased shading degree can increase the maximum net photosynthetic rate by
10. 73% －103． 73% ． The diurnal variations of net photosynthetic rate，transpiration rate and stomatal
conductance all exhibit a double-peak curve under different irrigation and light intensity conditions．
Compared with the no shading case，the increased shading degree can increase the net photosynthetic
rate and stomatal conductance by 12． 36% － 57． 74% and 4． 56% － 42． 66%，respectively，unfortu-
nately the daily transportation rate is deduced significantly． Compared with the low water level case，an
increased irrigation level can substantially increase the average stomatal conductance and net photosyn-
thetic rate． The highest water and light use efficiencies and the maximum net photosynthetic rate are
achieved at a high water level and under slight shading condition． Thus the combination S1WH is the
best for efficient use of water and light for coffea arabica L． leaf．
Key words:arabica coffee;light response curve;photosynthesis and transpiration;irrigation levels;
stomatal conductance;light intensity levels
咖啡是世界上排名第 2 的原料型产品，其消费
量为可可的 3 倍、茶叶的 4 倍［1］．咖啡栽培较多的是
小粒种、中粒种和大粒种，其中小粒咖啡的种植面
积和产量占世界的 80%以上［2 － 3］．
小粒咖啡生长经常受到土壤水分亏缺的制约，
会降低咖啡叶片气孔导度和光合速率，其中气孔导
度降幅最大，而对叶绿素荧光参数的影响不明
显［4 － 5］;轻度水分胁迫降低咖啡光合速率、蒸腾速
率、可溶性蛋白质、叶绿素、类胡萝卜素、气孔开张
率和水势，而增加过氧化物酶活性、脯氨酸、丙二醛
含量以及细胞透性［6 － 7］． 高温旱季灌水能提高咖啡
的光合速率、增加开花数和结果数，同时提前花
期［8］，而频繁灌水则抑制花蕾开放［9］． 持续亏水后
复水能刺激花蕾同步开放，并能缩短收获期． 也有
研究表明，花蕾吐白阶段轻度水分亏缺(－ 0. 3 ～
－ 0. 5 MPa)会促进咖啡开花，同时仅在此阶段花蕾
表现出次生木质部的性质［9］．而不同灌水水平对咖
啡的光合蒸腾、叶片光响应的调控效应研究还比较
欠缺．
小粒咖啡在系统发育过程中，形成荫蔽或半荫
蔽湿润环境的习性［10］．无荫蔽和荫蔽度较小时咖啡
光合速率的日变化呈不对称的双峰曲线，而荫蔽度
较大时的光合速率日变化呈单峰曲线［11］．也有研究
表明，不同荫蔽下咖啡叶片的光合特性基本相同;
与叶片生理特征相比，叶片形态解剖的可塑性较
高［12］．研究发现，咖啡的光合速率较低，一般小于
2． 5 μmol /(m2·s)． 荫蔽栽培能增加叶绿素含量，
表观量子效率，降低抗坏血酸累积和叶片的表型可
塑性，而对主要抗氧化物酶及丙二醛的影响不明
显［13］．研究还表明，随着荫蔽度的增加，气孔导度对
净光合速率的抑制逐渐降低，光量子通量密度对净
光合速率影响不明显［14］．水分或荫蔽栽培单一因素
对咖啡的生理生态影响研究较多，而水光耦合效应
研究还缺乏系统深入．
文中通过设置不同灌溉和遮阴水平，研究小粒
咖啡叶绿素、光响应曲线、光合特性及水分利用效
率对水分和光强的响应．
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试验于 2014 年 4 月—2015 年 7 月在昆明理工
大学农业工程学院塑料大棚内(102°45E，24°42N)
进行． 2014 年 4 月 10 日移栽龄期为 1 a且生长均匀
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第 9 期 万梦丹，等 不同灌水和光强条件下小粒咖啡叶片光响应及光合生理特征
的小粒咖啡幼树(卡蒂姆 P796，保山潞江坝)到生长
盆(上底直径 30. 0 cm，下底直径 22． 5 cm，高 30. 0
cm)中，盆底均匀分布 5 个直径为 0． 5 cm 小孔保证
根区通气良好．供试土壤为老冲积母质发育的红褐
土，田间持水量 ETc 为 24. 3%，土壤粒径 0 ～ 0. 02
cm的颗粒占 7. 9%，0． 02 ～ 0. 10 mm 的占 32. 3%，
0. 10 ～ 0. 25 mm 的占 45. 3%，0. 25 ～ 1. 00 mm 的占
13. 5% ．土壤有机质、全氮、全磷和全钾质量比分别
为 5. 05，0. 87，0. 68 和 13. 9 g /kg． 每盆装土 14 kg，
装土容重 1. 20 g /cm3 ．
1. 2 试验设计
试验设灌水和遮阴 2 因素． 3 个灌水水平分别
为高水(WH，65% ～ 75% ETc)、中水(WM，55% ～
65% ETc)和低水(WL，45% ～ 55% ETc)． 3 个遮阴水
平分别为不遮阴(S0，自然光照)、轻度遮阴(S1，
50%自然光照)和重度遮阴(S2，18%自然光照)．完
全组合设计，共 9 个处理，3 次重复． 称重法控制灌
水，灌水处理前各处理土壤含水率控制在田间持水
量 75% ～85%，缓苗后 60 d 开始灌水和遮阴处理，
灌水周期为 7 d．光照强度采用光照测定系统(Li －
1400)测定，用脚手架和不同透光能力的黑色遮阴
网搭建可拆卸式遮阴棚，遮阴网与小粒咖啡树冠始
终保持 1 m的距离，便于通风和取样观测．各苗木间
保持一定的株行距，确保彼此互不遮阴影响．
1. 3 测定项目与方法
光照强度、温度和相对湿度用空气温湿度光照
速测仪 QSH － 18 测定． 光响应曲线用 Li － 6400 便
携式光合测定仪测定(2015 年 7 月 3 日)，光诱导
后，设置为 0，25，50，100，200，300，400，600，800，
1 000，1 200，1 400 μmol /(m2·s)，每个光强下至少
停留 200 s，每个处理测定枝条中部 3 个成熟叶片，
取其平均值． 以光合光量子通量密度(PPFD)为横
轴，净光合速率 Pn 为纵轴，绘制光合作用光响应曲
线(Pn － PPFD 曲线)，用 SPSS 13. 0 分析软件拟合
出最大净光合速率 Pmax、表观量子效率 AQY 和光补
偿点 LCP．叶片的瞬时光能利用效率 LUE 用公式计
算，即
LUE = Pn /PPFD．
测定光响应曲线后，将测定的小粒咖啡的叶片
取下，按照文献［15］方法，采用 96%乙醇浸提，至叶
片变白为止，用分光光度计测定包括叶绿素 a、叶绿
素 b 和类胡萝卜素 c 的吸光度值，计算叶绿素含
量 m．
光合特性采用便携式光合仪器(Li － 6400)测
定．选择典型晴朗、无云天气，测定时选择自顶部向
下数第 4 片无病害的功能叶，测定时间为 8:00—
18:00，每隔 2 h测定 1 次(2015 年 7 月 5 日，7 月 12
日，7 月 30 日)，每个处理 3 个重复，每个重复测定 3
次，以平均值作为最终的观测结果． 主要观测项目
包括 Pn，Tr 和 gs ．
1. 4 数据处理
采用 SAS统计软件对数据进行方差分析和多
重比较，多重比较采用 Duncan法进行．
2 结 果
2. 1 微气候环境日变化
表 1 为不同遮阴水平下咖啡冠层微气候环境的
日变化，其中 t为空气温度，AH 为空气湿度，L 为光
照强度．由表可以看出，不同遮阴条件下的温度和
光照强度日变化规律均为单峰曲线，空气温度为
20. 90 ～ 39. 05 ℃，与光照强度相关具有统计学意义
(Ｒ = 0. 553)，而与空气湿度负相关极具有统计学意
义(Ｒ = － 0. 946)．空气湿度在 8:00 达到最大值，在
14:00 达到最小值．光照强度在 14:00 达到最大值，
变化范围较大为 1. 44 ～ 73. 60 kLux． 空气湿度随着
遮阴度的增大而增大，而温度和光照强度随着遮阴
度的增大而降低．
表 1 不同遮阴水平下咖啡冠层微气候环境的日变化
Tab． 1 Diurnal variation of microclimate environment of coffee canopy at different shading levels
时刻
t /℃
不遮阴 轻度遮阴 重度遮阴
AH /%
不遮阴 轻度遮阴 重度遮阴
L /kLux
不遮阴 轻度遮阴 重度遮阴
8:00 22. 00 21. 95 20. 90 48. 40 49. 30 50. 55 10. 82 10. 17 1. 44
10:00 24. 75 24. 65 24. 00 43. 30 48. 20 48. 65 28. 88 10. 29 6. 80
12:00 33. 45 33. 40 33. 10 44. 95 45. 05 45. 05 53. 50 26. 65 9. 62
14:00 39. 05 37. 00 36. 05 32. 80 33. 65 33. 10 73. 60 27. 80 10. 17
16:00 33. 90 31. 95 30. 95 39. 00 39. 00 39. 20 20. 22 6. 92 3. 55
18:00 30. 80 30. 85 29. 85 42. 75 42. 70 42. 80 18. 53 5. 53 2. 70
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排灌机械工程学报 第 34 卷
2. 2 对小粒咖啡叶绿素和类胡萝卜素的影响
不同灌水和遮阴以及两者交互作用对叶绿素
总量和类胡萝卜素影响如表 2 所示． 处理 S0 和 S1
时，与WL 相比，增大灌水量使叶绿素 a、叶绿素 b以
及叶绿素总量 m 分别增大 13. 30% ～ 110. 65%，
92. 11% ～ 148. 36% 以及 39. 85% ～ 124. 30%，而
S2 处理下，增大灌水量使叶绿素 b 减少 12. 49% ～
14. 51%，类胡萝卜素 c 增大 193. 98% ～ 240. 96% ．
相同灌水条件下，与 S0 相比，增大遮阴度使叶绿素
总量 m和叶绿素 b 分别增大 13. 53% ～ 260. 21%和
31. 10% ～412. 91%，而类胡萝卜素呈现出先增后减
的趋势． 所有处理中，S1WM 的类胡萝卜素含量最
大，而 S1WH 的叶绿素和类胡萝卜素含量均较大，表
明对光的利用能力较强．
表 2 不同灌水和遮阴水平对小粒咖啡叶绿素含量的影响
Tab． 2 Effects of irrigation and shading levels on chlorophyll content of coffea arabica L．
灌水水平 遮阴水平 a /(mg·g － 1) b /(mg·g － 1) a /b m /(mg·g － 1) c /(mg·g － 1)
WH
S0 11. 64 ± 0. 62e 9. 93 ± 0. 10de 1. 18 21. 57 ± 0. 53e 2. 30 ± 0. 58bc
S1 20. 92 ± 0. 19b 27. 02 ± 1. 26a 0. 79 47. 94 ± 1. 07a 2. 97 ± 0. 19ab
S2 20. 22 ± 0. 03f 21. 12 ± 1. 91bc 0. 59 41. 34 ± 1. 88c 0. 83 ± 0. 01d
WM
S0 15. 82 ± 0. 51c 10. 58 ± 0. 01d 1. 61 26. 40 ± 0. 50cd 2. 35 ± 0. 21bc
S1 16. 10 ± 0. 18c 13. 87 ± 0. 67de 1. 16 29. 97 ± 0． 85de 3. 69 ± 0. 15a
S2 22. 93 ± 0. 48a 18. 68 ± 0. 75c 1. 47 41. 61 ± 1. 24b 2. 44 ± 0. 27bc
WL
S0 7. 51 ± 0. 29g 4. 26 ± 0. 27f 1. 71 11. 77 ± 0. 02f 1. 62 ± 0. 23cd
S1 14. 21 ± 0. 36d 7. 22 ± 0. 33e 1. 90 21. 43 ± 0. 69e 2. 92 ± 0. 12ab
S2 19. 33 ± 0. 01b 21. 85 ± 0. 46b 0. 85 41. 18 ± 0. 46b 0. 83 ± 0. 16d
2. 3 小粒咖啡光响应曲线变化特征
光响应曲线是净光合速率随着光照强度而改
变的系列反应曲线，主要用于判断植物的光合能
力［16］．小粒咖啡叶片的净光合速率 Pn 均随着光照
强度的增大而增大，当光量子通量密度 PPFD 小于
100 μmol /(m2·s)时，Pn随着 PPFD 的增大而迅速
增大;当 PPFD 大于 600 μmol /(m2· s)时 Pn 随
PPFD增加缓慢，如图 1 所示．处理 WM 和 WL 下，与
S0 相比，Pn 随着遮阴度的增大而增大． 而处理 WH
下，与 S0 相比，Pn 随着遮阴度的增大先增大后减
小，S1WH 的 Pn 最大． S1 和 S0 条件下，与 WL 相比，
Pn 随着灌水量的增大而增大． S2 条件下，与 WL 相
比，随着灌水量的增大先增后减，S2WM下的 Pn
最大．
图 1 不同灌水和遮阴水平下小粒咖啡叶片的光响应曲线
Fig． 1 Light response curve of coffea arabica L． leaf
at different irrigation and shading levels
最大光合速率 Pmax指植物最大光合能力
［17］．表
3 为不同灌水和遮阴水平下小粒咖啡叶片光响应指
标，由表 3 可知，处理 S0 和 S1 下，与 WL 相比，增大
灌水量提高 Pmax为 26. 61% ～ 185. 27%，而处理 S2
下，与 WL 相比，增加灌水量使 Pmax先增后减． 处理
WM 和 WL 下，与 S0 相比，增加遮阴度使 Pmax增大
10. 73% ～103. 73% ．其中处理 S1WH 的 Pmax最大，表
明适度遮阴下增大灌水量能提高小粒咖啡叶片光
合的能力．
表观量子效率 AQE 为每吸收单个光量子引起
CO2 净同化的数目
［18］． 遮阴对叶片 AQE 的影响与
灌水水平有关． S2 和 S1 遮阴处理下，小粒咖啡叶片
AQE随着灌水量的增大而增大，而处理 S0 下 AQE
随着灌水量的增大先增后减． 表明经过遮阴处理
后，增大灌水量能增加咖啡叶片利用弱光的能力．
光补偿点 LCP 指植物光合生产量与呼吸量持
平时的临界光强［19］．与 S0 相比，处理 WH 下遮阴处
理后小粒咖啡叶片光补偿点下降具有统计学意义
(P ＜ 0． 05)，而其他灌水处理下经过遮阴处理后的
光补偿点变化不具有统计学意义． 表明在土壤水分
较高的条件下，遮阴处理能提高小粒咖啡叶片利用
弱光的能力． 而光补偿点的改变，对于咖啡光合作
用净产量的改变有着重要的影响．
光能利用效率曲线如图 2 所示，3 种灌水处理
下光能利用效率 LUE 的光响应曲线相似，低光强
PPFD ＜ 25 μmol /(m2·s)条件下，随着 PPFD的增
强，LUE 急剧上升，对光强响应敏感． PPFD 为 0 ～
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第 9 期 万梦丹，等 不同灌水和光强条件下小粒咖啡叶片光响应及光合生理特征
100 μmol /(m2·s)时 LUE达到峰值，此后 LUE逐渐
下降，但在高光强 PPFD ＞ 500 μmol /(m2·s)下变
化较小．在低光强时，遮阴处理的 LUE 大于自然光
处理，而当 PPFD ＞ 300 μmol /(m2·s)后，遮阴处理
和自然光处理的 LUE差异不大．遮阴处理的小粒咖
啡叶片 LUE大于自然光处理，处理 WH 和 WM 的小
粒咖啡叶片 LUE 大于处理 WL，表明遮阴提高小粒
咖啡叶片利用弱光的能力，同时增大灌水量能有效
提高作物的光能利用效率． 总体 S1WH 组合的光能
利用效率最大．
表 3 不同灌水和遮阴水平下小粒咖啡叶片光响应指标
Tab． 3 Light response index of coffea arabica L． leaf at different irrigation and shading levels μmol /(m2·s)
指标
WH
S0 S1 S2
WM
S0 S1 S2
WL
S0 S1 S2
Pmax 3. 80ab 7. 36a 4. 99a 2. 95b 4. 12a 6. 01a 2. 33b 3. 58ab 3. 31ab
AQE 0. 011a 0. 037a 0. 25a 0. 057a 0. 019a 0. 0136a 0. 009a 0. 019a 0. 011a
LCP 33. 6a 14. 01ab 11. 2b 5. 67b 10. 91b 19. 6ab 39. 2a 30. 8a 39. 8a
图 2 不同灌水和遮阴水平下小粒咖啡叶片在
3 种灌水水平下的光能利用效率的响应
Fig． 2 Light response of light use efficiency of coffea arabica
L． leaf at different irrigation and shading levels
2. 4 对小粒咖啡光合特性的影响
2. 4. 1 净光合速率日变化
图 3 为不同灌水和遮阴水平下小粒咖啡叶片净
光合速率日变化． 从图中可以看出，不同灌水和遮
阴下小粒咖啡叶片 Pn 日变化基本呈“双峰曲线”，
峰值分别出现在 10:00 和 14:00． 灌水处理对小粒
咖啡叶片日均 Pn 影响具有统计学意义． 与 WL 相
比，处理 WH 和 WM 增加日均 Pn 分别为 22. 6%和
21. 4% ．表明低水处理抑制了正常的光合过程，适量
增加灌水量能提高叶片的 Pn，而过量灌水量则抑制
叶片的 Pn ． 遮阴对小粒咖啡叶片日均 Pn 影响具有
统计学意义．与 S0 相比，增加遮阴度提高叶片日均
Pn 为 4. 56% ～ 42. 66% ． 灌水和遮阴交互作用对小
粒咖啡叶片日均 Pn 影响具有统计学意义，与 S0WL
相比，S0WM，S0WH，S1WL 和 S2WL 分别增加 Pn 为
31. 47%，30. 89%，42. 67%和 6. 82% ．
图 3 不同灌水和遮阴水平下小粒咖啡叶片净光合速率日变化
Fig． 3 Diurnal variations of net photosynthesis rate of coffea
arabica L． leaf at different irrigation and shading levels
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排灌机械工程学报 第 34 卷
2. 4. 2 蒸腾速率日变化
不同灌水和遮阴下小粒咖啡叶片蒸腾速率 Tr
的日变化曲线和 Pn 曲线形状相似，分别在 12:00 和
14:00 取得峰值，如图 4 所示．处理WH 和WM 下，与
S0 相比，增加遮阴度使日均的 Tr 减少了 0. 21% ～
11. 26% ． WL 下处理 S2 的日均 Tr 最大，为 2. 89
μmol /(m2·s)，与 S0 相比，S2 和 S1 增加日 Tr 峰值
分别为 18. 19%和 16. 10%，增加 Tr 日均值 8. 38%
和 23. 35% ． 灌水对日均蒸腾速率影响具有统计学
意义，与WL 相比，WH 增加日均 Tr 为 6. 60%，而WM
增加日均 Tr 不明显． WHS1 日均 Tr 最大，与 WLS0 相
比增加 8. 40% ．
图 4 不同灌水和遮阴水平下小粒咖啡叶片蒸腾速率日变化
Fig． 4 Diurnal variations of transpiration rate of coffea arabica
L． leaf at different irrigation and shading levels
2. 4. 3 叶片气孔导度日变化
各处理咖啡叶片气孔导度 gs 的日变化呈双峰
型，如图 5 所示，可以看出，与 Pn，Tr 日变化曲线相
类似，均在 10:00 和 14:00 达到峰值． 与处理 S0 相
比，增大遮阴度使日均气孔导度增加 12. 36% ～
57. 74% ．与处理 WL 相比，增大灌水量使气孔导度
提高 12. 31% ～ 77. 09% ． 处理 S1WM 日均气孔导度
最大，其次是 S1WH．因此增加土壤水分和适量遮阴
能增加叶片气孔导度，从而满足叶片进行光合作用
时增加气体交换需求．
图 5 不同灌水和遮阴水平下小粒咖啡气孔导度日变化
Fig． 5 Diurnal variations of stomatal conductance of coffea arabica
L． leaf at different irrigation and shading levels
2. 5 小粒咖啡水分利用效率的变化
灌水水平对小粒咖啡在 8:00 的水分利用效率
影响极具有统计学意义，遮阴对 10:00 和 12:00 的
小粒咖啡水分利用效率影响具有统计学意义，水光
交互作用对 8:00，10:00 和 12:00 的小粒咖啡水分
利用效率影响具有统计学意义，如图 6 所示． 处理
S0 下，小粒咖啡日均水分利用效率随灌水量的增大
而增大．相比 WL，处理 WM 和 WH 分别提高水分利
用效率 3. 29%和 6. 50% ．而处理 S1 和 S2 下，与 WL
相比，小粒咖啡日均水分利用效率随着灌水量的增
大先增后减，表明遮阴配合适量灌水有利于水分利
用效率的增加． WM 时，与 S0 相比，处理 S1 和 S2 分
别提高日均水分利用效率 5. 10% 和 7. 92% ． 与
S0WL 相比，处理 S1WH 在 10:00 和 12:00 分别提高
水分利用效率 112. 55%和 67. 13%，明显大于其他
处理，其他时间段的水分利用效率也较大． 因此，
S1WH 为水分利用效率最大的组合，能够较好发挥
水光交互作用．
800
第 9 期 万梦丹，等 不同灌水和光强条件下小粒咖啡叶片光响应及光合生理特征
图 6 不同灌水和遮阴水平下小粒咖啡叶片水分利用效率
Fig． 6 Water use efficiency of coffea arabica L． leaf at different irrigation and shading levels
3 讨 论
叶绿素是光合作用的光敏催化剂，其含量和比
例在一定程度上反映了植物光合能力和对环境因
子改变的生态适应能力． 遮阴下植物体往往通过叶
绿素 a含量的上升以捕获更多的光能，而叶绿素 a，
b可反映光合作用的不同特性，通常在弱光下，比值
较低，叶绿素 a，b 含量的上升和比值的下降可以认
为是植物对低光强的适应［20］．这与文中研究的遮阴
增加咖啡叶绿素总量和叶绿素 b 的影响结果一致．
咖啡叶片中的类胡萝卜素随着遮阴度的增大先增
后减，这可能是在轻度遮阴下咖啡叶片通过增大与
捕获相关的黄体素含量以捕获更多的光能以适应
弱光环境，也与 MATSUBAＲA 等［21］的观察结果相
似．而重度遮阴或低水处理降低类胡萝卜素可能与
光保护相关的叶黄素上升而与光捕获相关的黄体
素相对含量下降有关． 增大灌水量能提高叶绿素含
量，表明高水处理的咖啡叶片在利用光合色素上最
优，利于咖啡的生长．
光响应曲线特征参数的确定，对了解光反应过
程的效率非常重要［22］． 研究发现，提高灌溉和遮阴
水平能提高不同光量子通量密度下的咖啡净光合
速率的均值． 这与遮阴处理能增强咖啡叶绿素含
量，从而提高净光合速率相一致． 轻度遮阴高水组
合 S1WH 有获得最大光合速率的潜力，也表明小粒
咖啡需要适度遮阴，不遮阴或者重度遮阴均不利于
咖啡光合作用和生长． 光能利用率是表征植物固定
太阳能效率的指标，它的大小是决定植物生产高低
的重要因素［23］．研究发现在低光强时，遮阴处理的
光能利用率大于自然光处理，而当 PPFD ＞ 300
μmol /(m2·s)时，遮阴处理和自然光处理的差异
不大．也证明了耐阴作物小粒咖啡具有利用弱光能
力，较大的光照强度不能获得较高的光能利用率．
不同灌水和遮阴下小粒咖啡叶片净光合速率、
蒸腾速率和叶片气孔导度的日变化基本呈“双峰曲
线”，存在光合午休现象．遮阴和增大灌水能显著提
高咖啡叶片净光合速率的日均值，而降低蒸腾速
率，主要由于遮阴缓解了光合午休现象，提高了光
合同化物产量．研究发现，处理 S1WH 能使叶片蒸腾
速率较小而光合速率较大，从而获得较大的水分利
用效率．同时该处理的光能利用效率也最大． 从节
水高效方面考虑，该处理为咖啡的最优水光耦合形
式．因此，生长在干热区的咖啡应该采取适宜的遮
阴和良好的土壤水分管理措施，达到优化环境参
数，改善咖啡生长小气候的目的，这对于提高咖啡
光合产量和水分利用效率具有重要的科学意义．
4 结 论
1)不同水光条件下小粒咖啡叶片的净光合速
率、蒸腾速率以及气孔导度日变化均呈双峰型． 增
加遮阴度能显著增大咖啡叶绿素总量、叶绿素 b、日
均净光合速率和日均气孔导度． WH 和 WM 下增大
遮阴度使日均蒸腾速率减少． 与 WL 相比，S0 和 S1
下增加灌水量使叶绿素 a、叶绿素 b 和叶绿素总量
m 分 别 增 加 13. 30% ～ 110. 65%，92. 11% ～
148. 36%和 39. 85% ～124. 30% ．与 S0 相比，增加遮
阴强度使叶绿素总量 m 和叶绿素 b 分别增加
801
排灌机械工程学报 第 34 卷
13. 53% ～260. 21%和 31. 10% ～412. 91% ．
2)S0 和 S1 下增大灌水量显著提高最大净光合
速率，S2 下增加灌水量使最大净光合速率先增后
减． WM 和 WL 下增加遮阴度使最大净光合速率增加
10. 73% ～ 103. 73% ． S1 和 S2 时小粒咖啡叶片表观
量子效率随着灌水量的增大而增大，而 S0 时表观量
子效率随着灌水量的增大先增后减．与 S0 相比，WH
下遮阴处理后小粒咖啡叶片光补偿点显著下降，而
其他灌水处理下遮阴处理对光补偿点影响不具有
统计学意义． S1WH 处理的最大净光合速率最大，表
观量子效率较大，而光补偿点较小．
3)轻度遮阴高水处理 S1WH 的小粒咖啡叶片
水分利用效率最大，同时光能利用效率和最大的净
光合速率也是最大，因此轻度遮阴和高水为水光高
效利用组合．
4)以往的研究主要集中在灌水或者光照强度
单一因素对小粒咖啡生理特性的影响，而文中是针
对水光耦合对小粒咖啡光响应及生理特征的影响，
为干热小粒咖啡的生长提供适宜的遮阴和良好的
土壤水分管理模式，文中采用的是盆栽试验，灌水
量容易控制，今后研究还需进一步考虑大田实际应
用中存在的问题．
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