全 文 ：中国园艺文摘 2012年第2期
戴云山红楠种群优势度增长规律研究
李文周
(福建戴云山国家级自然保护区管理局，福建 泉州 362503)
摘 要：运用Logistic模型、张- Logistic模型、刘- Logistic模型、改进Logistic模型探讨戴云山红楠种群优势度增长规律，
并运用改进单纯形法对模型参数进行优化。结果表明，改进Logistic模型比其他模型更符合红楠种群优势度增长趋
势。该模型残差平方和为0. 1454、内禀增长率为0. 4635，最大增长速度出现在第7龄级附近，即胸径60～70 cm时
期，平衡位置在环境容量为1. 2049 m2/ hm2处，其结果可为戴云山红楠种群的保护和管理提供科学依据。
关键词：红楠；种群；优势度；增长模型
红楠是亚热带和暖温带地区常绿阔叶林的主要建群树
种或伴生树种，是地带性顶极森林树种，具有强大的生态
功能，可作为改善环境、重建良好人工生态系统的首选生
态树种，又是优良的经济和商品材树种，作为商品林发展，
既可满足工农业生产对原材料的需要，又可获得可观的经
济效益[1]。
运用确定性数学模型研究植物种群数量增长问题一直
是生态学者颇感兴趣的课题。Verhulst (1893)[2]首先提出著
名的Logistic方程。崔启武等(1982)提出描述上凸Logistic增
长曲线的非线性制约效应的种群增长模型，但其提出的方
程一般情况下并不存在解析解，模型参数估计困难，为此
张大勇等(1985)[3]引入自适应调整的种群增长模型。刘金福
等(1998)[4]在研究格氏栲(Castanopsis kawakamii)种群优势
度增长动态规律时，提出更为通用又存在显式解的模型，
但此模型存在参数生物学意义不明确的缺点，且积分形式
与张大勇等模型的积分形式一样，均未考虑环境因子对种
群增长影响。刘金福等[5]又提出密度制约效应呈非线性且考
虑环境因子对种群增长影响的Logistic新模型。学者对各种
植物种群做过许多类似的增长规律研究，但利用Logistic模
型对红楠种群增长规律尚未见报，且国内外对红楠种群生
态学研究也尚未报道。通过对戴云山红楠种群调查，运用
逻辑斯谛方程分析其优势种群增长规律，为红楠林的生长
条件、种间关系调控提供科学依据，丰富红楠种群生态学
保护研究内容。
1 调查区自然概况
戴云山自然保护区位于福建省中部德化县上涌、赤水、
大铭、雷峰、南埕、桂阳等6个乡镇交界处，面积13 472 hm2。
境内共有野生动植物600多种，占全省野生动植物资源的
48%，是闽南地区最大、最完整的生态景区。地理位置在东
经118°05′22″～118°20′15″，北纬25°38′07″～
25°43′40″之间。区内超过1 000 m的山岭有7座，形成
中部高、四周低、高差1 200 m的深切山地。年均温17.8℃，
大于等于10℃年积温3 200～5 200℃，年降水量1 603 mm。日照
日数195～240 d，全年雾日达300 d，相对湿度87%。海拔
800 m以下山地多为红壤，土层厚；800～1 000 m多为红
壤和黄壤；1 000 m以上为高山草甸土。
戴云山自然保护区的植物区系成分主要是属于北极植
物区系，中国- 日本森林植物亚热带植物区系成分，裸子植
物以马尾松为主，海拔1 000 m以上的垂直替代种为黄山
松，杉木也有较广泛的分布。柳杉、南方红豆杉、三尖
杉和竹柏都是亚热带成分。戴云山自然保护区的高等植
物有284科928属2 066种，其中苔藓植物55科101属149
种，蕨类植物41科84属183种，裸子植物8科14属20种，
被子植物182科728属1 686种，双子叶植物151科571属
1 366种，单子叶植物30科157属320种；珍稀植物115种，
属国家一级保护植物有水松、南方红豆杉和银杏；二级保
护植物有17种，省级保护植物35种，兰科植物47种；鸟类17
目45科194种[6, 7]。
2 研究方法
2. 1 材料收集与整理
以戴云山红楠为调查对象，设置标准地调查海拔、坡
度、坡向、坡位和群落类型等因子。野外共调查3块样地，
总面积为1. 2 hm2。采用相邻格子法，将每个样地划分为4
块小格子样方，对小样方进行每木检尺，记录所有乔木的
种名、树高、胸径、基径、冠幅。
2. 2 基面积计算
在种群增长的各模型中变量S为t时刻的种群数量，以
红楠种群基面积作为种群数量指标，自变量为龄级，即以
空间序列来代替时间序列以建立新的时间顺序关系。将林
木按照胸径大小分级，每级间隔为10 cm，即0～10 cm记
第一龄级，对应t= 1的时间；10～20 cm为第二龄级，对应
t= 2的时间，依此类推即可。令时间单位为龄级年，统计各
调查样地内红楠各龄级林木的基面积之和，此为各龄级基
面积的初值，再换算为单位面积各龄级基面积的初值Si′
(考虑抽样误差，将样地红楠种群对应各龄级单位面积进行
平均，得样地各龄级平均基面积初值，换算成红楠种群各
龄级单位面积基面积)，累加第1龄级至第i 龄级的基面积的
初值，则为种群在第龄级的基面积Si，即Si=∑Si为种群到第
i 龄级的林木基面积之总量(见表1)。依此建立红楠种群增
长的各种群增长模型。
作者简介：李文周(1974－)，男，工程师；主要从事森林保护
学、自然保护区管理研究。
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CHINESE HORTICULTURE ABSTRACTS
2. 3 种群增长模型
逻辑斯谛方程有3点假设: ①种群内所有个体都具有相
同的生物特性；②种群增长率只与当时的种群密度有关；
③种群密度有上限，且种群增殖正比于种群密度与这个上
限之差[4, 5]。红楠种群基本符合假设①和③，由于红楠种群
的增长率受环境因素及其他因素的制约，不完全符合假设
②，但不影响模型的使用。将逻辑斯谛方程作为经验模型，
拟合红楠种群胸高断面积的增长过程，不将模型的拟合范
围外推，就能满足模型的使用。
选择以下4个具代表性的种群增长模型来研究红楠种群
基面积增长规律：
Verhulst(1893)[2]首先提出Logistic方程：
(1)
张大勇等(1985)[3]提出的种群增长张- Logistic模型：
(2)
刘金福等(1998)[4]提出的刘- Logistic模型：
(3)
刘金福等(2001)[5]提出Logistic改进模型：
(4)
式中：S为红楠种群数量(基面积大小)；t为红楠种群龄
级；K、c、r、μ、θ为待定参数。
2. 4 模型拟合方法
种群增长模型为非线性函数，对其参数估计一般难
以直接用最小二乘法，故对模型的参数估计采用改进单纯
形法。
改进单纯形法是由m维空间的m+1个点P1，P2，…，Pm+1
构成的几何图形，且P1- P2，…，P1- Pm+1线性无关。在二维
空间，单纯形是一个三角形；在多维空间，单纯形是一个
多面体。这些几何图形的每个顶点相当各个试验点，其坐
标值就是每个试验点相应的各个试验变量(参数)的取值[6]。
基本单纯形法是通过单纯形中的最坏响应点的“反射”来
实现其运动功能的；改进单纯形法是在基本单纯形法的基
础上增加了“扩张”和“压缩”两个功能，这两个功能既
能加速单纯形的前进，又能按预定的精度充分地接近最优
点。具体实施方法是，首先根据一个无量纲变量构成矩阵
X：xi= ，由此构成一个K维正单纯形，
它由K+1行K列构成，并且以无量纲的形式表示K个因子的
试验设计(或参数设计)。根据初步试验结果确定初始单纯
形，根据初始单纯形进行试验，比较试验结果，进行单纯
形的不断推移，直到获得满意的结果 [10]。现已拟合改进模
型为例，假设有n组年龄、基面积观测值，在单纯形中第j
个顶点参数组合为kj、cj、r j、μj、θj，则由该模型可求总
的残差平方和: 。该算法吸收了可计算3次
设计的基本思想，以计算出的Q值作为试验结果，即各顶点
的响应值。其他模型的拟合相仿，模型参数估计的具体过
程参见参考文献[8, 9]。
3 结果分析
以红楠种群优势度增长观测数据拟合4种经典种群增长
模型(1)～(4)式，依据拟合残差平方和Q进行比较。
依据不同的计量方法，分别用Logistic方程、张- Lo-
gistic模型、刘- Logistic模型、刘- 改进Logistic模型进行拟
合。模型参数先用非线性迭代法拟合，再用改进单纯形法
进行优化，结果见表2。可知，刘- 改进Logistic模型拟合残
差平方和Q均比其他3种模型小，方程的相关系数为0. 9993，
拟合效果最好，其参数生物学意义明确，最大增长速率所
处位置只受到θ参数的影响，有较大适应性。可见，刘- 改
进Logistic模型较好地客观反映戴云山红楠种群优势度增长
规律，有一定的理论的价值和应用前景。
红楠种群基面积增长规律刘- 改进模型为：
(5)
通过对红楠种群增长各径级基面积理论值以及理论初
值模拟计算，可知红楠种群优势度增长的实际最大增长速
率出现在第7龄级附近，即胸径60～70 cm时期。因此，当
胸径＜60 cm时，红楠种群基面积随时间增加而增大，其
增长速度的加速度为正；当胸径为60～70 cm时，红楠种
群加速度为零，增长速度达最大，这是基面积S形曲线的拐
表1 红楠种群基面积(m2/ hm2)
基面积系列
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
基面积初值
0. 0247
0. 1335
0. 3051
0. 4453
1. 0700
1. 3006
1. 4118
1. 1678
1. 1906
0. 8587
0. 2879
0. 1650
0. 3795
0. 2322
基面积实际值Si
0. 0247
0. 1582
0. 4633
0. 9086
1. 9786
3. 2792
4. 6910
5. 8588
7. 0494
7. 9081
8. 1960
8. 3610
8. 7405
8. 9727
Si理论值
0. 0485
0. 1568
0. 4336
1. 0041
1. 9390
3. 1644
4. 4833
5. 6926
6. 6753
7. 4078
7. 9223
8. 2698
8. 4985
8. 6466
Si理论初始值
0. 0485
0. 1087
0. 2768
0. 5705
0. 9349
1. 2254
1. 3149
1. 2093
0. 9827
0. 7325
0. 5145
0. 3475
0. 2287
0. 1481
表2 红楠种群增长的4种模型拟合结果
模型名称
模型参数
残差平方和
刘- Logistic
模型
k=4. 7294
c=1. 7388
r= 0. 4620
θ=3. 4252
μ=2. 1996
Q=0. 1553
Logistic
模型
k=8. 5991
c=4. 4936
r=0. 6458
Q=0. 1909
张- Logistic
模型
k=8. 9055
c=1. 7387
r=0. 4713
θ= - 3. 4254
Q=0. 1474
刘- 改进
Logistic模型
k=1. 8935
c=1. 7389
r=0. 4635
θ=3. 4250
Q=0. 1454
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中国园艺文摘 2012年第2期
点；当胸径＞70 cm时，红楠种群基面积增长加速度为负
值，速度减慢。
根据拟合结果，红楠种群内禀增长率为0. 4635、环境
容纳量为1. 8935 m2·hm- 2，模型平衡位置在1. 2049 m2·hm- 2
处，表明红楠种群基面积增长至平衡位置时将保持全局的
稳定。若种群增长超过平衡位置环境容量，将导致环境资
源受到破坏，从而抑制种群正常生长。从红楠种群优势度
增长的改进模型来看，最大增长速率在0. 7805 m2·hm- 2处
达到最大增长速度为0. 28 m2·a- 1，即允许实际最大增长速
率在环境容纳量一半前后出现，显示改进单纯形法的优化
参数的优越性。
4 讨论
原始状态下，红楠种群空间分布的等级能够代表时间
顺序发生的不同等级水平，即红楠种群基面积的空间分布
可视为种群以时间顺序发生的各个阶段具有的基面积水平，
即用“空间序列”代替“时间序列”的基本思路[9]。笔者运用
前人提出的种群增长模型对红楠种群优势度增长规律进行研
究，论证表明，刘- 改进Logistic模型拟合精度明显优于Lo-
gistic模型、张- Logistic、刘- Logistic模型，种群增长新模型
受到参数γ、c、r的影响，有很大适应性[10]。刘- 改进Logistic
模型通过树种的竞争特性因子θ控制，将指数增长、线性制
约、下凹增长和上凸增长非线性制约概括成统一自适应性的非
线性制约通用模型，具有较强广泛性结构。该模型是反映红楠
种群基面积增长动态变化的一个较好的数学描述式。种群增长
模型拟合方法较多，有三点法、四点法、枚举法、目估法、
麦夸法、三次设计法、遗传算法[11]、改进单纯形法[11]等等，
本文采用改进单纯形法最优拟合，效果较理想。
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Study on dominance growth law of Machilus Thunbergii
population in Daiyun mountain
LI Wen-zhou
Abstract: Growth dynamics of dominance of Machilus Thunbergii population was detected based on Logistic-model, Zhang-Logistic
model, Liu-Logistic model and modified Logistic model. And a new model was optimized from the modified simplex method. The re－
sults showed that modified Logistic model was more suitable than other models to simulate the actual growth trend of Machilus Thun－
bergii population. The residual sum of squares was 0.1454, and the intrinsic growth rate was 0.4635. The highest growth rate of basal
area was the seventh age classes, namely the phase when breast diameter was 60~70cm, and the basal area reached 1.2049 m2/hm2.
The results would provide a theoretical basis for the protection and management of Machilus Thunbergii population.
Key words: Machilus Thunbergii; Population; Dominance; Growth model
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