全 文 ：植物资源与环境学报 2014，23(4) :90 － 98
Journal of Plant Ｒesources and Environment
浙江省厚叶石斑木天然群落特征分析
高浩杰1，①，王国明1，袁 佳2
(1． 浙江省舟山市林业科学研究院，浙江 定海 316000;2． 浙江省岱山县农林水利围垦局，浙江 岱山 316200)
摘要:对浙江省 9 个厚叶石斑木〔Ｒhaphiolepis umbellata (Thunb．)Makino〕天然群落的物种组成、表型性状、物种多
样性和群落相似性进行了调查分析。结果表明:浙江省厚叶石斑木天然群落的物种数量相对较少，共有维管植物
39科 58 属 63 种;生活型以常绿木本为主，1 年生和 2 年生草本所占比例最小;优势科包括山茶科(Theaceae)、禾本
科(Gramineae)、百合科(Liliaceae)、菊科(Compositae)和蔷薇科(Ｒosaceae) ，优势属包括柃木属(Eurya Thunb．)、芒属
(Miscanthus Anderss．)、石斑木属(Ｒhaphiolepis Lindl．)、山菅属(Dianella Lam．)和海桐花属(Pittosporum Banks)。根据
灌木层优势种的重要值，9 个厚叶石斑木天然群落可分为 8 个类型:滨柃〔Eurya emarginata (Thunb．)Makino〕灌丛、
厚叶石斑木 +檵木〔Loropetalum chinense (Ｒ． Br．)Oliv．〕灌丛、厚叶石斑木 +海桐〔Pittosporum tobira (Thunb．)Ait．〕
灌丛、滨柃 +赤楠(Syzygium buxifolium Hook． et Arn．)灌丛、厚叶石斑木灌丛、厚叶石斑木 +大叶胡颓子(Elaeagnus
macrophylla Thunb．)灌丛、海桐灌丛和厚叶石斑木 +滨柃灌丛。9 个群落中，厚叶石斑木的叶片、果实和种子等表型
性状变异丰富，叶长、叶宽、叶片长宽比、单果鲜质量和种子鲜质量分别为 3． 58 ～ 5． 70 cm、1． 38 ～ 3． 01 cm、2． 11 ～
2． 43、0． 19 ～ 0． 60 g和 0． 09 ～ 0． 30 g，变异系数的均值分别为 12． 7%、17． 5%、12． 4%、24． 4%和 31． 8%;灌木层和草
本层的物种丰富度、Simpson指数、Shannon － Wiener指数和 Pielou均匀度指数最高的群落分别是位于普陀区元山岛
的群落Ⅲ和位于玉环县大鹿岛的群落Ⅶ。在各群落中，灌木层的物种丰富度和 Shannon － Wiener 指数总体上大于
草本层，Simpson指数无明显规律性，草本层的 Pielou均匀度指数大于灌木层。不同群落间植物种类变化明显，9 个
群落的相似性系数为 0． 160 ～ 0． 625。研究结果表明:浙江省厚叶石斑木天然群落遗传多样性丰富。
关键词:厚叶石斑木;群落特征;物种组成;表型性状;物种多样性;群落相似性
中图分类号:Q948． 15 文献标志码:A 文章编号:1674 － 7895(2014)04 － 0090 － 09
DOI:10． 3969 / j． issn． 1674 － 7895． 2014． 04． 13
Characteristic analysis on natural community of Ｒhaphiolepis umbellata in Zhejiang Province
GAO Haojie1，①，WANG Guoming1，YUAN Jia2 (1． Zhoushan Forestry Academy of Zhejiang，Dinghai
316000，China;2． Daishan Agri-forest and Water Conservancy Bureau of Zhejiang，Daishan 316200，
China) ，J． Plant Ｒesour． ＆ Environ． 2014，23(4) :90 － 98
Abstract:Species composition，phenotypic trait，species diversity and community similarity of nine natural
communities of Ｒhaphiolepis umbellata (Thunb．)Makino in Zhejiang Province were investigated and
analyzed． The results show that species number in Ｒ． umbellata natural community of Zhejiang Province
is relatively less，and there are vascular plants of 63 species in 58 genera belonging to 39 families，in
which，the major life form is evergreen woody plant，while the proportion of annual and biennial herbs is
the minimum． The dominant families are Theaceae，Gramineae，Liliaceae，Compositae and Ｒosaceae，
and the dominant genera are Eurya Thunb．，Miscanthus Anderss．，Ｒhaphiolepis Lindl．，Dianella Lam．
and Pittosporum Banks． According to important value of dominant species in shrub layer，nine natural
communities of Ｒ． umbellata can be divided into eight types，which are scrub of Eurya emarginata
(Thunb．)Makino，scrub of Ｒ． umbellata + Loropetalum chinense (Ｒ． Br．)Oliv．，scrub of Ｒ． umbellata
+ Pittosporum tobira (Thunb．)Ait．，scrub of E． emarginata + Syzygium buxifolium Hook． et Arn．，scrub
of Ｒ． umbellata， scrub of Ｒ． umbellata + Elaeagnus macrophylla Thunb．， scrub of P． tobira
收稿日期:2014 － 03 － 07
基金项目:浙江省舟山市科技计划项目(2013C31074)
作者简介:高浩杰(1985—) ，男，浙江岱山人，本科，工程师，主要从事林业科技推广方面的工作。
①通信作者 E-mail:gaohaojie@ sina． com
and scrub of Ｒ． umbellata + E． emarginata． There is rich variation in phenotypic traits of leaf，fruit and
seed of Ｒ． umbellata in nine communities． Leaf length，leaf width，ratio of leaf length to leaf width and
fresh weights of single fruit and seed is 3． 58 － 5． 70 cm，1． 38 － 3． 01 cm，2． 11 － 2． 43，0． 19 － 0． 60 g
and 0． 09 － 0． 30 g，and average of coefficient of variation is 12． 7%，17． 5%，12． 4%，24． 4% and 31．
8%，respectively． In nine communities，species richness，Simpson index，Shannon-Wiener index and
Pielou evenness index of shrub and herb layers in community Ⅲ (Yuanshan Island of Putuo District)and
community Ⅶ (Dalu Island of Yuhuan County) are the highest，respectively． Generally，species
richness and Shannon-Wiener index of shrub layer in all communities are higher than those of herb layer，
and Simpson index has no obvious regularity，while Pielou evenness index of herb layer is higher than that
of shrub layer． Species change obviously among different communities，and similarity coefficient of nine
communities is 0． 160 － 0． 625． It is suggested that there are rich genetic diversity in Ｒ． umbellata
natural community of Zhejiang Province．
Key words:Ｒhaphiolepis umbellata (Thunb．)Makino;community characteristics;species composition;
phenotypic trait;species diversity;community similarity
厚叶石斑木〔Ｒhaphiolepis umbellata (Thunb．)
Makino〕为蔷薇科(Ｒosaceae)石斑木属(Ｒhaphiolepis
Lindl．)常绿灌木或小乔木，高 2 ～ 4 m，主要分布于中
国浙江、上海和台湾等沿海地区，日本和韩国也有分
布［1 － 6］。厚叶石斑木多生于大陆海岸面海山坡、岛屿
的林中、林缘和灌草丛以及陡崖石缝中，为滨海特有
植物［7］。因其对土壤要求不严，较耐干旱、瘠薄、盐碱
和海雾，抗风性较强，是沿海丘陵困难地绿化造林和
用材的优良树种［8］。但由于厚叶石斑木生境特殊和
分布区狭窄，导致其野生资源贫乏。目前，对厚叶石
斑木的研究主要在繁育技术和抗逆性等方面［9 － 10］，对
该种的群落特征、表型性状和物种多样性方面的研究
则未见报道。作者对浙江省 9 个厚叶石斑木天然群
落的物种组成特点、表型性状变化规律及多样性特征
调查和分析，并研究了厚叶石斑木生物学与生态学特
性，以期为其种质资源保存和种群保护提供理论依
据，并为产业化栽培种植及新品种选育奠定基础。
1 研究区概况和研究方法
1． 1 研究区概况
供调查的 9 个厚叶石斑木天然群落分别位于浙
江省的嵊泗县、岱山县、普陀区、象山县、临海市、温岭
市、玉环县、洞头县和平阳县，基本上涵盖了浙江省厚
叶石斑木自然分布区的北端、东端、南端、西端及其在
浙江的分布中心。各天然群落基本情况见表 1。
表 1 浙江省厚叶石斑木天然群落概况
Table 1 Status of natural community of Ｒhaphiolepis umbellata (Thunb．)Makino in Zhejiang Province
编号
No．
地点1)
Site1)
面积 /hm2
Area
高度 /m
Height
纬度
Latitude
经度
Longitude
海拔 /m
Altitude
年均温 /℃
Annual mean
temperature
年降水量 /mm
Annual
precipitation
坡向
Aspect
坡度 /(°)
Slope
坡位
Slope
position
生境2)
Habitat2)
Ⅰ SJ 0． 2 1． 0 N30°4200″ E122°3159″ 11 15． 8 973 南 South 41 下 Low CH，CＲ
Ⅱ DC 1． 0 2． 3 N30°1344″ E122°2353″ 79 16． 2 1 042 东 East 17 上 Upper HS，HT
Ⅲ YS 0． 5 1． 8 N29°4113″ E122°1619″ 63 16． 1 1 200 北 North 15 上 Upper HS，HT
Ⅳ SL 0． 1 0． 8 N29°2534″ E121°5812″ 20 16． 7 1 433 南 South 29 下 Low CH，CＲ
Ⅴ TZ 1． 1 1． 0 N28°4916″ E121°4102″ 25 17． 0 1 550 北 North 20 中 Middle CH
Ⅵ LT 0． 3 2． 1 N28°1728″ E121°3932″ 40 18． 0 1 693 南 South 23 中 Middle CH
Ⅶ DL 0． 5 2． 0 N28°0517″ E121°2414″ 18 17． 1 1 350 南 South 22 下 Low CH，CＲ
Ⅷ DS 0． 1 1． 5 N27°4908″ E121°1023″ 15 17． 5 1 319 东 East 18 下 Low CＲ
Ⅸ NJ 0． 3 2． 0 N27°2729″ E121°0524″ 30 16． 5 1 164 西南
Southwest
34 中 Middle CH，CＲ
1)SJ:嵊泗县泗礁岛 Sijiao Island of Shengsi County;DC:岱山县大长涂岛 Dachangtu Island of Daishan County;YS:普陀区元山岛 Yuanshan Island
of Putuo District;SL:象山县松兰山 Songlanshan of Xiangshan County;TZ:临海市桃渚镇 Taozhu Town of Linhai City;LT:温岭市腊头山岛
Latoushan Island of Wenling City;DL:玉环县大鹿岛 Dalu Island of Yuhuan County;DS:洞头县大沙岙 Dashaao of Dongtou County;NJ:平阳县南
麂岛 Nanji Island of Pingyang County．
2)CH:海边山坡 Coastal hillside;CＲ:海边礁岩 Coastal reef;HS:山坡 Hillside;HT:山顶 Hilltop．
19第 4 期 高浩杰，等:浙江省厚叶石斑木天然群落特征分析
1． 2 样地设置和调查
调查时间为 2013 年 10 月至 11 月，在保存较完
整、集中连片分布的厚叶石斑木天然群落中设置样
地，每个样地面积为 10 m × 20 m，在每个样地中划分
8 个 5 m ×5 m的灌木样方和 16 个 1 m × 1 m 的草本
样方。调查记录灌木层所有灌木和乔木幼苗的种名、
株数、高度、多度和盖度，草本层则记录所有草本和草
质藤本的种名、株数、高度、多度和盖度。在各群落中
选取 5 ～ 10 株处于盛果期的厚叶石斑木健康植株，在
树冠中上部随机采集 30 枚叶片和 30 个成熟果实［11］，
用游标卡尺(精度 0． 01 cm)测量叶长和叶宽，并称量
单果鲜质量和种子鲜质量［12］。
1． 3 数据处理
统计样地内全部植物科、属、种以及各生活型的
数量，获得群落物种的总体组成［13］。对所有植物个
体的科、属进行标识，统计分析各科、属所含个体的数
量及其比例。科的相对频率 =(某科出现的次数 /所
有科出现的总次数)× 100%;属的相对频率 =(某属
出现的次数 /所有属出现的总次数)× 100%［14］。统
计每个群落厚叶石斑木各表型性状的平均值(珔X)、标
准差(SD) ，用变异系数(CV)表示各性状的离散程度:
CV =(SD /珔X)× 100%［12］。
采用以下公式进行物种多样性测度:物种丰富度
S =样地内物种的种类数;灌木和草本重要值 IVsh =
(相对密度 +相对盖度 +相对频度)/3;Simpson 指数
D = 1 －∑Pi
2;Shannon － Wiener指数 H = －∑Pi lnPi;
Pielou均匀度指数 J = H / lnS。各式中，Pi为物种 i的
重要值;S为物种 i 所在样地的物种丰富度;相对密
度 =某种的个体数 /所有种的个体数;相对盖度 =某
种的盖度 /所有种的盖度之和;相对频度 =某种的频
度 /所有种的频度之和。
用 Sorensen相似性系数 ISs表示群落相似性，计
算公式为 ISs = 2c /(a + b)。式中，a 为样地 A 的物种
数，b为样地 B的物种数，c为样地 A和 B共有的物种
数［15］。
2 结果和分析
2． 1 厚叶石斑木天然群落的组成和类型
2． 1． 1 群落物种组成分析 根据样地调查和统计结
果，浙江省厚叶石斑木天然群落共有维管植物 39 科
58 属 63 种(含 5 变种 1 变型) ，其中，蕨类植物 2 科 2
属 2 种(含种下等级，下同)、裸子植物 1 科 1 属 1 种、
被子植物 36 科 55 属 60 种。被子植物中，双子叶植
物有 33 科 49 属 53 种，单子叶植物有 3 科 6 属 7 种。
在浙江省厚叶石斑木天然群落中木本植物是主体，共
44 种，占总种数的 69． 8%;草本植物较少，共 19 种，
占总种数的 30． 2%。木本植物则以常绿木本为主，共
28 种，占木本植物总种数的 63． 6%;落叶木本 16 种，
占木本植物总种数的 36． 4%。草本植物以多年生草
本为主，共 17 种，占草本植物总种数的 89． 5%;1 年
生和 2 年生草本较少，共 2 种，仅占草本植物总种数
的 10． 5%。
在 9 个厚叶石斑木天然群落中，群落Ⅰ(位于嵊
泗县泗礁岛)有双子叶植物 14 种、单子叶植物 3 种，
其中木本植物 12 种、草本植物 5 种;群落Ⅱ(位于岱
山县大长涂岛)有裸子植物 1 种、双子叶植物 12 种、
单子叶植物 4 种，其中木本植物 11 种、草本植物 6
种;群落Ⅲ(位于普陀区元山岛)有双子叶植物 17 种、
单子叶植物 4 种，其中木本植物 15 种、草本植物 6
种;群落Ⅳ(位于象山县松兰山)有蕨类植物 1 种、双
子叶植物 10 种、单子叶植物 3 种，其中木本植物 8
种、草本植物 6 种;群落Ⅴ(位于临海市桃渚镇)有蕨
类植物 1 种、裸子植物 1 种、双子叶植物 10 种、单子
叶植物 1 种，其中木本植物 10 种、草本植物 3 种;群
落Ⅵ(位于温岭市腊头山岛)有裸子植物 1 种、双子叶
植物 10 种、单子叶植物 3 种、其中木本植物 11 种、草
本植物 3 种;群落Ⅶ(位于玉环县大鹿岛)有裸子植物
1 种、双子叶植物 17 种、单子叶植物 4 种，其中木本植
物 16 种、草本植物 6 种;群落Ⅷ(位于洞头县大沙岙)
有蕨类植物 1 种、裸子植物 1 种、双子叶植物 10 种、
单子叶植物 4 种，其中木本植物 12 种、草本植物 4
种;群落Ⅸ(位于平阳县南麂岛)有裸子植物 1 种、双
子叶植物 13 种、单子叶植物 3 种，其中木本植物 14
种、草本植物 3 种。
在 9 个厚叶石斑木天然群落样地内共记录了
1 089 株植物(不包括分枝) ，主要的优势科和优势属
见表 2。相对频率较高的科有山茶科(Theaceae)、
禾本 科 (Gramineae)、百 合 科 (Liliaceae)、菊 科
(Compositae)和蔷薇科等;含种、属数较多的科有山茶
科、菊科、蔷薇科、禾本科、桑科(Moraceae)、豆科
(Leguminosae)、茜草科(Ｒubiaceae)和百合科等，是构
29 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 23 卷
成浙江省厚叶石斑木天然群落的主要优势科。相
对频率较高的属有柃木属 (Eurya Thunb．)、芒属
表 2 浙江省厚叶石斑木天然群落的主要优势科和优势属
Table 2 Main dominant family and genus in natural community of
Ｒhaphiolepis umbellata (Thunb．)Makino in Zhejiang Province
科 Family ＲF1)/% 属 Genus ＲF1)/%
山茶科 Theaceae 11． 11 柃木属 Eurya 10． 42
禾本科 Gramineae 10． 42 芒属 Miscanthus 6． 17
百合科 Liliaceae 9． 03 石斑木属 Ｒhaphiolepis 5． 56
菊科 Compositae 8． 63 山菅属 Dianella 5． 39
蔷薇科 Ｒosaceae 8． 33 海桐花属 Pittosporum 5． 21
大戟科
Euphorbiaceae
5． 76 假还阳参属
Crepidiastrum
4． 46
海桐花科
Pittosporaceae
5． 21 野桐属 Mallotus 3． 68
茜草科 Ｒubiaceae 4． 86 野青茅属 Deyeuxia 3． 47
豆科 Leguminosae 4． 47 栀子属 Gardenia 2． 94
桑科 Moraceae 4． 08 菝葜属 Smilax 2． 78
总计 Total 71． 90 总计 Total 50． 08
1)ＲF:相对频率 Ｒelative frequency．
(Miscanthus Anderss．)、石斑木属、山菅属(Dianella
Lam．)和海桐花属(Pittosporum Banks)等;含种数较多
的属有榕属(Ficus Linn．)、石竹属(Dianthus Linn．)、蔷
薇属(Ｒosa Linn．)、柃木属、胡颓子属(Elaeagnus
Linn．)和蒿属(Artemisia Linn．)等，是构成浙江省厚叶
石斑木天然群落的主要优势属。
2． 1． 2 群落优势科属分析 在 9 个厚叶石斑木天然
群落中，群落 Ⅰ 的优势科有山茶科、海桐花科
(Pittosporaceae)、伞形科(Umbelliferae)、蔷薇科和莎
草科(Cyperaceae)等，优势属有柃木属、海桐花属、前
胡属(Peucedanum Linn．)、石斑木属、薹草属(Carex
Linn．)等;群落Ⅱ的优势科有百合科、金缕梅科
(Hamamelidaceae)、蔷薇科、大戟科(Euphorbiaceae)
和禾本科等，优势属有石斑木属、山菅属、檵木属
(Loropetalum Ｒ． Br．)、野青茅属(Deyeuxia Clarion)和
野桐属(Mallotus Lour．)等;群落Ⅲ的优势科有蔷薇
科、海桐花科、菊科、禾本科和山茶科等，优势属有石
斑木属、海桐花属、蒿属、芒属和柃木属等;群落Ⅳ的
优势科有百合科、菊科、山茶科、禾本科和桃金娘科
(Myrtaceae)等，优势属有山菅属、柃木属、狗娃花属
(Heteropappus Less．)、蒲桃属(Syzygium Gaertn．)和芒
属等;群落Ⅴ的优势科有菊科、蔷薇科、里白科
(Gleicheniaceae)、山茶科和百合科等，优势属有假还
阳参属(Crepidiastrum Nakai)、石斑木属、芒萁属
(Dicranopteris Bernh．)、柃木属和山菅属等;群落Ⅵ的
优势科有山茶科、菊科、禾本科、蔷薇科和海桐花科
等，优势属有柃木属、假还阳参属、石斑木属、香茅属
(Cymbopogon Spreng．)和海桐花属等;群落Ⅶ的优势
科有蔷薇科、菊科、山茶科、胡颓子科(Elaeagnaceae)
和莎草科等，优势属有石斑木属、假还阳参属、胡颓子
属、山茶属和薹草属等;群落Ⅷ的优势科有海桐花科、
禾本科、蔷薇科、大戟科和茜草科等，优势属有海桐花
属、野青茅属、石斑木属、算盘子属(Glochidion J． Ｒ．
et G． Forst．)和栀子属(Gardenia Ellis)等;群落Ⅸ的优
势科有百合科、蔷薇科、石竹科(Caryophyllaceae)、菊
科和山茶科等，优势属有山菅属、石斑木属、假还阳参
属、石竹属和柃木属等。
2． 1． 3 群落类型分析 9 个厚叶石斑木天然群落灌
木层中重要值前 5 位的种类见表 3。以此为依据，用
厚叶石斑木天然群落中灌木层重要值之和大于 0． 5
的所有种类的名称为群落命名［16 － 17］，9 个厚叶石斑木
天然群落可分为以下 8 个类型:群落Ⅰ为滨柃〔Eurya
emarginata (Thunb．)Makino〕灌丛，总盖度 94%，灌木
表 3 浙江省厚叶石斑木天然群落灌木层优势种的重要值
Table 3 Important value of dominant species in shrub layer of natural community of Ｒhaphiolepis umbellata (Thunb．)Makino in Zhejiang
Province
群落1)
Community1)
种类2)
Species2)
相对密度
Ｒelative density
相对盖度
Ｒelative coverage
相对频度
Ｒelative frequency
重要值
Important value
Ⅰ 滨柃 Eurya emarginata 0． 678 0． 543 0． 297 0． 506
海桐 Pittosporum tobira 0． 114 0． 109 0． 200 0． 141
厚叶石斑木 Ｒhaphiolepis umbellata 0． 084 0． 125 0． 133 0． 114
胡颓子 Elaeagnus pungens 0． 026 0． 094 0． 096 0． 072
天仙果 Ficus erecta var． beecheyana 0． 012 0． 079 0． 103 0． 065
Ⅱ 厚叶石斑木 Ｒhaphiolepis umbellata 0． 424 0． 545 0． 174 0． 381
檵木 Loropetalum chinense 0． 174 0． 182 0． 097 0． 151
野梧桐 Mallotus japonicus 0． 082 0． 060 0． 097 0． 080
柃木 Eurya japonica 0． 034 0． 090 0． 110 0． 078
栀子 Gardenia jasminoides 0． 046 0． 057 0． 043 0． 049
39第 4 期 高浩杰，等:浙江省厚叶石斑木天然群落特征分析
续表 3 Table 3 (Continued)
群落1)
Community1)
种类2)
Species2)
相对密度
Ｒelative density
相对盖度
Ｒelative coverage
相对频度
Ｒelative frequency
重要值
Important value
Ⅲ 厚叶石斑木 Ｒhaphiolepis umbellata 0． 318 0． 353 0． 267 0． 313
海桐 Pittosporum tobira 0． 154 0． 195 0． 225 0． 191
滨柃 Eurya emarginata 0． 212 0． 099 0． 125 0． 145
白栎 Quercus fabri 0． 122 0． 122 0． 083 0． 109
了哥王 Wikstroemia indica 0． 030 0． 177 0． 083 0． 097
Ⅳ 滨柃 Eurya emarginata 0． 548 0． 400 0． 267 0． 405
赤楠 Syzygium buxifolium 0． 146 0． 167 0． 133 0． 149
厚叶石斑木 Ｒhaphiolepis umbellata 0． 090 0． 117 0． 133 0． 113
白栎 Quercus fabri 0． 032 0． 082 0． 067 0． 060
山槐 Albizia kalkora 0． 032 0． 084 0． 047 0． 054
Ⅴ 厚叶石斑木 Ｒhaphiolepis umbellata 0． 498 0． 557 0． 450 0． 502
滨柃 Eurya emarginata 0． 270 0． 101 0． 133 0． 168
柃木 Eurya japonica 0． 144 0． 167 0． 133 0． 148
化香树 Platycarya strobilacea 0． 016 0． 075 0． 067 0． 053
赤楠 Syzygium buxifolium 0． 012 0． 037 0． 100 0． 050
Ⅵ 滨柃 Eurya emarginata 0． 646 0． 466 0． 397 0． 503
柃木 Eurya japonica 0． 138 0． 125 0． 118 0． 127
厚叶石斑木 Ｒhaphiolepis umbellata 0． 036 0． 197 0． 118 0． 117
海桐 Pittosporum tobira 0． 078 0． 047 0． 176 0． 100
台闽算盘子 Glochidion rubrum 0． 068 0． 063 0． 059 0． 063
Ⅶ 厚叶石斑木 Ｒhaphiolepis umbellata 0． 410 0． 360 0． 222 0． 331
大叶胡颓子 Elaeagnus macrophylla 0． 300 0． 243 0． 056 0． 200
山茶 Camellia japonica 0． 096 0． 120 0． 117 0． 111
野梧桐 Mallotus japonicus 0． 130 0． 057 0． 117 0． 101
滨柃 Eurya emarginata 0． 036 0． 100 0． 160 0． 099
Ⅷ 海桐 Pittosporum tobira 0． 516 0． 545 0． 458 0． 506
厚叶石斑木 Ｒhaphiolepis umbellata 0． 148 0． 180 0． 176 0． 168
台闽算盘子 Glochidion rubrum 0． 082 0． 053 0． 118 0． 084
栀子 Gardenia jasminoides 0． 018 0． 102 0． 059 0． 060
野梧桐 Mallotus japonicus 0． 032 0． 050 0． 059 0． 047
Ⅸ 厚叶石斑木 Ｒhaphiolepis umbellata 0． 324 0． 397 0． 211 0． 311
滨柃 Eurya emarginata 0． 406 0． 120 0． 158 0． 228
鹅掌柴 Schefflera octophylla 0． 116 0． 202 0． 158 0． 159
海桐 Pittosporum tobira 0． 012 0． 163 0． 105 0． 093
柃木 Eurya japonica 0． 018 0． 064 0． 105 0． 062
1)Ⅰ:嵊泗县泗礁岛 Sijiao Island of Shengsi County;Ⅱ:岱山县大长涂岛 Dachangtu Island of Daishan County;Ⅲ:普陀区元山岛 Yuanshan Island
of Putuo District;Ⅳ:象山县松兰山 Songlanshan of Xiangshan County;Ⅴ:临海市桃渚镇 Taozhu Town of Linhai City;Ⅵ:温岭市腊头山岛
Latoushan Island of Wenling City;Ⅶ:玉环县大鹿岛 Dalu Island of Yuhuan County;Ⅷ:洞头县大沙岙 Dashaao of Dongtou County;Ⅸ:平阳县南
麂岛 Nanji Island of Pingyang County．
2)各群落中重要值排名前 5 位的种类 Species are the top 5 of important value in each community．
层平均高 1． 0 m，土壤类型为粗骨土。群落Ⅱ为厚叶
石斑木 +檵木〔Loropetalum chinense (Ｒ． Br．)Oliv．〕灌
丛，总盖度 85%，灌木层平均高 2． 3 m，土壤类型为粗
骨土。群落Ⅲ为厚叶石斑木 +海桐〔Pittosporum tobira
(Thunb．)Ait．〕灌丛，总盖度 80%，灌木层平均高
1． 8 m，土壤类型为红壤。群落Ⅳ为滨柃 + 赤楠
(Syzygium buxifolium Hook． et Arn．)灌丛，总盖度
95%，灌木层平均高 0． 8 m，土壤类型为粗骨土。群落
Ⅴ为厚叶石斑木灌丛，总盖度 90%，灌木层平均高
1． 0 m，土壤类型为红壤。群落Ⅵ为滨柃灌丛，总盖度
98%，灌木层平均高 2． 1 m，土壤类型为粗骨土。群落
Ⅶ为厚叶石斑木 +大叶胡颓子(Elaeagnus macrophylla
Thunb．)灌丛，总盖度 87%，灌木层平均高 2． 0 m，土壤
类型为红壤。群落Ⅷ为海桐灌丛，总盖度 93%，灌木
49 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 23 卷
层平均高 1． 5 m，土壤类型为粗骨土。群落Ⅸ为厚叶
石斑木 +滨柃灌丛，总盖度 90%，灌木层平均高 2． 0
m，土壤类型为粗骨土。
2． 2 不同群落中厚叶石斑木表型性状变异分析
浙江省厚叶石斑木天然群落中厚叶石斑木的表
型性状变异分析见表 4。从表 4 可知:不同群落中厚
叶石斑木各表型性状差异较大，叶长、叶宽、叶片长宽
比、单果鲜质量和种子鲜质量分别为 3． 58 ～ 5． 70 cm、
1． 38 ～ 3． 01 cm、2． 11 ～ 2． 43、0． 19 ～ 0． 60 g 和 0． 09 ～
0． 30 g，叶长、叶宽、叶片长宽比、单果鲜质量和种子鲜
质量的平均值分别为 4． 33 cm、2． 00 cm、2． 26、0． 45 g
和 0． 22 g。
营养器官方面，群落Ⅸ和群落Ⅵ中厚叶石斑木的
叶长和叶宽均值较大，叶长分别为 5． 70 和 5． 05 cm，
叶宽分别为 3． 01 和 2． 93 cm;而群落Ⅰ和群落Ⅴ中厚
叶石斑木的叶长和叶宽均值较小，叶长分别为 3． 58
和 3． 68 cm，叶宽分别为 1． 41 和 1． 38 cm。群落Ⅱ和
群落Ⅴ中厚叶石斑木的叶片长宽比均值较大，分别为
2． 43 和 2． 41;而群落Ⅵ和群落Ⅸ中厚叶石斑木的叶
片长宽比均值较小，分别为 2． 11 和 2． 13。
繁殖器官方面，厚叶石斑木的单果鲜质量均值在
群落Ⅲ和群落Ⅸ中较大，分别为 0． 60 和 0． 59 g;在群
落Ⅴ和群落Ⅱ中较小，分别为 0． 19 和 0． 32 g。其种
子鲜质量均值也在群落Ⅲ和群落Ⅸ中较大，分别为
0． 30 和 0． 28 g;在群落Ⅴ和群落Ⅱ中也较小，分别为
0． 09 和 0． 15 g。
由表 4 还可知:厚叶石斑木各表型性状变异系数
的均值由高到低依次为种子鲜质量、单果鲜质量、叶
宽、叶长、叶片长宽比，其中，种子鲜质量变异系数的
均值最大(31． 8%)、叶片长宽比变异系数的均值最小
(12． 4%)。不同群落间同一表型性状的变异系数差
异较大，其中叶长变异系数的均值为 12． 7%，变异
系数最大的是群落Ⅲ(13． 1%)、最小的是群落Ⅴ
(6． 5%)，前者是后者的 2． 0 倍;叶宽变异系数的均值
为 17． 5%，变异系数最大的是群落Ⅸ(17． 9%)、最小
的是群落Ⅷ(11． 0%)，前者是后者的 1． 6 倍;叶片长
宽比变异系数的均值为 12． 4%，变异系数最大的是群
落Ⅲ(12． 7%)、最小的是群落Ⅴ(4． 6%)，前者是后
者的 2． 8 倍;单果鲜质量变异系数的均值为 24． 4%，
变异系数最大的是群落Ⅴ(26． 3%)、最小的是群落Ⅷ
(13． 7%)，前者是后者的 1． 9 倍;种子鲜质量变异系
数的均值为 31． 8%，变异系数最大的是群落 Ⅶ
(38． 1%)、最小的是群落Ⅳ(16． 7%)，前者是后者的
2． 3 倍。
2． 3 群落的物种多样性和相似性分析
2． 3． 1 物种多样性分析 浙江省厚叶石斑木天然群落
灌木层和草本层的物种多样性指数见表5。从表 5 可以
看出:在浙江省 9 个厚叶石斑木天然群落中，群落Ⅲ
的灌木层物种丰富度最高，群落Ⅱ次之，最低的为群
落 Ⅰ 。灌木层物种 的 Simpson 指数和 Shannon －
表 4 浙江省厚叶石斑木表型性状的变异分析
Table 4 Variation analysis on phenotypic trait of Ｒhaphiolepis umbellata (Thunb．)Makino in Zhejiang Province
群落1)
Community1)
叶长2)
Leaf length2)
珔X / cm CV /%
叶宽2)
Leaf width2)
珔X / cm CV /%
叶片长宽比2)
Ｒatio of leaf length to leaf width2)
珔X CV /%
单果鲜质量2)
Fresh weight of single fruit2)
珔X / g CV /%
种子鲜质量2)
Fresh weight of seed2)
珔X / g CV /%
Ⅰ 3． 58 9． 5 1． 41 13． 5 2． 28 8． 6 0． 49 20． 4 0． 26 23． 1
Ⅱ 4． 83 10． 4 1． 94 15． 5 2． 43 9． 1 0． 32 21． 9 0． 15 26． 7
Ⅲ 3． 97 13． 1 1． 69 15． 4 2． 39 12． 7 0． 60 25． 0 0． 30 26． 7
Ⅳ 3． 85 8． 3 1． 58 12． 0 2． 35 7． 3 0． 43 16． 3 0． 24 16． 7
Ⅴ 3． 68 6． 5 1． 38 13． 8 2． 41 4． 6 0． 19 26． 3 0． 09 22． 2
Ⅵ 5． 05 10． 1 2． 93 12． 3 2． 11 9． 5 0． 48 14． 6 0． 23 26． 1
Ⅶ 3． 76 9． 3 1． 83 15． 8 2． 24 8． 8 0． 46 19． 6 0． 21 38． 1
Ⅷ 4． 53 7． 9 2． 19 11． 0 2． 20 6． 8 0． 51 13． 7 0． 22 27． 3
Ⅸ 5． 70 12． 3 3． 01 17． 9 2． 13 12． 2 0． 59 20． 3 0． 28 32． 1
平均值 Average 4． 33 12． 7 2． 00 17． 5 2． 26 12． 4 0． 45 24． 4 0． 22 31． 8
1)Ⅰ:嵊泗县泗礁岛 Sijiao Island of Shengsi County;Ⅱ:岱山县大长涂岛 Dachangtu Island of Daishan County;Ⅲ:普陀区元山岛 Yuanshan Island
of Putuo District;Ⅳ:象山县松兰山 Songlanshan of Xiangshan County;Ⅴ:临海市桃渚镇 Taozhu Town of Linhai City;Ⅵ:温岭市腊头山岛
Latoushan Island of Wenling City;Ⅶ:玉环县大鹿岛 Dalu Island of Yuhuan County;Ⅷ:洞头县大沙岙 Dashaao of Dongtou County;Ⅸ:平阳县南
麂岛 Nanji Island of Pingyang County．
2)珔X:平均值 Average;CV:变异系数 Coefficient of variation．
59第 4 期 高浩杰，等:浙江省厚叶石斑木天然群落特征分析
Wiener指数以群落Ⅲ最高，分别为 0． 806 和 1． 865;群
落Ⅸ次之，分别为 0． 769 和 1． 755;最低的为群落Ⅰ，
表 5 浙江省厚叶石斑木天然群落灌木层和草本层的物种多样性指数
Table 5 Species diversity indexes of shrub and herb layers in natural
community of Ｒhaphiolepis umbellata (Thunb．)Makino in Zhejiang
Province
群落结构
Community
structure
群落1)
Community1)
多样性指数2) Diversity index2)
S D H J
灌木层 Ⅰ 7 0． 597 1． 323 0． 680
Shrub layer Ⅱ 11 0． 716 1． 726 0． 720
Ⅲ 13 0． 806 1． 865 0． 810
Ⅳ 8 0． 724 1． 656 0． 796
Ⅴ 8 0． 654 1． 377 0． 662
Ⅵ 9 0． 647 1． 458 0． 664
Ⅶ 10 0． 751 1． 682 0． 730
Ⅷ 9 0． 671 1． 575 0． 717
Ⅸ 10 0． 769 1． 755 0． 684
草本层 Ⅰ 5 0． 673 1． 308 0． 813
Herb layer Ⅱ 6 0． 683 1． 423 0． 794
Ⅲ 8 0． 788 1． 766 0． 849
Ⅳ 6 0． 747 1． 551 0． 866
Ⅴ 5 0． 723 1． 425 0． 885
Ⅵ 5 0． 612 1． 155 0． 718
Ⅶ 9 0． 841 1． 980 0． 901
Ⅷ 7 0． 674 1． 399 0． 719
Ⅸ 7 0． 760 1． 652 0． 849
1)Ⅰ:嵊泗县泗礁岛 Sijiao Island of Shengsi County;Ⅱ:岱山县大长
涂岛 Dachangtu Island of Daishan County;Ⅲ:普陀区元山岛
Yuanshan Island of Putuo District;Ⅳ:象山县松兰山 Songlanshan of
Xiangshan County;Ⅴ:临海市桃渚镇 Taozhu Town of Linhai City;
Ⅵ:温岭市腊头山岛 Latoushan Island of Wenling City;Ⅶ:玉环县
大鹿岛 Dalu Island of Yuhuan County;Ⅷ:洞头县大沙岙 Dashaao of
Dongtou County;Ⅸ:平阳县南麂岛 Nanji Island of Pingyang County．
2)S:物种丰富度 Species richness;D:Simpson指数 Simpson index;
H:Shannon － Wiener 指数 Shannon-Wiener index;J:Pielou 均匀
度指数 Pielou evenness index．
分别为 0． 597 和 1． 323。Pielou 均匀度指数以群落Ⅲ
最高(0． 810) ，群落Ⅳ次之(0． 796) ，最低的为群落Ⅴ
(0． 662)。
从草本层的物种多样性看，物种丰富度以群落Ⅶ
最高，群落Ⅲ次之，群落Ⅰ、群落 V 和群落Ⅵ最低。
Simpson指数和 Shannon － Wiener指数以群落Ⅶ最高，
分别为 0． 841 和 1． 980;群落Ⅲ次之，分别为 0． 788 和
1． 766;群落Ⅵ最低，分别为 0． 612 和 1． 155。Pielou
均匀度指数以群落Ⅶ最高(0． 901) ，群落Ⅴ次之
(0． 885) ，群落Ⅵ最低(0． 718)。
在群落内部，各群落物种丰富度均表现出灌木层
大于草本层的规律;Simpson 指数在灌木层和草本层
间无明显变化规律;Shannon － Wiener 指数总体上呈
灌木层大于草本层的规律，仅在群落Ⅴ和群落Ⅶ中表
现为草本层大于灌木层;而 Pielou 均匀度指数则为草
本层大于灌木层。
2． 3． 2 群落相似性比较 浙江省厚叶石斑木天然群
落的相似性系数见表 6。从表 6 可知:9 个厚叶石斑
木天然群落间的相似程度总体上维持较高水平，但不
同群落间差异较大，特别是群落Ⅰ与其他 8 个群落的
相似性系数均偏小，这可能是因为群落Ⅰ所处的纬度
最高、离大陆最远、水热等气候条件较差，导致该群落
与其他群落间的共有物种少、相似性低。群落Ⅵ与群
落Ⅶ的相似性系数最大，为 0． 625;其次是群落Ⅷ与群
落Ⅱ和群落Ⅸ，相似性系数均为 0． 606;而群落Ⅰ与群
落Ⅳ和群落Ⅴ以及群落Ⅳ和群落Ⅸ的相似性系数较
低，分别为 0． 160、0． 214 和 0． 222。
表 6 浙江省厚叶石斑木天然群落间的相似性系数1)
Table 6 Similarity coefficient among natural communities of Ｒhaphiolepis umbellata (Thunb．)Makino in Zhejiang Province1)
群落
Community
不同群落间的相似性系数 Similarity coefficient among different communities
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ Ⅸ
Ⅰ 1． 000
Ⅱ 0． 250 1． 000
Ⅲ 0． 229 0． 486 1． 000
Ⅳ 0． 160 0． 370 0． 267 1． 000
Ⅴ 0． 214 0． 552 0． 303 0． 522 1． 000
Ⅵ 0． 345 0． 516 0． 353 0． 250 0． 444 1． 000
Ⅶ 0． 389 0． 514 0． 263 0． 286 0． 452 0． 625 1． 000
Ⅷ 0． 258 0． 606 0． 500 0． 308 0． 483 0． 533 0． 529 1． 000
Ⅸ 0． 375 0． 412 0． 324 0． 222 0． 467 0． 452 0． 571 0． 606 1． 000
1)Ⅰ:嵊泗县泗礁岛 Sijiao Island of Shengsi County;Ⅱ:岱山县大长涂岛 Dachangtu Island of Daishan County;Ⅲ:普陀区元山岛 Yuanshan Island
of Putuo District;Ⅳ:象山县松兰山 Songlanshan of Xiangshan County;Ⅴ:临海市桃渚镇 Taozhu Town of Linhai City;Ⅵ:温岭市腊头山岛
Latoushan Island of Wenling City;Ⅶ:玉环县大鹿岛 Dalu Island of Yuhuan County;Ⅷ:洞头县大沙岙 Dashaao of Dongtou County;Ⅸ:平阳县南
麂岛 Nanji Island of Pingyang County．
69 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 23 卷
3 讨论和结论
上述调查结果表明:浙江省厚叶石斑木天然群落
中植物种类相对较少，共有维管植物 39 科 58 属 63
种，其中蕨类植物 2 种、裸子植物 1 种、双子叶植物 53
种、单子叶植物 7 种。生活型以木本植物为主、草本
植物较少，有常绿木本 28 种、落叶木本 16 种、多年生
草本 17 种、1 年生和 2 年生草本 2 种。优势科主要有
山茶科、禾本科、百合科、菊科和蔷薇科等，优势属主
要有柃木属、芒属、石斑木属、山菅属和海桐花属等。
以灌木层优势种的重要值为参考指标，可将 9 个厚叶
石斑木天然群落分为 8 个类型:滨柃灌丛、厚叶石斑
木 +檵木灌丛、厚叶石斑木 +海桐灌丛、滨柃 +赤楠
灌丛、厚叶石斑木灌丛、厚叶石斑木 +大叶胡颓子灌
丛、海桐灌丛和厚叶石斑木 +滨柃灌丛。
一般情况下，厚叶石斑木群落平均高度为 0． 8 ～
2． 3 m，总盖度为 80% ～ 98%。本研究中，群落Ⅱ(位
于岱山县大长涂岛)的平均高度最高(2． 3 m) ，可能
因为该群落周围是黑松(Pinus thunbergii Parl．)稀树草
丛，群落边缘较稀疏，厚叶石斑木和檵木等阳性树种
生长状况较好，因此群落较高。群落Ⅵ(位于温岭市
腊头山岛)总盖度最大，可能因为该群落所处生境较
差、风大且立地条件差，其他树种不易侵入，使群落外
貌整齐，在不受破坏的情况下，该群落总盖度较高且
较为稳定。
在 9 个厚叶石斑木天然群落中，厚叶石斑木的叶
长、叶宽、叶片长宽比、单果鲜质量和种子鲜质量
分别为 3． 58 ～ 5． 70 cm、1． 38 ～ 3． 01 cm、2． 11 ～ 2． 43、
0． 19 ～ 0． 60 g 和 0． 09 ～ 0． 30 g，厚叶石斑木叶片、果
实和种子的性状与群落所在地的气候条件、生境、海
拔和地域分布等没有明显的相关性。厚叶石斑木叶
片、果实和种子等表型性状存在丰富变异，平均变异
系数由高到低为种子鲜质量、单果鲜质量、叶宽、叶
长、叶片长宽比。表明各群落中厚叶石斑木营养器官
的稳定性较高、繁殖器官的稳定性较低，即厚叶石斑
木的遗传变异高于形态变异，遗传多样性丰富，这将
为厚叶石斑木的选择育种提供有利条件。
9 个厚叶石斑木天然群落分别处于北亚热带和中
亚热带，地理跨度从浙北沿海一直到浙南沿海，而且
其分布处于岛屿隔离状态。岛屿隔离意味着生境片
断化，在片断化的生境中维持的小种群，由于遗传漂
变和近交频度的增加，使种群遗传多样性进一步衰
退［18 － 19］。通常的观点认为岛屿物种遗传多样性低于
大陆物种，且存在较高的灭绝风险，但厚叶石斑木的
相关指标不符合上述规律，这可能意味着厚叶石斑木
的遗传变异大部分来源于种群内，即来源于种群内不
同个体的遗传差异，较高的个体间遗传多样性有利于
适应生境的变化和选择，对种群进化有利，这也是厚
叶石斑木成为该区域优势种的原因之一。
在 9 个厚叶石斑木天然群落中，灌木层物种丰富
度、Simpson 指数、Shannon － Wiener 指数和 Pielou 均
匀度指数最高的是群落Ⅲ(位于普陀区元山岛) ，而 4
项
多样性指数均较低的是群落Ⅰ(位于嵊泗县泗礁岛) ;
在群落Ⅲ中，伴生植物种类较多，且单一物种的个体
数量相对均匀，因而显示该群落的灌木层具有较高的
物种多样性;在群落Ⅰ中，伴生植物种类相对较少，滨
柃的重要值为 0． 506，在所有群落灌木层中物种重要
值相对较高，说明群落中同一个种的数量过多会导致
物种多样性及均匀度偏低。草本层物种丰富度、
Simpson指数、Shannon － Wiener 指数和 Pielou 均匀度
指数最高的是群落Ⅶ(位于玉环县大鹿岛) ，而 4 项多
样性指数均较低的是群落Ⅵ;群落Ⅵ的 4 项多样性指
数均最低，主要原因是其林分总盖度为 98%，在所有
群落中最大，故林下的草本植物缺乏光照条件，难以
入侵生长，导致草本层物种较少，且通常以某一物种
占绝对优势，这也表明单优群落会导致该群落物种多
样性及均匀度偏低［20］。
本研究涉及的 9 个厚叶石斑木天然群落的相似
性系数为 0． 160 ～ 0． 625，差异较大，推测是由于群落
的物种组成受多重因素制约，不同群落间植物种类组
成差异明显，导致群落间物种的相似性差异相对较
大。
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(责任编辑:张明霞
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89 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 23 卷