全 文 ：第６０卷 第４期
　２０１４年８月
武汉大学学报（理学版）
Ｊ．Ｗｕｈａｎ　Ｕｎｉｖ．（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．６０Ｎｏ．４　
Ａｕｇ．２０１４，３３８～

３４４
　　收稿日期：２０１３－０９－１６　　　
基金项目：国家自然科学基金（３１１７０３４１），湖北省自然科学基金（２０１１ＣＤＢ００１），湖北省豆类（蔬菜）植物工程技术研究中心开放基金
（２０１３－０１）资助项目
作者简介：董元火，男，副教授，博士，现从事生物多样性保护与利用研究．　Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｏｎｇｙｈ２０８８＠１６３．ｃｏｍ
文章编号：１６７１－８８３６（２０１４）０４－０３３８－０７
不同生境下的粗梗水蕨所在群落生物多样性的比较
董元火１，高　威１，２，魏　能１，李树华３
（１．江汉大学 生命科学学院／湖北省豆类（蔬菜）植物工程技术研究中心，湖北 武汉４３００５６；
２．华中农业大学 植物科学技术院，湖北 武汉４３００７０；
３．湖北省黄梅县第一中学，湖北 黄冈４３０２００）
　　摘　要：采用α－多样性指数研究了湖北省４个不同生境（不同湖泊、湿地和水沟）的４个粗梗水蕨群落（梁子湖
的湖泊群落ＬＺＨ１，梁子湖的湿地群落ＬＺＨ２，赤龙湖的水沟群落 ＣＬＨ１，赤龙湖的湖泊群落ＣＬＨ２）的基本特征和
物种多样性．结果显示：４个粗梗水蕨群落的群落类型、物种组成呈现差异性，ＬＺＨ１的物种丰富度最高（１３种），
ＣＬＨ１的物种丰富度最低（６种）．Ｄｕｎｃａｎ的多重比较分析表明：ＣＬＨ２的物种多样性与ＣＬＨ１和ＬＺＨ２的物种多
样性有显著差异（Ｐ＜０．０５），而与ＬＺＨ１的物种多样性无差异性．与粗梗水蕨相伴生的入侵植物，在群落ＣＬＨ１中
为喜旱莲子草和水盾草，而在群落ＬＺＨ２和ＣＬＨ２中为喜旱莲子草；粗梗水蕨在４个不同生境的群落中的重要值
和相对重要值均较低．４个群落之间的物种相似性也呈现差异，最高的是ＣＬＨ１与ＣＬＨ２之间（Ｉ＝５３．３），最低的
为ＬＺＨ２与ＣＬＨ１之间（Ｉ＝１１．８）．生境差异和人为干扰影响粗梗水蕨群落植物成分和结构，因此，建立保护点、降
低过度养殖和理顺管理体制是保护粗梗水蕨和物种多样性的有效对策．
关　键　词：粗梗水蕨；生境；物种多样性；保护
中图分类号：Ｑ　１４５；Ｒ　９３１　　　文献标识码：Ａ
Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｅｒａｔｏｐｔｅｒｉｓ　Ｐｔｅｒｉｄｏｉｄｅｓ
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ａｔ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｈａｂｉｔａｔｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ
ＤＯＮＧ　Ｙｕａｎｈｕｏ１，ＧＡＯ　Ｗｅｉ　１，２，ＷＥＩ　Ｎｅｎｇ１，ＬＩ　Ｓｈｕｈｕａ３
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｊｉａｎｇｈａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｕｂｅｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｒｅ　ｏｆ　Ｌｅｇｕｍｅ
（Ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ）Ｐｌａｎｔ，Ｗｕｈａｎ　４３００５６，Ｈｕｂｅｉ，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｈｕａｚｈｏｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈａｎ　４３００７０，Ｈｕｂｅｉ，Ｃｈｉｎａ；３．Ｈｕｂｅｉ　Ｈｕａｎｇ　Ｍｅｉ　Ｎｏ．１Ｈｉｇｈ　Ｓｃｈｏｏｌ，Ｈｕａｎｇｇａｎｇ　４３０２００，Ｈｕｂｅｉ，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ｃｅｒａｔｏｐｔｅｒｉｓ　ｐｔｅｒｉｄｏｉｄｅｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ（ＬＺＨ１，ＬＺＨ２，ＣＬＨ１，ＣＬＨ２）ａｔ　ｆｏｕｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｏｆ　Ｈｕｂｅｉ　ｐｒｏｖｉｎｃｅ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｕｓｉｎｇα－ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ（Ｒｉｃｈｎｅｓｓ　ｉｎｄｅｘ，Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎｄｅｘ，ａｎｄ　ｅｖｅｎｎｅｓｓ　ｉｎｄｅｘ）．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｍｏｎｇ　ｆｏｕｒ　Ｃ．ｐｔｅｒｉｄｏｉｄｅｓ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｉｎ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｔｙｐｅ，ｓｐｅｃｉｅｓ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ；Ｒｉｃｈｎｅｓｓ　ｉｎｄｅｘ（Ｒ）ｏｆ　ＬＺＨ１ｃｏｍｍｕ－
ｎｉｔｙ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ（１３ｓｐｅｃｉｅｓ），ｗｈｅｒｅａｓ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ＣＬＨ１ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｓｔ（６ｓｐｅｃｉｅｓ）．Ｄｕｎｃａｎ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ａｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（Ｐ＜０．０５）ｂｅｔｗｅｅｎ　ＣＬＨ２ａｎｄ　ＣＬＨ１，ａｎｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ
ＣＬＨ２ａｎｄ　ＬＺＨ２，ｂｕｔ　ｔｈｅｒｅ　ｉｓ　ｎｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ＣＬＨ２ａｎｄ　ＬＺＨ１ｉｎ　Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ（Ｈ′）．Ｔｗｏ
ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｐｌａｎｔｓ　Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ　ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ　ａｎｄ　Ｃａｂｏｍｂａ　ｃａｒｏｌｉｎｉａｎａ　ｗｅｒｅ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　Ｃ．ｐｔｅｒｉｄｏｉｄｅｓｉｎ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ＣＬＨ１，ｗｈｅｒｅａｓ　ｉｎ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ＬＺＨ２ａｎｄ　ＣＬＨ２ｏｎｌｙ　Ａ．ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ．Ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｖａｌｕｅ（ＩＶ）ａｎｄ
ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｖａｌｕｅ（Ｐｉ）ｏｆ　Ｃ．ｐｔｅｒｉｄｏｉｄｅｓ　ａｔ　ｆｏｕｒ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｌｏｗ．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ
ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ｆｏｕｎｄ　ａｍｏｎｇ　ｆｏｕｒ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ（Ｉ），Ｉ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ
ＣＬＨ１ａｎｄ　ＣＬＨ２（Ｉ＝５３．３），ｗｈｅｒｅａｓ　ｔｈａｔ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｓｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ＬＺＨ２ａｎｄ　ＣＬＨ１（Ｉ＝１１．８）．Ｈａｂｉｔａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａ－
ｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｍｉｇｈｔ　ａｆｆｅｃｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｃ．ｐｔｅｒｉｄｏｉｄｅｓ．Ｔｈｅ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ，ｒｅ－
第４期 董元火 等：不同生境下的粗梗水蕨所在群落生物多样性的比较
ｄｕｃｉｎｇ　ｔｈｅ　ｅｘｃｅｓｓｉｖｅ　ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｒａｔｉｏｎａｌｉｚｉｎｇ　ｔｈｅ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｓｙｓｔｅｍ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｏｆ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｅｒａｔｏｐｔｅｒｉｓ　ｐｔｅｒｉｄｏｉｄｅｓ；ｈａｂｉｔａｔ；ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
０　引　言
　　物种多样性是反映群落结构和功能特征的有效
指标，是生态系统稳定性的量度［１，２］．湿地和湿地生
物多样性保护以及水生生态系统恢复与重建成为当
今研究热点之一［３］．湖泊水生植物不仅是湖泊渔业
的主要天然饵料，也是湖泊生态系统演化和湖泊生
态平衡的重要调控者，在维持湖泊生态系统结构和
功能方面有着十分重要的作用［４］．研究水生植被的
种类、群落结构、时空变化以及生物多样性等特征，
对合理利用和保护湖泊资源，恢复湖泊生态，改善湖
泊水质具有重要的指导意义［５，６］．
一般来说，物种多样性随着生境因子的异质性
而产生明显的差异［７～９］．目前在研究植物群落的物
种多样性和分布格局与生境异质性之间的关系方
面，就其研究对象而言主要是陆地植物的木本和草
本植物以及荒漠植物［７～１０］，而水生植物相对较
少［１１，１２］．
粗梗水蕨（Ｃｅｒａｔｏｐｔｅｒｉｓ　ｐｔｅｒｉｄｏｉｄｅｓ （Ｈｏｏｋ．）
Ｈｉｅｒｏｎ）为一年生的同型孢子蕨类植物，分布在中美
洲和南美洲、东南亚、印度东部和中国等地［１３，１４］．在
中国，主要分布在热带和亚热带地区如湖北、湖南、
江苏、安徽等省，主要营漂浮生活［１３］．同其他水蕨属
植物一样，粗梗水蕨在遗传学、分子生物学、生物化
学、细胞生物学等学科的基础研究和应用中起着很
重要的作用，还有药用和观赏价值，嫩叶可作蔬
菜［１３～１５］．目前，粗梗水蕨在我国的分布范围及其种
群数量大大减少，濒临灭绝，现已被列为国家Ⅱ级重
点保护野生植物［１６］．研究表明粗梗水蕨的濒危可能
与人类活动如耕作、拦河筑坝、围湖造田、过度开发、
过度养殖、污染物的排放等引起水质变化、水体富营
养化和生境片断化以及湿地面积极著减少密切相
关［１６～１９］．当前，濒危的水生蕨类植物粗梗水蕨的研
究主要涉及分类学、形态学、生态学和遗传多样性以
及分子生物学等领域［１７～２０］．本文对分布于湖北赤龙
湖国家湿地公园和梁子湖不同生境下的粗梗水蕨群
落基本特征进行报道，以期为粗梗水蕨和赤龙湖国
家湿地公园与梁子湖的生物多样性的保护以及湖泊
生态修复与重建提供基础资料．
１　研究区概况
梁子湖是江汉湖群中与长江相通的一个中型浅
水湖泊，为河谷沉弱湖类型，是湖北省第二大湖泊，
地理坐标为３０°０３′～３０°２０′Ｎ，１１４°２６′～１１４°３８′Ｅ，
海拔约２０ｍ，中水位时面积为３０４．３ｋｍ２，库容
１０．８９３×１０８　ｍ３．湖区属湿热季风气候，年平均气温
为１７．０℃，年无霜期为２７０ｄ，其水较浅、湖底平坦、
沙质底质、底泥肥沃［２１］．湖北赤龙湖国家湿地公园
位于湖北省东南部长江北岸的蕲春县，与长江相连，
核心区地理坐标为３０°０５′Ｎ，１１５°２２′Ｅ，海拔约２１
ｍ，属亚热带大陆季风气候，年平均气温１６．８℃，年
均无霜期天数为２４９．１ｄ．属长江冲积平原湖滩地
貌，集丘陵、湖泊、湿地等自然景观为一身，湿地面积
６　６６７ｈｍ２．主要湖泊为赤龙湖（原名赤东湖），湖水
依赖地表径流和湖面降水补给，集水面积５５２．８
ｋｍ２，平均水深３．５ｍ，蓄水量０．９４亿ｍ３，属重碳酸
盐类钙组Ⅰ型淡水湖．由于粗梗水蕨常成片漂浮生
于水面，如湖沼、河沟中等，少见于湿地［１９］，因此本
研究选取了反映粗梗水蕨分布的不同的生境（不同湖
泊、水沟和湿地）的４个群落（梁子湖的湖泊群落，
ＬＺＨ１；梁子湖的湿地群落，ＬＺＨ２；赤龙湖的水沟群
落，ＣＬＨ１；赤龙湖的湖泊群落，ＣＬＨ２）（表１）．ＣＬＨ２
湖泊群落所在地的湖泊的主要功能是作为渔场，渔业
养殖持续半过多世纪，水体富营养化严重．ＣＬＨ１水
沟群落是位于赤龙湖上游的水沟中，周围为鱼塘和公
路，通过坝体与赤龙湖隔开．ＬＺＨ１和ＬＺＨ２都位于
梁子岛边，受岛上居民和游客影响较大．
２　研究方法
２．１　野外调查方法
２０１１年７月至２０１３年９月，对梁子湖和湖北
赤龙湖国家湿地公园的粗梗水蕨分布情况进行野外
调查．选取有粗梗水蕨分布的４种不同的生境（不同
湖泊、水沟和湿地）的４个群落（表１）开展群落研
究．由于粗梗水蕨在每年８月份左右生长最旺盛，大
部分处于生殖生长阶段，这个时期也是其他绝大部
分水生植物生长最好的时期和较高的生物量，能反
映群落的基本特征，因此本研究选择的群落是８月
９３３
武汉大学学报（理学版） 第６０卷
份的粗梗水蕨所在群落．用全球定位系统（ＧＰＳ）测
量粗梗水蕨种群所在地的经纬度．测量粗梗水蕨群
落和种群面积、个体数量等主要参数，记录粗梗水蕨
所在样地的生境特征和各物种的相对数量，采集和
鉴定粗梗水蕨及其主要伴生种．相对数量采用布朗－
布朗喀 （Ｂｒａｕｎ－Ｂｌａｎｑｕｅｔ）的多度等级划分标准［２２］．
用目视法测定和记录每种植物的投影盖度、个体数
量、频度等．克隆繁殖的种类按无性系小株计算个体
数．
采用样方法研究不同群落的基本特征，调查样
方的大小均设为１ｍ×１ｍ，４个群落所取的样方数
见表１．４个群落植物分布特点的差异决定了取样
方法的原则：在湖泊ＬＺＨ１和ＣＬＨ２群落中，按从
湖边向湖中，直至没有水生植物分布的原则；在湿地
ＬＺＨ２群落中，按从水边向近岸边，直至没有湿生植
物分布的原则；在水沟ＣＬＨ１群落中，整个水沟的
植物种类及分布比较相似，因此选择了有代表性的
区域进行了取样．采用联名法，按优势种原则对群丛
进行命名［２２］，即以群丛优势种的名称作为该群丛的
名称．
表１　粗梗水蕨群落的生境、群落类型及群落各种参数比较
群落地点及代码 生境 基质 纬／经度 群落类型 种群面积／ｍ２ 样方数目 总物种数
梁子湖（ＬＺＨ１） 湖泊 沙质底泥 ３０°１５′Ｎ／１１４°３４′Ｅ 水蓼＋双穗雀稗－浮萍群落 ２８０～３００　 １０　 １３
梁子湖（ＬＺＨ２） 湿地 砂壤土 ３０°１５′Ｎ／１１４°３４′Ｅ 稗＋宜昌瓢佛草群落 ６０～７０　 １２　 １１
赤龙湖（ＣＬＨ１） 水沟 黄壤土 ３０°０７′Ｎ／１１５°２８′Ｅ 紫萍＋浮萍群落 ３５０～４００　 １０　 ６
赤龙湖（ＣＬＨ２） 湖泊 黄壤土 ３０°０６′Ｎ／１１５°２７′Ｅ 野菱＋棉毛酸模叶蓼群落 ５００～６００　 ２０　 ９
２．２　物种多样性分析
采用重要值［１］和α（多样性指数）［１］分析湖北赤
龙湖国家湿地公园和梁子湖不同生境下的粗梗水蕨
群落的组成特征及物种多样性．用ＳＰＳＳ　１７．０统计
软件进行数据统计分析．物种多样性测度采用物种
丰富度指数（Ｒｉｃｈｎｅｓｓ　ｉｎｄｅｘ：Ｐａｒｔｒｉｃｋ丰富度指数
Ｒ、Ｍａｒｇａｌｅｆ指数ＩＭａ）、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指
数（Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ　ｉｎｄｅｘ，Ｈ′）、Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数
（Ｅｖｅｎｎｅｓｓ　ｉｎｄｅｘ，Ｊ ）和生态优势度（Ｓｉｍｐｓｏｎ　ｉｎ－
ｄｅｘ，ＳＮ）指标进行评价，并评价了种间相遇率
（ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｅｎｃｏｕｎｔｅｒ，ＰＩＥ）和群落
相似系数（ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ，Ｉ）．
各指标的计算如（２）～（８）式，其中，Ｎ 为群落（样
地）全部个体总数，Ｎｉ指样方中第ｉ种物种的个体
数，且∑Ｎｉ＝Ｎ，Ｓ为群落（样地）中的物种数，Ｐｉ
为样方中第ｉ个种的相对重要值（Ｐｉ＝第ｉ个种的
重要值／所有种的重要值之和）．
重要值（ＩＶ）的计算公式为：
ＩＶ＝（相对密度＋相对频度＋相对盖度）／３（１）
其中：相对密度＝某个种的株数／所有种的总株数，
相对频度＝某个种的频度／所有种的总频度，相对盖
度＝某个种的盖度／所有种的总盖度．
Ｐａｒｔｒｉｃｋ丰富度指数（Ｒ）：
Ｒ＝Ｓ （２）
Ｍａｒｇａｌｅｆ指数（ＩＭａ）［２２］：
ＩＭａ＝（Ｓ－１）／ｌｎ　Ｎ （３）
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数 （Ｈ′）［２３］：
Ｈ′＝－∑ （Ｐｉ×ｌｎ　Ｐｉ） （４）
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数（Ｊ）［２４］：
Ｊ＝Ｈ′／ｌｎＳ＝－∑ （Ｐｉ×ｌｎ　Ｐｉ）／ｌｎ　Ｓ ［２３］
（５）
生态优势度，用Ｓｉｍｐｓｏｎ指数（ＳＮ）［２５］：
ＳＮ＝∑Ｎｉ（Ｎｉ－１）／Ｎ（Ｎ－１） （６）
种间相遇机率（ＰＩＥ）［２６］：
ＰＩＥ＝∑ ［（Ｎｉ／Ｎ）· （Ｎ－Ｎｉ）／（Ｎ－１）］
（７）
相似性指数（Ｉ）采用Ｓｒｅｎｓｅｎ指数，其计算公式
为：
Ｉ＝２ｃ／（ａ＋ｂ）×１００ （８）
其中，ａ和ｂ分别为２个群落各自的物种数，ｃ为两
个群落的共有物种数［２２］．
２．３　水质分析
采用 ＨＩ８３２００高精度微电脑多参数离子测定
仪（Ｈａｎｎａ公司）和 ＨＩ９８１０８ｐＨ 测定仪（Ｈａｎｎａ公
司）测定了梁子湖和赤龙湖（主要湖泊：内湖）水中的
硝酸盐－氮（ＮＯ－３ －Ｎ）、总磷（Ｐ）和ｐＨ值．
３　结果与分析
３．１　群落植物组成及其重要值特点
由表２可见，不同生境粗梗水蕨群落类型和物
种组成呈现差异性，ＬＺＨ１湖泊群落的物种最多
（１３种，隶属１２科１３属），其次是ＬＺＨ２湿地群落
（１１种，隶属９科１１属）和ＣＬＨ２湖泊群（９种，隶属
８科９属），物种最少的是ＣＬＨ１水沟群落（６种，隶
属５科６属）．各群落的主要物种重要值和相对重要
０４３
第４期 董元火 等：不同生境下的粗梗水蕨所在群落生物多样性的比较
表２　不同生境群落主要物种的重要值和相对重要值
主要物种
ＩＶ／Ｐｉ
ＬＺＨ１ ＬＺＨ２ ＣＬＨ１ ＣＬＨ２
粗梗水蕨（Ｃｅｒａｔｏｐｔｅｒｉｓ　ｐｔｅｒｉｄｏｉｄｅｓ） ０．０６５／０．０６５　 ０．０４８／０．０４４　 ０．１９１／０．１９３　 ０．１１０／０．１０９
野菱（Ｔｒａｐａ　ｉｎｃｉｓａ） ０．０３５／０．０３５　 ０．２２８／０．２２７
水蓼（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ　ｈｙｄｒｏｐｉｐｅｒ） ０．２１９／０．２１９　 ０．０３７／０．０３４
水鳖（Ｈｙｄｒｏｃｈａｉｒｓ　ｄｕｂｉａ） ０．０８３／０．０８３
浮萍（Ｌｅｍｎａ　ｍｉｎｏｒ） ０．１２７／０．１２７　 ０．２３４／０．２３６　 ０．１２３／０．１２２
双穗雀稗 （Ｐａｓｐａｌｕｍ　ｐａｓｐｅｏｉｄｅｓ） ０．１８０／０．１８０　 ０．０４９／０．０４９
荇菜（Ｎｙｍｐｈｏｉｄｅｓ　ｐｅｌｔａｔｕｍ） ０．００９／０．００８
金鱼藻（Ｃｅｒａｔｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｄｅｍｅｒｓｕｍ） ０．０６２／０．０６２
穗状狐尾藻（Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｐｉｃａｔｕｍ） ０．０２８／０．０２８
苦草（Ｖａｌｌｉｓｎｅｒｉａ　ｎａｔａｎｓ） ０．０２７／０．０２７
喜旱莲子草（Ａｌｔｅｒｎａｎｈｅｒａ　ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ） ０．１１５／０．１０６　 ０．１８７／０．１８９　 ０．０３２／０．０３２
石龙尾（Ｌｉｍｎｏｐｈｉｌａ　ｓｅｓｓｉｌｉｆｌｏｒａ） ０．０４６／０．０４２
宜昌瓢拂草（Ｆｉｍｂｒｉｓｔｙｌｉｓ　ｈｅｎｒｙｉ） ０．１７２／０．１５８
水车前（Ｏｔｔｅｌｉａ　ａｌｉｓｍｏｉｄｅｓ） ０．０１３／０．０１３
水莎草（Ｊｕｎｃｅｌｌｕｓ　ｓｅｒｏｔｉｎｕｓ） ０．０５２／０．０４８
水蜈蚣（ｋｙｌｌｉｎｇａ　ｂｒｅｖｉｆｏｌｉａ） ０．０４９／０．０４５
稗（Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ　ｃｒｕｓｇａｌｌｉ） ０．４３７／０．４０１
紫萍（Ｓｐｉｒｏｄｅｌａ　ｐｏｌｙｒｈｉｚａ） ０．３０２／０．３０５　 ０．１３５／０．１３４
合萌（Ａｅｓｃｈｙｎｏｍｅｎｅ　ｉｎｄｉｃａ） ０．０５６／０．０５７
水盾草（Ｃａｂｏｍｂａ　ｃａｒｏｌｉｎｉａｎａ） ０．０２１／０．０２１
棉毛酸模叶蓼（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ　ｌａｐａｔｈｉｆｏｌｉｕｍ） ０．１６３／０．１６２
芡实Ｅｕｒｙａｌｅ　ｆｅｒｏｘ） ０．０８１／０．０８１
莲Ｎｅｌｕｍｂｏ　ｎｕｃｉｆｅｒａ） ０．０６１／０．０６１
值均不同，粗梗水蕨在４个群落中的重要值和相对
重要值，除了ＣＬＨ１相对较高（０．１９１／０．１９３）外，其
余３个均较低，ＬＺＨ２最低（０．０４８／０．０４４）．在粗梗
水蕨群落中还出现了喜旱莲子草 Ａｌｔｅｒｎａｎｈｅｒａ
ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ和水盾草Ｃａｂｏｍｂａ　ｃａｒｏｌｉｎｉａｎａ等入
侵植物．
３．２　群落物种的相似性分析
由表３可知，湿地的群落（ＬＺＨ２）与湖泊的群
落（ＬＺＨ１，ＣＬＨ２）之间以及湿地（ＬＺＨ２）与水沟群
落（ＣＬＨ１）之间的物种相似性均较低（分别为２５，
２０，１１．８），相似性最低的是 ＬＺＨ２与 ＣＬＨ１之间
（Ｉ＝１１．８）；同一湖泊相似生境的群落之间物种的
相似性（ＣＬＨ１与ＣＬＨ２）最高（Ｉ＝５３．３），湖泊与
湖泊之间物种的相似性（ＬＺＨ１与ＣＬＨ２）高于湖泊
与湿地之间（ＬＺＨ１与ＬＺＨ２，ＬＺＨ１与ＣＬＨ２）物种
的相似性．
３．３　群落物种多样性特点
Ｄｕｎｃａｎ的多重比较分析表明ＣＬＨ２湖泊群落
的物种多样性与ＣＬＨ１水沟群落、ＬＺＨ２湿地群落
有显著差异（Ｐ＜０．０５），而与ＬＺＨ１湖泊群落没有
差异性（见表４，５）．其中丰富度指数（Ｒ，ＩＭａ）、多样
性指数Ｈ′和均匀度指数Ｊ 最低的是位于湖北赤龙
湖国家湿地公园的水沟群落 ＣＬＨ１，分别为６，
０．００３，１．２６，０．７０３（见表４）．
表３　不同群落之间的物种相似系数
群落代码
Ｉ
ＬＺＨ１ ＬＺＨ２ ＣＬＨ１ ＣＬＨ２
ＬＺＨ１　 １００　 ２５　 ３１．６　 ４５．５
ＬＺＨ２　 ２５　 １００　 １１．８　 ２０
ＣＬＨ１　 ３１．６　 １１．８　 １００　 ５３．３
ＣＬＨ２　 ４５．５　 ２０．０　 ５３．３　 １００
表４　不同生境粗梗水蕨群落物种多样性
指数和种间相遇率
群落
代码
丰富度指数
Ｒ　 ＩＭａ
Ｈ′ ＳＮ　 Ｊ　 ＰＩＥ
ＬＺＨ１　 １３　 ０．０１０　 ２．４３９　０．１９９　１．０５９　０．７８５
ＬＺＨ２　 １１　 ０．００５　 １．９２７　０．３３３　０．８０４　０．６６２
ＣＬＨ１　 ６　 ０．００３　 １．２６０　０．２８１　０．７０３　０．７２４
ＣＬＨ２　 ９　 ０．００６　 ２．０３３　０．１５４　０．９７０　０．８５８
表５　４个群落物种多样性的Ｄｕｎｃａｎ多重比较
群落代码 Ｎ
α＝０．０５
子集１ 子集２
ＬＺＨ１　 １０　 １．０３７　 １．０３７
ＬＺＨ２　 １２　 １．３５６
ＣＬＨ１　 １０　 １．４５０
ＣＬＨ２　 ２０　 ０．８１７
显著性 ０．３２５　 ０．０８３
１４３
武汉大学学报（理学版） 第６０卷
３．４　水质分析
水质测定结果表明：梁子湖水中的硝酸盐氮
（ＮＯ－３ －Ｎ）、总磷（Ｐ）和ｐＨ的平均值分别为５．８ｍｇ
·Ｌ－１，１．４ｍｇ·Ｌ－１和８．１，而赤龙湖（主要湖泊：内
湖）水中的硝酸盐氮（ＮＯ－３ －Ｎ）、总磷（Ｐ）和ｐＨ的平
均值则分别是０．６ｍｇ·Ｌ－１，０．４ｍｇ·Ｌ－１和８．７．
４　讨　论
１）物种的重要值是用来表示该物种在群落中
的地位和作用的综合数量指标，可以反映群落的结
构组成、群落动态以及各物种在构成群落时所起的
不同作用［１，２］．本研究表明，４个粗梗水蕨群落的主
要物种重要值和相对重要值均有较大差异，粗梗水
蕨在４个不同生境的群落中其重要值和相对重要值
均较低（见表２），表明粗梗水蕨在４个群落中均不
是优势物种，可能在物种竞争中处于劣势．
２）多样性指数随着生境异质性的变化而产生
较大的差异［８］．本研究结果显示，４种不同生境（不
同湖泊、湿地和水沟）的４个粗梗水蕨群落（ＬＺＨ１，
ＬＺＨ２，ＣＬＨ１，ＣＬＨ２）的群落类型、物种组成呈现差
异性（见表１，２）；４个群落之间的物种相似性也表现
出差异性（表３），湖泊群落（ＬＺＨ１、ＣＬＨ２）与水沟
群落之间（ＣＬＨ１）的物种相似性不同，以ＬＺＨ２与
ＣＬＨ１之间为最低（Ｉ＝１１．８）；湿地群落（ＬＺＨ２）与
湖泊群落（ＬＺＨ１，ＣＬＨ２）之间以及湿地（ＬＺＨ２）与
水沟群落（ＣＬＨ１）之间物种的相似性均较低（分别
是２５，２０，１１．８）；湖泊与湖泊之间物种的相似性
（ＬＺＨ１与ＣＬＨ２）高于湖泊与湿地之间（ＬＺＨ１与
ＬＺＨ２，ＬＺＨ１与ＣＬＨ２）；４个群落的物种多样性比
较分析表明，ＣＬＨ２与同是湖泊群落的ＬＺＨ１之间
没有差异性，但与水沟群落 ＣＬＨ１和湿地群落
ＬＺＨ２有显著差异（见表４，５）．由此可见，生境差异
影响粗梗水蕨群落植物成分和结构特征．
３）干扰同样是影响生物多样性的重要因
素［２，８］．本研究的４个粗梗水蕨群落都不同程度地受
到了人为干扰，特别是受人类活动干扰最大和最为
频繁ＣＬＨ１群落，其物种丰富度、多样性、种间相遇
率均最低（见表４），这与该群落位于渔塘和公路旁，
极易受养殖、生产生活等人为活动的影响密切相关．
在湖北赤龙湖国家湿地公园建立前，该湖泊的主要
功能是作为渔场，１９５４年由赤东湖（赤龙湖）渔场经
营和管理，渔业养殖持续半过多世纪．本次调查仍发
现渔民向湖泊大量倾到化肥和鸡粪的现象．调查也
发现赤龙湖主要湖泊如赤东湖（外湖）和红头湖（内
湖）水生植物较少．据当地居民反映，在未大规模养
殖前，赤龙湖等湖泊水生植物丰富．同样，养殖业也
正在威胁着梁子湖的生态环境［１１］，目前围网养殖、
围湾和围汊养殖造成水面分割、大量投入化肥和有
机饲料现象依然较严重．参考我国的水体富营养阈
值标准（Ｐ：０．０１５～０．０２ｍｇ·Ｌ－１，Ｎ：０．２～０．３ｍｇ
·Ｌ－１）［２７］，本次测定梁子湖和赤龙湖（主要湖泊：内
湖）的总磷（Ｐ）和硝酸盐氮（ＮＯ－３ －Ｎ）均大于此标准，
ｐＨ值均在８．０以上，表明两湖泊水体已表现为富
营养化．彭映辉等［１１］研究表明过度养殖是导致梁子
湖植被分布面积显著缩小、生物量明显下降、部分种
类消失的主要原因．粗梗水蕨的多度由２００５年的少
（１）［１１］变为现今的极少（＋）（括号内为布朗－布朗喀
（Ｂｒａｕｎ－Ｂｌａｎｑｕｅｔ）的多度等级划分标准）．通过对分
布于中国的１６个粗梗水蕨群落位点的水质和生境
的研究，文献［１９］显示粗梗水蕨的濒危与过度养殖、
污水排放等导致的水质恶化密切相关．这表明过度
养殖正威胁着赤龙湖和梁子湖两湿地的粗梗水蕨生
存与繁衍．
４）为了加强粗梗水蕨种群栖息地生境的保护，
建议：① 就地建立原生境保护点；② 降低过度养殖
对湖泊生物多样性的影响；③ 构建统一的管理模
式．２０１２年才建立的湖北赤龙湖国家湿地公园与原
赤东湖渔场和周围乡镇的关系仍在理顺之中［２８］．目
前，梁子湖仍然处于武汉、鄂州、黄石三市共管之下，
因此，为了减少多头管理，提高管理效力，建议打破
现有的行政区划管理模式，组建像李长安［２９］提出的
“梁子湖生态特区”等管理模式，以及按规划方案将
赤东湖渔场和周围乡镇尽快划归湖北赤龙湖国家湿
地公园管理．
５　结　论
采用α－多样性指数研究了湖北４个不同生境
（不同湖泊、湿地和水沟）的粗梗水蕨群落（ＬＺＨ１，
ＬＺＨ２，ＣＬＨ１，ＣＬＨ２）的基本特征和物种多样性，结
果显示：４种不同生境的４个粗梗水蕨群落的群落
类型、物种组成呈现差异性，ＬＺＨ１的物种丰富度最
高（１３种），ＣＬＨ１的物种丰富度最低（６种）．Ｄｕｎ－
ｃａｎ的多重比较分析表明 ＣＬＨ２的物种多样性与
ＣＬＨ１，ＬＺＨ２有显著差异，而与 ＬＺＨ１没有差异
性．４个群落之间的物种相似性也表现出差异性，
ＣＬＨ１与 ＣＬＨ２之间最高（Ｉ ＝５３．３），ＬＺＨ２与
ＣＬＨ１之间最低（Ｉ＝１１．８）．生境差异和人为干扰
２４３
第４期 董元火 等：不同生境下的粗梗水蕨所在群落生物多样性的比较
影响粗梗水蕨群落植物成分和结构．打通坝体使
ＣＬＨ１和ＣＬＨ２两个群落相互连通，提高物种之间
的交流机会，特别是增加粗梗水蕨之间的基因交流．
ＬＺＨ１和ＬＺＨ２位于梁子岛上，极易受旅游和当地
居民生活的影响，建议通过树立保护标识提高人们
的保护意识．
致谢：感谢湖北赤龙湖国家湿地公园管理处在
野外调查研究中的大力帮助．
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［ＥＢ／ＯＬ］．［２０１２－０２－１４］．ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｃ．ｃｃｏｏ．ｃｎ／ｗｅｂ－
ｄｉｙ／２６３－７３７０１－１６２６３／ｎｅｗｓｓｈｏｗ．ａｓｐ？ｉｄ ＝ ７３７０１　＆
ｃａｔｅｉｄ＝６３３９１８　＆ｎｉｄ＝８７２２９４（Ｃｈ）．
［２９］李长安．关于梁子湖发展与生态环境保护的对策与建
议 ［ＥＢ／ＯＬ］．［２０１０－０３－２５］．ｈｔｔｐ：／／ｎｅｗｓ．ｃｎｈｕｂｅｉ．
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Ｌｉ　Ｃ　Ａ．Ｃｏｕｎｔｅｒｍｅａｓｕｒｅｓ　ａｎｄ　Ｓｕｇｇｅｓｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｄｅ－
ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｉｎ
Ｌｉａｎｇｚｉ　Ｌａｋｅ［ＥＢ／ＯＬ］．［２０１０－０３－２５］．ｈｔｔｐ：／／ｎｅｗｓ．
ｃｎｈｕｂｅｉ．ｃｏｍ／ｃｔｄｓｂ／ｃｔｄｓｂｓｇｋ／ｃｔｄｓｂ０５／２０１００３／ｔ１０３３　１６８．
ｓｈｔｍｌ（Ｃｈ）．
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