全 文 ：文章编号：!#!$%%& ’())* +),$)((%$)*
浙江丽水太山芒萁灌草丛的物种
多样性与生态学特征
朱圣潮-王昌腾
’丽水学院 生物系-浙江 丽水 ,(,))) +
摘 要：通过样方调查- 应用物种丰富度、物种多样性指数和群落均匀度等指标对分布在浙江丽水太山山地的芒萁灌草丛不
同恢复阶段的物种多样性进行了研究。结果表明- 芒萁群落乔木种类较为单一，物种的丰富度、多样性和均匀性都随年龄增
加而逐渐增加- 灌木层的物种丰富度和物种多样性指数最大- 草本层次之- 乔木层最小- 灌木层 .草本层 .乔木层的物种多
样性依此递减。根据分布生境、群落结构和种类组成-可将该山地灌草丛分为三个类型-即马尾松芒萁群落、杉木芒萁群落和
杜鹃芒萁群落。
关键词：芒萁群落/物种多样性/生态外貌特征/丽水太山
中图分类号：0%&12 !* 文献标识码：3
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(*,%)% ’$ 5#’+.#$ 6/7$%#’$ /2 8’+.7’9 :.);’#$0 !*/(<’$<)
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群系亚型，主要分布在长江以南，中亚热带和南亚热带、北热带海拔 !))):以下丘陵和山地酸性土中，大
多数是由于原有森林或次生灌丛反复砍伐、火烧、农地被废弃后造成水土流失、土壤日益瘠薄、生境趋于
干旱而形成的次生植被类型 W ! X。对芒萁灌草丛的研究- 目前主要集中在群落生物量与营养成分 ’管东生
等 + W ( Y X以及植被演替与生态恢复方面 ’彭少麟、郭晓敏等 + W # Y !, X - 且研究地也多见于南亚热带山地，群落
学特征研究尚不多见。浙南山地芒萁群落的研究则至今未见报道。本文对该灌草丛的种类组成-群落外
收稿日期：())&$!($()
基金项目：浙江省丽水市科技局项目（()),!)!#）和丽水学院重点科研项目
作者简介：朱圣潮（!%&$），男，副教授，研究方向：植物生态与植物多样性 2
上海交通大学学报 ’ 农业科学版 +
Z[\]^3C [N UV3^_V3‘ Z‘3[J[^_ \^‘ab]U‘Jc ’3_]‘G\CJ\]3C UG‘b^Gb +
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第 (, 卷 第 ,期
())*年 % 月
!# 上海交通大学学报 $ 农业科学版 % 第 ! 卷
貌& 物种多样性等群落学特征进行了分析& 对于进一步了解芒萁灌草丛的基本特征& 深入研究中亚热带
植被恢复和演替具有一定的意义。
’ 自然概况
太山山地位于浙南丽水市北& 地理位置 (’’)*+!, - ’’)*+.,& /!.*!0, - !.*!!,，面积 12+0 34!& 最高峰
陈寮顶海拔 ’’!+ 4。整个山地由太山林区和白云山森林公园两部分组成&其中太山林区由于从上世纪 0#
年代就开始封山育林&植被保护相对较好。研究地属于中亚热带季风气候区&四季分明&温暖潮湿&光照充
足& 年均气温 ’.5，极端最高气温 .5，极端最低气温 - ’’5，年均日照 ’’). 3，年均降雨量 ’12)6 + 44，
年均湿度 007，秋季多雾，春夏多雨。土壤有红壤和黄壤两大类，红壤是亚热带生物气候条件下，经过脱硅
富铝化作用所形成的地带性土壤，分布在海拔 0## 4以下，黄壤则分布在海拔 0## 4以上，植被属中亚热
带常绿阔叶林地带甜槠木荷林区，现有植被大体可分为山地灌草丛、针叶林、针阔混交林、常绿落叶阔叶
林、常绿阔叶林、竹林及部分人工植被。研究地由于火烧、开辟防火带、山体滑坡、林木间伐和人工植林等
原因为芒萁的生长提供了适宜的条件，也使得该山地形成了数量较多的芒萁灌草丛。
! 研究方法
采用样方法进行群落结构调查& 结合太山山地特点，并考虑到不同生长年龄芒萁群落的特征差异，采
用标准样地设置法，按芒萁生长年龄 $ ’、!、、+、.年 %不同选取 ’#个样地& 旨在对芒萁不同发育阶段群落
的特征有较全面分析。各样地的海拔、坡度等环境背景条件见表 ’。样地面积 !#4 8 !#4&乔木层逐木调查&
记录种名& 胸径& 高度& 冠幅盖度等；为减少取样误差，在样地内设 +4 8 + 4灌木样方 +个（四角及中央）&
记录样方内种名& 株数& 高度& 盖度等；’4 8 ’ 4草本样方 ’#个（随机取样）& 调查种名& 目测法记录植株数
量&盖度等。透光率的测算依据群落乔木层的高度和盖度综合。
物种多样性的测定 9 ’1& ’+ :采用 ;<4=>?@指数& A B /$/ - ’ % C&@< $ @< - ’ % D
;3E@@?@ - F
表 ! 样地环境资料
#$%& ! ’& &()*+,(-&(.#% /,(0*.*,( ,1 !2 34#0+#.5
结果与分析
6 ’ 群落种类组成及区系
太山山地芒萁灌草丛在外貌上看以草本植物为主。根据样方数据资料统计& 在芒萁群落中共有维管
束植物 2科 2+属 0+种。其中蕨类植物 科 1属 1种&裸子植物 !科 !属 !种&被子植物 ’科 +)属 2)种
样地号 海拔 C 4 坡度 C * 坡向 群落透光度 C 7 建群种或优势种 芒萁生长型 C N
O’ 2+# !# (;’+ .# 芒萁、蕨、杜鹃 ’
O! 20. + (;# .+ 马尾松、芒萁 !
O 0## # ;F’# ’## 芒萁、杜鹃 !
O1 0’# ! ;F!# 0# 马尾松、芒萁 +
O+ 2.# !+ ;F’+ 2! 马尾松、芒萁
O2 0## ’+ (;+# +# 马尾松、芒萁 .
O0 2.# !+ F;!# 2# 杉木、芒萁、里白 +
O. 0!# + F/!# 0# 杉木、芒萁 ’
O) 0+# # F/# 1# 杉木、芒萁 .
O’# .’# !# (/!# 2# 杉木、芒萁
!#第 期
$双子叶植物 !%科 &属 ’!种(单子叶植物 )科 ’属 %种 * + #’ ,。属种数量占优势的科为蔷薇科 $-./01202(
##属 ##种 *、豆科 $ 3245678./02( &属 ’种 *、山茶科 $ 9:201202( )属 &种 *、杜鹃花科 $ ;<7101202( 属 ’种 *、
茜草科 $-5=701202( 属 种 *和樟科 $ 305<01202( !属 种 *。区系组成中仅含 # > !种的有 ?科(占总科数
的 @A B；仅含 #种的属有 &%属(占总属数的 @%A ’CB。说明了芒萁群落的科属组成较为分散。
对灌草丛所含维管植物区系的地理成分分析 $表 ! * 可知 + #% , ( 在 ’&属中( 世界分布的有悬钩子属
$ !#$ *、千里光属 $ %&’&()* *、苔草属 $ +,-&. *和蕨属 $ /0&-)1)2 * D 泛热带分布的有黄檀属 $ 3,4#&-5), *、乌
桕属 $ %,6)2 *、山矾属 $ %7264*($ *、牡荆属 $ 8)0&. *、里白属 $ 3)64*60&-75)2 *和狗脊属 $ 9**1:,-1), *等 #?
属( 占 #’A CB D 热带亚洲分布的有山茶属 $ +,2&44, *、木荷属 $ %(;)2, *、箬竹属 $ <’1*(,4,2$ *、山胡椒属
$ =)’1&-, * 等 #? 属 ( 占 #’A CB D 各种热带成分 ! 属 ( 占总属数的 &A CB。北温带分布的有栎属
$ >&-&$ *、杨梅属 $ ?7-)(, *、盐肤木属 $ !;$ *、山楂属 $ +-,0,&5$ *、蔷薇属 $ !*$, * 和杜鹃属
$ !;*1*1&’1-*’) *等 #&属(占 !)A &CB D东亚北美间断分布的有枫香属 $ =)@)1,2#,- *、蓝果树属 $ A7$$, *、胡
枝子属 $ =&$6&1&B, *、石楠属 $ /;*0)’), $&--4,0, *等 @属(占 #A ##B D东亚分布的有猕猴桃属 $ C(0)’)1), *、
木 D =*-*6&0,42 *、毛竹属 $ /;744*$0,(;7$ *、鹿茸草属 $ ?*’*(;,$2, *等 #?属( 占 #’A CB D 各种温带成分共
%属( 占总属数的 &’A C!B，温带类型明显多于热带成分。从种的分布看( 各种热带分布种共 ?种( 占总
种数的 )?B；各种温带成分共 )?种(占 &A B (也明显占优势(其中北温带分布有 #%种(占 !A C)B。从
属种的地理成分表明该山地灌草丛植物区系具有较明显的温带向热带过渡的性质( 这与该山地处与中亚
热带的地理特点相一致。
表 ! 太山山地芒萁群落植物分布区类型
#$%& ! ’& ()*+,)$-+)./ +01&* .2 !#$%&’()*$+ (*,%)% 3.44-/)+0 )/ #)*’#/ 4.-/+#)/
A ! 群落物种多样性
物种多样性是群落内物种数目和各物种个体数的分配均匀度，根据样地资料分析各样地物种多样
性 （见表 ）。可以看出，优势度指数 E76F/.8值最大的是 @年生样地 GC、G’，一年生样地该指数最低；
E:088.8HI7282<指数则以 GC样地最高，G最低，该指数是预测从群落中随机抽出一个个体所属种的平
均不定度，当群落中种的数目和已存在的种的个体数量分布愈来愈均匀时，多样性也就越大。均匀度
J72K.5指数则以 年生的 G#?、G&较高，一、二年生样地均匀度较低。从样地内乔灌草的数量也可以看
出，随着群落年龄级的增加，物种多样性也随着增加 + #@ > !! ,。从群落的物种组成看(芒萁灌草丛的次生性质
较为明显(作为亚热带地区湿热条件下酸性土壤的指示植物，即使在没有腐殖质和土壤中有效 L、J、M极
其稀少的强度水土流失区，只要有一小块阴湿的地方，基本就能生存，在林区防火带周围的裸地上、火烧
迹地和采伐后的旷地上，特别容易繁衍。由于芒萁具发达的根状茎，且其地下部分的营养繁殖十分迅速，
个体数及生物量的增长也会快速增加，个别地段甚至会形成芒萁单优势群落，重要值也可达到 #??B。秋
末冬初，其孢子开始成熟，散落至土壤中后，在适宜条件下开始萌发，长出假根和原叶体，原叶体经 !个
分布区类型 N<20K O PQF2/ 属数 占总属数 R B 种数 占总种数 R B
#、世界分布 S./6.F.K7P08 ) )
!、泛热带分布 J08P<.F71 #? #’A C #! #’A C?
、热带亚洲和热带美洲间断分布 9<.FA N/70T9<.FA N62)、旧世界热带分布 UKV I.
’、热带亚洲至热带非洲分布 9<.FA N/70T9<.FA NW<710 # #A )?
%、热带亚洲分布 9<.FA N/70 #? #’A C #! #’A C?
@、北温带分布 L.
#!、地中海、中亚至西亚分布 Y2V7P2<<0820A IA N/70 P. SA N/70
#、中亚分布 SA N/70
#)、东亚分布 ;A N/70 #? #’A C #? #)A ?@
#&、中国特有分布 ;8V2671 P. S:780 # #A ’) # #A )?
合 计 9.P0K ’& #?? %& #??
朱圣潮，等Z浙江丽水太山芒萁灌草丛的物种多样性与生态学特征
!! 上海交通大学学报 # 农业科学版 $ 第 ! 卷
月左右发育完全。
表 ! 太山山地芒萁群落物种多样性
#$%& ! ’(&)*&+ ,*-&.+*/0 12 !#$%&’()*$+ (*,%)% )13345*/0 *5 #*+6#5 3145/#*5
太山山地的芒萁灌草丛多是在原有马尾松林和杉木林中逐步形成，按芒萁年龄划分，一二年生样地
中，物种多样性系数较小，但芒萁的个体数相对较多；三年生群落物种均匀度指数较高，说明对于芒萁群
落可能已经渐趋稳定；五和八年生群落的物种多样性指数较高的原因可以认为有更多的灌木和草本植物
的加入，但均匀度并不是最高。且随着年龄的增长，群落内耐荫植物呈明显递增。就 % & ’年的短期演化趋
势，有从以芒萁占优的单优势群落向以耐旱耐瘠草本（阳性植物为主）为主的灌草丛、马尾松或杉木 (芒
萁的灌草丛、落叶灌木 (芒萁的灌草丛、马尾松林或杉木林逐次转化的趋势。根据分布生境) 群落结构和
种类组成)可将太山山地芒萁灌草丛分为三个类型。以马尾松木荷为乔木优势种的马尾松芒萁类型)以杉
木木荷为乔木优势种的杉木芒萁类型和无乔木层的杜鹃芒萁类型。
* !* % 马尾松芒萁类型 该群落类型主要分布于山脊或向阳山坡上)生境较为干燥)光照较为充足。乔
木层是为以马尾松和木荷为主的针阔混交林)植株随机分布，盖度 +,- & .,-。马尾松植株树高 ’ & %!/)
胸径 ’ & %% 0/1木荷树高 2 & 3/)胸径 2 & %,0/。灌木层盖度 ,- & 2,- )高度 ’, & %,, 0/)优势种为 木
# !#$%&’()* +,-.%./-/ $、杜鹃 # 0,11%.1#. /-*/-- $、石楠 # 2,&-.-’ /%##)(’&’ $ 等；常见种为中华石楠
# 2,&-.-’ 3%’)4%#1-’.’ $、赤楠 # 56768-)* 3)9-:(-)* $、白栎 # ;)%#%)/ :’3#- $、山矾 # 56*$(+/ +’)1’&’ $、乌饭
# <’++-.-)* 3#’’+&%’&)* $、白化龙 # 5&6#’9 +.:)/’ $、格药柃 # =)#6’ *)#-+’&’ $、算盘子 # >(+,-1-. $)3%#)* $
等；偶见种为香港黄檀 # ?’(3%#8-’ *-((%&&-- $、春花胡枝子 # !%/$%1%7’ 1)..-- $、白马骨 # 5%#-//’ /%#-//-1%/ $、乌
药 # !-.1%#’ /+,.-:(-’ $、小果南烛 # !6.-’ 4’(-:(-’ $等。草本层盖度 2,- & 3,- )高度 2, & %,, 0/，以芒
萁、蕨 # 2&%#-1-)* ’@)-(-.)* 456 A (’&-)+)()* $、芒 # B-/+’.&,)/ /-.%./-/ $ 等占优，偶见种为绵毛鹿茸草
# B.+,’/*’ /’4’&-%#- $、博落回 # B’+(%’6’ +#1’&’ $等；藤本类为菝契 # 5*-(’9 +,-.’ $、南蛇藤 # C%(’/&#)/ #D
3-+)(’&)/ $等。群落内物种分盖度居前的有芒萁 # +,- & .,- $、马尾松 # !,- & 2,- $、蕨 # !,- & +,- $、
木 # %,- & ,- $、杜鹃 # %,- & %’- $、赤楠 # .- & %2- $、矩圆叶老鼠刺 # E&%’ +,-.%./-/ $ # 2- & %,- $、菝契
# 2- & ’- $等。 三年生以上群落内开始积累有明显凋落物。物种多样性指数随群落年龄增长而同步增高
& 2年生芒萁群落多样性指数开始基本稳定。
* !* ! 杉木芒萁类型 该类型主要分布在西南坡或西向的山坡次生林带，群落郁闭度 .,- & 3,-，乔木
层为杉木木荷人工林为主，杉木植株高 ’ & %2/，胸径 . & % 0/；木荷树高 2 & 7/，胸径 2 & %%0/，植株随机分
布，该层还可见有杨梅 # B6#-+’ #)3#’ $ #偶见种 $。灌木层优势种为山鸡椒 # !-&/%’ +)3%3’ $，青冈栎
# C6+(3’(’.$/-/ 8(’)+’ $， 木等，常见种有化香 # 2(’&6+’#6’ /-(’+%’ $、小果蔷薇 # 0/’ +6*+’ $、乌药、栀
子 # >’#1%.-’ F’/*-.-1%/ $、厚皮香 # G%#./&#%*-’ 86*.’.&,%#’ $、石斑木 # 0’$,-(%$-/ -.1-+’ $、山 # !-.1%#’ #%D
:(%9’ $、野鸦椿 # =)/+’$,-/ F’$.-+’ $、蛇葡萄 # H*$%($/-/ 3#%4-$%1).+)(’&’ $、盐肤木 # 0,)/ +,-.%./-/ $、中华绣线
菊 # 5$-#’%’ +,-.%./-/ $ 、高梁泡 # 0)3)/ (’*3%#&-’.)/ $、野山楂 # C#’&’%8)/ +).%’&’ $、牡荆 # <-&%9 .%8).1 $等，偶
见种有薯蓣 # ?-/+#%’ $$/-&’ $、苦竹 # 2(%-3(’/&)/ ’*’#)/ $、蓝果树 # I6//’ /-.%/-/ $等。灌木层盖度 ,- &
2,-，高度 ., & %2, 0/。草本层优势种为里白 # ?-$($&%#68-)* 8(’)+)* $、芒萁、寒莓 # 0)3)/ 3)%#8%#- $等，常见
种有狗脊蕨 # J1K’#1-’ F’$.-+’ $、淡竹 # !$,’&,%#)* 8#’+-(% $、泽兰 # =)$’&#-)* F’$.-+)* $、地埝
样地号 乔木层 灌木层 草木层 89:;<=指数 >9/?@
E! ! %% ,* 2,%! ,* 322+ %* ’,33
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E%, !, %, ,* .3%% ,* ..!2 %* .’,3
!第 期
# !#$%&’($ )’)*$)+,( $、蛇莓 # -,*.%/$ 0/)0*$ $等，盖度 %&’ ( )&’，高度 %& ( **& +,；藤本类有香花崖豆
藤 # !0##&&0$ )0#%0$/$ $、野葛 # 1,+$+0$ #’2$&$ $、中华猕猴桃 # 3*&0/0)0$ *.0//%0% $、南蛇藤、羊角藤 # !’+0/)$
,(2##$&$ $、小果菝契 # 4(0#$*0/$ )$50)0$/$ $等。物种多样性指数 ( -年生较高，灌木层高于草本层。
. !. 杜鹃芒萁类型 该类型多分布在山脊或次生裸地的荒坡上，样地内不见乔木树种，群落透光率很
高，灌草木的高度即为群落高度，约 /& ( 0& +,，盖度 )&’ ( 0/’。灌木层常见种有 木、美丽胡枝子
# 6%7)8$ 9’+(’%$ $、石斑木、中华石楠、杜鹃等。草本层中芒萁是单优势种，芒萁盖度可达 1&’ ( -&’。在
没有乔木树种的生境中，芒萁的生长得到了充分的扩展。由于群落结构相对简单，物种丰富度较低。
. 生态外貌特征
浙南太山山地芒萁群落外貌有明显的季相变化，春夏季为深绿色，秋冬季因部分灌木落叶和草本植
物的枯萎而呈局部枯黄色。三年生以上芒萁植物体在冬季其地上部分常枯萎，形成凋落物而积累在群落
中；或因种群拥挤度过高而产生自疏作用，其地上部分枯萎而与其他落叶成分一起形成凋落物。
植物生活型组成根据 234567389分类系统划分，高位芽植物共 %种，占总种数的 /. ’；地上芽植物
/&种，占 11. 1)’，是芒萁灌草丛的主要组成成员；地面芽植物 *!种，占总种数的 *1’；隐芽植物 -种，占
*&. 1)’；一年生植物 *种，占 *. ’。在叶级谱上，小叶 *!种，占总种数的 *1. &’；中叶 /%种，占
)!. &’；大叶 )种，占 0. ’；针叶 !种，占 !. 1)’。表 %统计了该灌草丛灌木和草本层的叶型、叶质和叶
缘构成。总的特点是：单叶占 )!. &’，复叶占 !-. &’；纸质叶占 !%. &’，革质叶占 /). &’；全缘叶占
/). ’，非全缘叶占 %!. 1)’。这种生活型和叶级叶型分布表明，芒萁群落所处的生境较为干热，湿度中
等偏小。事实上，太山山地的芒萁大多生长在由于水土流失和土壤侵蚀作用、光热条件却较为充裕的山脊
疏林、针叶林林缘林窗、次生裸地山坡等处 : *! ( *1 ;。
表 ! 太山山地芒萁群落植物叶型、叶质、叶缘谱
#$%& ! ’&#( )*+&,- %&#( )&.)/0&, #12 %&#( 3#0451, 6( 7580#16+)&05, +&2#)# 8633/15)* 51 #5,9#1 36/1)#51
% 结语
灌草丛是森林植被恢复和演替过程中的重要群系，对于受损生态系统的恢复有积极的作用。以芒萁
为优势的灌草丛，其地下 #根状茎等 $器官甚为发达，能够适应于水土流失、瘠薄和干旱生境中。对浙南太
山山地芒萁灌草丛的研究表明，群落植物区系成分中温带性质多于热带成分种类，区系地理成分包括 *!
种属类型和 *个种类型。群落外貌有季相变化，生活型谱较为适合干热生境。物种多样性和丰富度随群
落年龄增加而递增，至 ( /年生群落基本趋于稳定，从垂直结构上看，物种多样性按灌木层 <草本层 <
乔木层的顺序依次递减。依据群落物种组成和生境及外貌，可将芒萁灌草丛分成马尾松芒萁类型、杉木芒
萁类型和杜鹃芒萁类型。
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叶型 C83D EFG8H 叶质 C83D E8IE498H 叶缘 C83D ,39J75H
单叶 K 复叶 B 纸质 L 革质 C 全缘 M 非全缘 N
种数 KG8+78H 54,O89 /% !* *- /) % !
百分比 L89+85E3J8 P ’ )!. & !-. & !%. & )1. & /). %!. 1)
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朱圣潮，等>浙江丽水太山芒萁灌草丛的物种多样性与生态学特征
!# 上海交通大学学报 $ 农业科学版 % 第 ! 卷
含量在分枝期、花期、成熟期也处于增加的状态，虽然成熟期 &’()时顶叶中的 *+毒蛋白含量低于花期
&(()时顶叶中的 *+毒蛋白含量，但从整个生长时期来看，叶中的 *+毒蛋白仍有升高的趋势。在开花结荚
期出现的花器官和幼荚器官中的 *+毒蛋白含量虽然相对低于其他器官中的 *+毒蛋白含量，但仍处于较
高的水平。新生幼荚中 *+毒蛋白的含量在同时期的器官中含量最低，但是其 *+毒蛋白的含量在 ()后迅
速增加，超过同时期顶叶中的 *+毒蛋白含量。转基因大豆营养器官中 *+毒蛋白含量高于生殖器官,本研
究的结果与转 *+基因棉花和转 *+基因玉米的研究结果部分相同 - . / 0 1。
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-# 1 陈 松,吴敬音,周宗良,等 8 转 *+基因棉 *+毒蛋白表达量的时空变化 - 2 1 8 棉花学报, !(((, @! $’ % > �W&08
-0 1 王建武,冯远娇,骆世明 8 *+玉米抗虫蛋白表达的时空动态及其土壤降解研究-218 中国农业科学, !((, Y$&&%> &!.0W&!#Y8
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