全 文 ：收稿日期:2005-03-19
基金项目:浙江省丽水市科技局科技项目(20031017);丽水学院重点科研项目
作者简介:朱圣潮(1962-), 男 ,丽水学院生物系副教授 , 从事植物生态学和生物多样性教学与研究工作.
文章编号:1004-3918(2005)04-0538-05
浙江丽水太山芒萁灌草丛群落研究
朱圣潮 , 　王昌腾
(丽水学院生物系 ,浙江 丽水　323000)
摘　要:通过样方调查 , 对芒萁灌草丛不同恢复阶段的群落特征进行了分析 , 结果表明 ,芒萁群落乔木种类较为单
一 ,物种的丰富度 ,多样性和均匀性都随年龄增加而逐渐增加 , 群落不同恢复阶段各层物种的相关系数较
高 ,群落年龄结构属于增长型 ,灌木层-草本层-乔木层的物种多样性依此递减.
关键词:芒萁群落;物种多样性;太山
中图分类号:Q 948.15　　　文献标识码:A
芒萁灌草丛(Form.Dicranopteris pedata),在中国植被中属于暖性灌草丛 、蕨类灌草丛中的一个主要群
系亚型 ,主要分布在长江以南 ,中亚热带和南亚热带 、北热带海拔 1000m 以下丘陵和山地酸性土中 ,大多数
是由于原有森林或次生灌丛反复砍伐 、火烧 、农地被废弃后造成水土流失 、土壤日益瘠薄 、生境趋于干旱而形
成的次生植被类型[ 1] .浙南丽水太山山地分布有较为典型的芒萁灌草丛.对芒萁灌草丛的研究 ,目前主要
集中在植被演替方面 ,群落学研究尚不多见.浙南山地芒萁群落的研究则至今未见报道.本文对该灌草丛
的种类组成 、群落外貌 、物种多样性等群落学特征进行了分析 ,对于进一步了解芒萁灌草丛的基本特征 ,深入
研究中亚热带植被恢复和演替具有一定的意义.
1　自然概况
　　太山山地位于浙南丽水市北 , 地理位置 E119°52′—119°58′,N28°27′—28°22′,面积 4657hm2 ,最高峰陈
寮顶海拔 1125m.整个山地由太山林区和白云山森林公园两部分组成 ,其中太山林区由于从 70 年代就开始
封山育林 ,植被保护相对较好.研究地属于中亚热带季风气候区 ,四季分明 ,温暖潮湿 ,光照充足 ,年均气温
18℃,极端最高气温 38℃,极端最低气温-11℃,年均日照 1198h ,年均降雨量 1469.5mm ,年均湿度 77%,秋
季多雾 ,春夏多雨.土壤有红壤和黄壤两大类 ,红壤是亚热带生物气候条件下 ,经过脱硅富铝化作用所形成
的地带性土壤 ,分布在海拔700m 以下 ,黄壤则分布在海拔 700m 以上 ,植被属中亚热带常绿阔叶林地带甜槠
木荷林区 ,现有植被大体可分为山地灌草丛 、针叶林 、针阔混交林 、常绿落叶阔叶林 、常绿阔叶林 、竹林及部分
人工植被.
2　研究方法
　　采用样方法进行群落结构调查 ,按芒萁年龄(1 龄 ,2 龄 , 3 龄 , 5 龄 ,8 龄)不同选取 10 个样地 ,各样地的
海拔 ,坡度等环境背景条件基本一致.样地面积 20×20m ,乔木层逐木调查 ,记录种名 ,胸径 ,高度 ,冠幅盖度
等;内设 5×5m 灌木样方 5 个 ,记录样方内种名 、株数 、高度 、盖度等;1×1m 草本样方 10 个 ,调查种名 ,目测
法记录植株数量 、盖度等.
重要值计算公式:乔木重要值=(相对密度+相对频度+相对显著度)/ 3 ,灌木及草本层重要值=(相对
密度+相对频度+相对盖度)/ 3.物种多样性的测定采用 Simpson 指数 ,Shannon-Wiener指数 , Pielou 均匀
度指数.种间相关系数 Ci=c/(a+b-c)×100%,式中 , a表示样方 A 中物种数 , b 表示样方 B中物种数 ,
c表示样方 A 和样方 B中共有物种数[ 2] .
3　结果与分析
3.1　群落种类组成　根据样方数据资料统计 ,在芒萁群落中共有维管束植物 36 科 65 属 75 种[ 3] .其中蕨
第 23 卷　第 4 期
2005 年 8 月 　　　　　　　　　　　　
河　南　科　学
HENAN　SCIENCE　　　　　　　　　　　　Vol.23　No.4Aug.2005
DOI :10.13537/j.issn.1004-3918.2005.04.021
类植物 3 科 4属 4种 ,裸子植物 2 科 2 属 2种 ,被子植物 31 科 59 属 69 种(双子叶植物 27 科 53 属 62种 ,单
子叶植物 4 科 6 属 7 种).属种数量占优势的科为蔷薇科(Rosaceae , 11 属 11 种),豆科(Leguminosae , 5 属 6
种),山茶科(Theaceae , 4 属 5 种), 杜鹃花科(Ericaceae , 3 属 6 种),茜草科(Rubiaceae , 3 属 3 种), 樟科
(Lauraceae , 2属 3 种).区系组成中仅含1 ～ 2 种的有30 科 ,占总科数的83.3%;仅含1 种的属有 57 属 ,占总
属数的 87.69%, 说明了芒萁群落的科属组成较为分散.群落乔木层共出现维管束植物 4 科 4 属 4 种 ,分别
为马尾松(Pinus massoniana), 杉木(Cunninghamia lanceolata), 木荷(Schima superba), 杨梅(Myrica
rubra).其中马尾松和杉木是各自群落乔木层的优势树种.灌木层中占优势的种主要是? 木(Loropetalum
chinensis),杜鹃(Rhododendron simsi i),美丽胡枝子(Lespedeza formosa),石楠(Photinia serrulata),石斑木
(Raphiolepis indica),格药柃(Eurya muricata),白栎(Quereus fabri),厚皮香(Ternstroem ia gymnanthera)
等;草本层占优势的是芒萁(Dicranopteris pedata), 蕨(Pteridium aquilinum var.lat iuculum).里白
(Diplopterygium glaucum), 寒莓(Rubus buergeri);层间植物常见的是菝契(Smilax china), 南蛇藤
(Celastrus orbiculatus),野葛(Pueraria lobata)等(表 1).
表 1　芒萁群落物种重要值
Table 1　The importance values of the species in the community of Dicranopteris pedata
种类 学名 重要值 种类 学名 重要值
芒萁 Dicranopter is pedata 36.33 里白 Diplopter ygium glaucum 2.19
蕨 Pter idium aquil in um var.latiucu lum 13.27 白栎 Quereus fabri 2.04
马尾松 Pin us massoniana 9.26 木荷 Schima superba 8.34
杉木 Cunninghamia lanceola ta 6.57 厚皮香 Ternst roem ia gymnanthera 1.87
? 木 Loropeta lum chinensi s 5.54 格药柃 Eurya mur icata 1.61
杜鹃 Rhododendron simsi i 2.31 石楠 Phot inia ser ru lata 1.26
石斑木 Raph iolepis indica 1.17 重要值<1 的 62 种略去
3.2　群落外貌特征[ 4-8]
生活型是植物对综合生境条件长期适应而在外貌上表现出来的植物类型 ,群落外貌主要是由群落组成
种类的生活型决定的.根据 Raunkiaer生活型分类系统 ,太山山地芒萁群落的生活型中 ,高位芽植物共 4 种 ,
占总种数的 5.33%;地上芽植物 50种 ,占 66.67%,是芒萁灌草丛的主要组成成员;地面芽植物 12 种 ,占总
种数的 16%,仅次于地上芽植物;隐芽植物 8 种 ,占 10.67%,主要为鳞茎 ,块茎和根茎类多年生草本植物;
一年生植物 1种 ,占 1.33%.
群落外貌表现为针叶林 , 乔木层构成类型主要是马尾松—木荷或杉木—马尾松群落等 ,优势种明显 ,结
构较为单一 , 一二年生样地乔木数量较稀疏 ,个体数少.灌木层是群落的重要部分 ,其叶形以全缘 ,单叶 , 草
质为多;叶型以中小型居多(表 2),落叶者多于常绿种.草本层主要由蕨类植物的蕨 、芒萁 、里白 、狗脊
(Woodwardia japonica)等组成 ,个体数多 ,是群落中的优势种 ,林相郁闭度较高的样地内 ,里白 、狗脊等相对
较耐阴的草本分布较多 ,一二年生样地或林缘林窗处则多见芒萁和蕨.
灌草木优势物种的分布决定着群落的结构 ,一二年生样地中 ,芒萁植株分布密度较低 ,分别在 15 ～ 25 之
间 ,植株高度在 12 ～ 30cm 左右 , 一年生样地透光率达 75%以上 , 露地率 30 ～ 40%,二年生样地透光率近
62%,露地率 20 ～ 30%,灌草丛高度约 50 ～ 80cm.三年生样地透光率 70 ～ 60%,露地率 10 ～ 20%,芒萁高度
20 ～ 45cm 左右 ,密度 30 ～ 45 之间 ,灌丛高度近 100cm.五年生和八年生样地群落透光率 50 ～ 70%,露地率
5 ～ 10%,芒萁高度 35 ～ 65cm 左右 ,密度 40 ～ 55之间 ,灌草丛高度达 100 ～ 130cm.
表 2　太山山地芒萁群落植物叶型 , 叶质 ,叶缘谱
T able 2　Leaf types , leaf textures and leaf margins of the communi ty of Dicranop teris pedata in Taishan mountain
叶型 叶质 叶缘
单叶(S) 复叶(C) 草质(H) 革质(L) 全缘(E) 非全缘(N)
种数 63 12 59 16 42 33
百分比(%) 84.0 16.0 78.67 21.33 56.0 44.0
3.3　群落物种多样性[ 5-7 ,12]
从芒萁灌草丛 1 ～ 8 年生群落物种组成可以看出 ,乔木层的种类和数量没有明显的变化 ,优势种是单一
的针叶树为主 ,作为群落的建群种出现.种内和种间的竞争尚不明显 ,物种多样性指数和均匀度指数都较稳
—539—2005年 8月　　　　　　　　　　　　浙江丽水太山芒萁灌草丛群落研究
定(见表 3).灌木层的物种数量和种类随着群落年龄的增加而增加 ,在群落恢复早期 ,群落生境内物种数量
不多和不均匀 ,光热条件优越 ,适合灌木的生长 ,五年生芒萁群落的灌木数量和种类基本达到饱和状态 ,群落
盖度和郁闭度接近最大值 ,多样性指数也呈现逐渐增加的变化规律 ,其中 ,三年生芒萁群落灌木的均匀度上
升至最高值.之后芒萁等优势种由于个体数的增加 ,生态位的重叠及部分物种的自疏作用 ,使灌木个体数的
增加减缓 ,可以认为三年生芒萁群落的灌木发育较为充分.草本层种类是群落的代表种 ,个体数较多但种数
仍较少 ,三年生群落的物种多样性指数和均匀度指数都达到最高值和较稳定状态.其变化规律相似于灌木
层.群落结构中按林龄的递增 ,物种个体数呈明显增加趋势.群落中灌草木种群的年龄组成中幼苗幼树占
比较高 ,按分布生境 ,群落结构和种类组成 ,可将太山山地芒萁灌草丛分为两个类型.阳坡山脊次生裸地乔
木层优势种为马尾松木荷 ,可定义为芒萁群落可分为马尾松木荷芒萁群落 , 阴坡山谷乔木层优势种为杉木
木荷 ,可定义为杉木木荷芒萁群落.
表 3　不同阶段分层物种多样性指数
Table 3　Indeices of species diversity in every layer of diff erent successional series
多样性指数 群落分层 一年生 二年生 三年生 五年生 八年生
物种数 乔木层 2 2 2 3 4
灌木层 14 27 36 52 53
草本层 4 5 8 11 12
个体数 乔木层 33 47 39 42 38
灌木层 127 265 320 367 388
草本层 262 417 441 450 436
Simpson 指数 乔木层 0.2197 0.3663 0.4157 0.5389 0.7069
灌木层 0.4867 0.8510 0.9074 0.9314 0.9626
草本层 0.3614 0.5709 0.7223 0.7418 0.7532
Shannon-Weiner 指数 乔木层 0.6814 1.1623 1.3647 1.2974 1.3016
灌木层 1.3316 1.4182 1.7540 2.7871 3.4363
草本层 1.0112 1.324 1.628 1.725 1.739
Pieluo均匀度指数 乔木层 0.4822 0.4715 0.5371 0.5418 0.6046
灌木层 0.5634 0.4917 0.8015 0.6304 0.6227
草本层 0.5316 0.5114 0.6622 0.6432 0.7168
马尾松木荷芒萁群落:乔木层马尾松和木荷为随机分布.灌木层常见种为? 木 、杜鹃 、中华石楠
(Photinia beauverdiana)、石楠 、赤楠(Syzygium bux i folium)、白栎 、山矾 、乌饭 、白化龙 、格药柃 、算盘子
(Glochidion puberum)等;偶见种为香港黄檀(Dalbergia m il lett ii)、春花胡枝子(Lespedeza dunni i)、白马骨
(Serissa serissoides)、乌药(Lindera strychni folia)、小果南烛(Lyonia ovali folia)等.草本层以芒萁 、蕨 、芒
(Miscanthus sinensis)等占优 ,偶见种为绵毛鹿茸草(Monochasma savatieri)、博落回(Macleaya cordata)等.藤
本类为菝契 ,南蛇藤等.一年生样地马尾松胸径在 8 ～ 12cm 之间 ,植株数 20 ～ 35 之间 ,群落盖度 60 ～ 70%,
分盖度居前的有蕨(40%),马尾松(20%),芒萁(15%),? 木(10%),赤楠(6%)等.二年生样地马尾松株数
与胸径接近一年生样地 ,群落盖度 70 ～ 80%,分盖度居前的有芒萁(60%),杜鹃(18%),矩圆叶老鼠刺(Itea
chinensis)(10%),菝契(8%)等.三年生样地马尾松植株数 25 ～ 30 ,树高 8 ～ 12m ,胸径 8 ～ 12cm ,群落盖度
80 ～ 90%,其中芒萁盖度 70%～ 80%,群落内积沉有明显的凋落物.五年生和八年生样地马尾松植株数略有
增加 ,木荷植株数 10 ～ 15 ,胸径 5 ～ 10cm ,株高 5 ～ 8m ,凋落物层厚 2 ～ 3cm ,芒萁盖度 70 ～ 90%,群落透光率
40 ～ 50%,林缘和林窗出现里白群丛 ,灌草丛高度 80 ～ 100cm[ 10 ,11 , 14 ,15] .
杉木木荷芒萁群落:主要分布在西南坡或西向的山坡次生林带.群落郁闭度60 ～ 70%,乔木层物种随机
分布 ,该层还可见有杨梅(偶见种).灌木层可见化香(Platycarya strobilacea)、小果蔷薇(Rosa cymoca)、乌
药 、薯蓣(Dioscorea opposi ta)、山鸡椒(Litsea cubeba)、苦竹(Pleioblastus amarus)、青冈栎(Cyclobalanopsis
glauca)、盐肤木(Rhus chinensis)、栀子(Gardenia jasminoides)、厚皮香 、石斑木 、蓝果树(Nyssa sinesis)、山?
(Lindera ref lexa)、野鸦椿(Euscaphis japonica)、蛇葡萄(Ampelopsis brevipedunculata)、中华绣线菊
(Spiraea chinensis)、高梁泡(Rubus lambertianus)、野山楂(Crataegus cuneata)、牡荆(Vitex negundo)等 ,灌
木层盖度 30 ～ 50%,高度 60 ～ 100cm.草本层可见寒莓 、狗脊蕨 、淡竹(Lophatherum gracile)、里白 、芒萁 、泽
兰(Eupatorium japonicum)、地埝(Melastoma dodecadrum)、蛇莓(Duchesnea indica)等 ,盖度 40 ～ 70%;藤
本类有香花崖豆藤(Millet tia dielsiana)、野葛 、中华猕猴桃(Actinidia chinensis)、南蛇藤 、羊角藤(Morinda
—540— 河　南　科　学　　　　　　　　　　　　　第 23 卷 第 4 期
umbellata)、小果菝契(Smilacina dav idiana)等.三年生群落内开始积累的凋落物以乔灌木类为主 ,五年和八
年生群落内凋落物则以草本为主 ,尤其是芒萁 、里白由于拥挤度的增加而产生的自疏作用使凋落物存量增加.
3.4　不同恢复阶段物种种间关系[ 9 , 13-15]
群落在恢复演替过程中 ,不同阶段群落植物物种的共有关系可以反映物种多样性的变化情况.从样方
调查可以看到 ,乔木层物种在恢复过程中 ,基本无变化 ,只是在乔木的胸径上略有增加 ,这应该与研究样地的
选择有关 , 在同一山地的相似或接近的样地上 , 1 ～ 8 年生的演替变化还不能导致乔木物种明显的更替 ,一 、
二年生样地的选择主要是在山脊或次生裸地上 ,其乔木层物种尤显单一.灌木层物种丰富度相对较高 ,同样
因为研究样地的选择是在群落恢复之初的 1 ～ 8年 ,群落内灌木的偶见种在各样地中较多 ,这可能就导致虽
然灌木物种数并不多 , 灌木层优势种也较明显 ,但相关系数却介于 30%～ 68%之间(见表 4),说明这些物种
对芒萁群落环境适应很强.草本层是群落的优势物种 ,优势种芒萁 、里白 、蕨等都是多年生草本 ,其地下根状
茎很发达 ,除进行孢子无性生殖外 ,也能依靠根状茎进行营养繁殖 ,且萌发力很强 ,其发达的地下器官十分适
合于在次生裸地 、荒坡 、砍伐迹地 、火烧迹地等处固土繁殖生存.样地群落出现的草本类基本都是喜光植物 ,
这与群落郁闭度不高有关 ,草本层物种的更替十分有限 ,但个体数量的增加却很明显 ,各样地相关系数较高.
总体上看 ,群落内乔灌草物种的变化并不十分明显 ,各样地之间物种的相关度较高 ,群落较稳定.
表 4　芒萁群落不同阶段群落间物种种间关系
Table 4　Interspecif ic relationship of species in the community of Dicranopteris pedata of diff erent stand ages
层次 年龄 共有种数量 群落间相关系数(%)
1 2 3 5 8 1 2 3 5 8
乔木层 1 1 1 1 1 1 100 33.33 33.33 25.0 25.0
2 1 2 2 2 100 50.0 40.0 40.0
3 2 2 2 100 33.33 33.33
5 2 2 100 40.0
8 3 100
灌木层 1 12 14 15 15 15 100 30.43 30.61 29.41 26.87
2 17 17 19 19 100 42.32 36.71 31.08
3 20 22 21 100 45.67 49.36
5 23 23 100 68.72
8 24 100
草本层 1 4 4 4 4 4 100 36.36 36.36 31.08 28.82
2 6 6 6 7 100 41.22 30.87 22.64
3 7 8 8 100 44.61 36.09
5 8 9 100 45.66
8 11 100
从不同恢复阶段样地物种相似性看 ,五年生和八年生群落具有较高的相关度 ,说明五年生后的芒萁灌草
丛物种已较为稳定 ,一二年生样地与三年生及五年生样地的相似性相对较低 ,但 10 个不同年龄级的样地仍
具有一致性的优势种.
4　结语
　　芒萁是广泛分布于我国亚热带和热带地区灌草丛植被的优势种之一 ,能与杜鹃 、? 木 、蕨等共优种组成
群落类型 ,在荒坡 、裸地 、迹地上能形成较为单纯的群落类型.浙江丽水太山山地芒萁灌草丛植物种类较为
单一 ,科属组成较为分散 , 物种的丰富度 ,多样性和均匀性都随年龄增加而逐渐增加 ,群落生活型以高位芽
为主.群落不同层次间和不同年龄级的物种多样性差异显著.
浙南太山山地植被以次生植被为主 ,其生态系统一般较好土壤尚未破坏 ,次生裸地上马尾松很容易飞籽
成林 ,一些阳性喜光植物如杜鹃 、? 木 、白栎等也极易渗入无林地和疏林地 ,芒萁 ,蕨等植物适应性强 ,喜光耐
瘠薄 ,为次生林地植被恢复的先锋植物.杉木林是在? 伐阔叶林后人工造林的 ,林地土壤有机质含量较高 ,
表土层较厚 ,在林下和林窗处很适合部分耐荫灌草木的生长.木荷的生境一般偏干 ,在浙南山地适应性强.
在森林植被的恢复中 ,森林的发展增加了生态系统的多样性 ,其产生的功能过程 ,对林地土壤 ,森林水份 ,林
地小气候等均产生较高的生态效应.芒萁灌草丛是亚热带森林植被恢复过程的一个重要阶段 ,有关植被演
替过程中的群落动态变化也还有待于进一步的研究.
—541—2005年 8月　　　　　　　　　　　　浙江丽水太山芒萁灌草丛群落研究
参考文献:
[ 1] 　吴征镒.中国植被[ M] .北京:科学出版社 , 1995 , 504.
[ 2] 　宋永昌.植被生态学[ M] .上海:华东师范大学出版社 , 2001 , 39-61.
[ 3] 　浙江植物志编委会.浙江植物志(第 1-7 卷)[ M] .杭州:浙江科技出版社 , 1993.
[ 4] 　朱华 , 王洪 ,李保贵.滇南勐宋热带山地雨林的物种多样性与生态学特征[ J] .植物生态学报 , 2004 , 28(3):351-360.
[ 5] 　胡正华 , 于明坚 ,丁炳扬 , 等.浙江古田山自然保护区木荷群落研究[ J] .植物研究 , 2003 , 23(2):230-236.
[ 6] 　伍建军 , 廖文波 ,崔大方 , 等.粤北南方红豆杉群落的物种多样性和种群格局[ J] .广西植物 , 2002 , 22(1):61-66.
[ 7] 　胡正华 , 于明坚 ,丁炳扬 , 等.浙江古田山自然保护区野含笑群落特征研究[ J] .武汉植物学研究 , 2003 , 21(3):209-215.
[ 8] 　张光富 , 宋永昌.浙江天童灌丛群落的种类组成 、结构及外貌特征[ J] .广西植物 , 2001 , 21(3):201-208.
[ 9] 　吴彦 , 刘庆 ,何海 , 等.亚高山针叶林人工恢复过程中物种多样性变化[ J] .应用生态学报 , 2004 , 15(8):1301-1306.
[ 10] 　郭晓敏 , 牛德奎 ,刘苑秋 , 等.江西省不同类型退化荒山生态系统植被恢复与重建措施[ J] .生态学报 , 2002 , 22(6):
878-884.
[ 11] 　孔繁花 ,李秀珍 , 王绪高 ,等.林火迹地森林恢复研究进展[ J] .生态学杂志 , 2003 , 22(2):60-64.
[ 12] 　金则新.浙江天台山七子花群落优势种群结构及物种多样性研究[ J] .生态学杂志 , 2002 , 21(2):18-21.
[ 13] 　彭少麟.南亚热带退化生态系统恢复和重建的生态学理论和应用[ J] .热带亚热带植物学报 , 1996 , 4(3):36-44.
[ 14] 　彭少麟.恢复生态学与植被重建[ J] .生态科学 , 1996 , 15(2):26-31.
[ 15] 　周厚诚 ,黄卫凯 , 彭少麟 ,等.广东南澳岛退化草坡的群落结构[ J] .生态科学 , 1997 , 16(2):100-103.
A study on the Dicranopteris pedata community in Taishan mountain
of Lishui , Zhejiang Provcince
ZHU Sheng-chao , 　WANG Chang-teng
(Biology department of Lishui College , Lishui 323000 , China)
Abstract:Through plot investigation.The study on the community feature of Form.Dicranopteris pedata at
different resto ration stages show ed that:The number of species for Arbor w ere litt le in communi ty of
Dicranopteris pedata.The species richness , diversity and evenness were g radually increased as ages , and the
correlation coef ficients of species in each layer at dif ferent restoration stages were higher.The age structure of
Dicranopteris pedata community w ere upsw ing .The species diversity decreases from Shrub , Herb to Arbor
layer.
Key words:Dicranopteris pedata community;species diversity ;Taishan mountain
—542— 河　南　科　学　　　　　　　　　　　　　第 23 卷 第 4 期