全 文 ：正常生长条件下， 植物体内活性氧产量较低，
并且处于一种相对平衡状态， 当环境条件发生改变
时， 这种动态平衡被打破， 活性氧大量生成 [1]。 活
性氧的大量爆发会导致核酸的损伤、 蛋白质氧化、
脂质过氧化， 从而引起许多细胞丧失功能 [2]。 在长
期进化过程中， 植物细胞往往会进化出先进的防御
系统对抗活性氧， 包括酶促和非酶促系统 [3]。 超氧
化物歧化酶（SODs）是细胞对活性氧防御体系的第
一道防线； 这些酶迅速将超氧阴离子（O2·-）和水（H2O）
转换为过氧化氢（H2O2）和分子氧（O2）[4-5]。
大多数植物含有一系列的超氧化物歧化酶同功
酶。 根据金属辅因子的不同， 超氧化物歧化酶分为
3种类型： 铁离子超氧化物歧化酶（Fe-SOD）， 锰离
子超氧化物歧化酶（Mn-SOD）， 以及铜-锌超氧化
物歧化酶（Cu/ ZnSOD）， 分别位于细胞不同组分中。
有研究结果表明， 细胞受到有害辐射、 氧化还原试
剂、 病毒感染、 逆境胁迫等伤害时， Mn-SOD 含量
及酶活性会明显增高， 起到保护 DNA、 降低细胞
癌变机率的作用； 过量表达 Mn-SOD 可以使植株
在受到氧化胁迫时提高其抗逆性[6]。
角果木属于红树科角果木属典型的非泌盐性红
树植物， 具有很强的耐盐性 [7]。 在长期的进化中形
成了自己独特的耐盐机制， 当受到盐胁迫时， 其体
内超氧化物歧化酶（SOD）、 过氧化氢酶（CAT）、 过
氧化物酶（POD）等抗氧化酶类活性大大增加， 且这
些酶类的活性与受到盐胁迫的程度呈正相关性 [7]。
目前已经有相关研究结果表明， 将柽柳 Mn-SOD
转入酵母 INVSc I 中可以提高酵母的抗盐、 抗干
旱、 抗高温能力 [8-9]。 本课题组前期采用数字表达
谱技术对盐胁迫下角果木根系差异表达基因进行了
筛选， 发现 Mn-SOD 受到盐胁迫时表达量显著增
加（待发表数据）。 为进一步研究该基因的耐盐功
热带作物学报 2014， 35（10）： 1963-1968
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2014-04-10 修回日期 2014-09-01
基金项目 国家自然基金（No. 31060040， No. 31260345）； 海南省重大科技项目（No. ZDZX2013023-2）。
作者简介 王鹤鸣（1988年—）， 女， 广东清远人， 研究生； 研究方向： 植物逆境分子生物学。 *通迅作者（Corresponding author）： 陈银华
（CHEN Yinhua）， E-mail： yhchen@hainu.edu.cn。
角果木Mn-SOD基因分离及其
在酵母中的功能鉴定
王鹤鸣， 牛晓磊， 臧 剑， 高志亮， 肖晓蓉， 林道哲， 陈银华 *
海 南 大 学 农 学 院
海南省热带生物资源可持续利用重点实验室 海南海口 570228
摘 要 为明确抗氧化系统在植物抵御盐胁迫中的作用， 采用 RT-PCR 的方法分离角果木抗氧化酶相关基因
Mn-SOD， 采用酶切连接法构建酵母表达载体 pYES2/MnSOD， 获得含有重组质粒的酵母菌 INVScⅠ（pYES2/
MnSOD）能有效表达 MnSOD 特异蛋白带。 高浓度盐胁迫筛选结果表明， Mn-SOD 基因在酵母中的表达能明显提
高酵母菌 INVSCⅠ的耐盐性。
关键词 角果木； 耐盐性； Mn-SOD 基因； 酵母菌
中图分类号 Q943 文献标识码 A
Isolation of Mn-SOD of Ceriops tagal and
Its Expression in Yeast
WANG Heming, NIU Xiaolei, ZANG Jian, GAO Zhiliang
XIAO Xiaorong, LIN Daozhe, CHEN Yinhua*
College of Agronomy, Hainan University/Hainan Key Laboratory for Sustainable
Utilization of Tropical Bioresources, Haikou, Hainan 570228, China
Abstract To study the function of antioxidant system against salt stress, the MnSOD gene from Ceriops tagal was
cloned by RT-PCR. The Mn-SOD gene was inserted into pYES2 and transformed into yeast cells. The MnSOD
protein was successfully expressed in yeast by SDS-PAGE analysis. High concentration of salt stress tests indicated
that expression of Mn-SOD gene in yeast could significantly improve the salt tolerance of yeast strain INVScⅠ.
Key words Ceriops tagal; Salt tolerance; Mn-SOD; Yeast
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.10.014
第 35 卷热 带 作 物 学 报
图1 角果木根部总RNA 电泳图
Fig. 1 The agarose gel electrophoresis of total
RNA from the root of Ceriops tagal
0 h 1 h 3 h 6 h 9 h 12 h 24 h
28 S
18 S
能， 本研究分离了 Mn-SOD 的全长 cDNA 序列 ，
并转入酵母中过表达后进行酵母耐盐性功能验证，
酵母作为最常用的的真核表达载体， 相对于原核表
达载体大肠杆菌， 具有对表达的目的蛋白进行翻译
后修饰的功能， 比如信号肽的剪切、 糖基化等， 对
于基因的功能研究更有意义。 本研究在酵母中探索
了 Mn-SOD 的耐盐性， 为进一步阐明抗氧化系统
在盐生植物耐盐中所发挥的作用及机理奠定理论
基础。
1 材料与方法
1.1 材料
角果木成熟胎生苗采自海南省东寨港红树林保
护区。 选择无病虫害， 发育良好， 形态大小且成熟
度相似的胎生苗， 在 Hoagland 营养液 [10]中培育至
幼苗长出第二对叶， 在 500 mmol/L NaCl 溶液中分
别处理 1、 3、 6、 9、 12、 24 h， 取根， 加液氮充分
研磨成粉末， -80 ℃保存， 用于 RNA提取。
1.2 方法
1.2.1 根部总 RNA的提取 角果木根部总 RNA的
提取采用改进的 CTAB法[11]。 混合各时间点 RNA样
品获得根部盐胁迫处理 RNA池， 置于-80 ℃备用。
1.2.2 目的基因分离与分析 第一链 cDNA 的合
成采用 Fermentas 公司的第一链合成试剂盒， 具体
操作参照试剂盒说明书。 根据本实验室转录组和数
字表达谱筛选的基因序列设计 Mn-SOD 基因引物，
序列如下：
PCL3122.Contig1F-K: 5′-GGGGGTACCTCTGC
TCTCCTCTCGCTCGTTT -3′
PCL3122.Contig1R-X: 5′-GGGTCTAGATCAAA
ACCCGATGACATTCAGC -3′
以反转录的第一链 cDNA 为模板进行 PCR 扩
增。 PCR 反应体系为 50 μL： ddH2O 36.2 μL， 10×
Pyrobest bufferⅡ（Mg2+ plus）5μL， dNTPs Mixture（各
2.5 mmol/L）4 μL， 上、 下游引物各 1.5 μL， Pyrobest
DNA Polymerase（5 U/μL）0.3 μL， Taq DNA Polymerase
（5 U/μL） 0.5 μL， cDNA（100 ng/μL）1 μL。 反应条
件： 94℃ 3min； 94℃ 30 s， 60℃ 30 s， 72℃ 1min，
30 个循环； 72 ℃延伸 7 min。 用 1.0％的琼脂糖凝
胶检测产物， 回收后进行 TA 克隆， 对阳性重组克
隆进行测序及序列分析。
1.2.3 酵母表达载体构建 根据引物末端添加的
酶切位点， Xba I 和 Kpn I 双酶切 TA 克隆， 回收
Mn-SOD基因片段； 同样的酶组合酶切酵母表达载
体 pYES2， 回收载体大片段， 按外源片段分子末
端： 载体片段分子末端=3 : 1 的比例进行连接； 连
接产物热激法转化大肠杆菌 DH5α， 重组菌落经
PCR和酶切检测， 阳性克隆命名为 pYES2/MnSOD。
重组质粒 pYES2/MnSOD采用 PEG 介导的转化
法导入缺陷型酵母表达菌株 INVSc I， 在尿嘧啶缺
失的固体合成培养基（SC-Ura）上， 30 ℃倒置培养
至长出单克隆菌落， 进行菌落 PCR， 1％琼脂糖凝
胶电泳检测。
1.2.4 目的蛋白诱导表达检测 取鉴定后的重组
酵母菌单克隆于 SC-Ura液体培养基中， 200 r/min，
30 ℃过夜培养至菌液浓度为 OD600=0.5， 按照1 ∶ 500
比例稀释于 SC-Ura 液体诱导培养基中（用 2％半乳
糖替代碳源葡萄糖）， 诱导培养 20 h， 取 1.5 mL 浓
度为 OD600=2.5 的菌液于离心管中， 8 000 r/min 离
心 5 min， 收集菌体， 100 μL ddH2O 重悬菌体， 再
加入 100 μL 0.2 mol/L NaOH 溶液裂解细胞 5 min，
收集上清即为蛋白抽提液。 经 SDS-PAGE 胶分离
后考马斯亮蓝染色， 拍照分析。
1.2.5 重组酵母菌的盐胁迫处理 酵母菌 INVSc I
（pYES2）和酵母菌INVSc I（pYES2/MnSOD）分别用
SC-Ura 液体培养基+1 mol/L NaCl 溶液和 SC-Ura
液体培养基+3 mol/L NaCl 溶液 30 ℃培养 72 h， 以
SC-Ura 液体培养基+ddH2O 作为对照。 取等体积菌
液稀释 105倍后接种在 SC-U 固体培养基上， 30 ℃
培养， 对平板上酵母菌 INVSc I（pYES2）和 INVSc I
（pYES2/MnSOD）的盐胁迫后生长情况进行计数。
2 结果与分析
2.1 根部总 RNA提取结果
角果木根部总 RNA 甲醛变性琼脂糖凝胶电泳
检测结果见图 1 所示。 提取 0~24 h 内 7 个时间点
的 RNA， 其均有明显的 18 S 和 28 S RNA 条带，
且带形完整， 无明显的扩散现象， 表明所分离的
RNA无污染， 质量符合后续研究要求。
2.2 Mn-SOD基因的分离及分析
以反转录获得的第一链 cDNA 为模板， 含有
1964- -
第 10 期
Xba I 和 Kpn I 酶切位点的引物进行 PCR 扩增 ，
1％的琼脂糖凝胶电泳检测结果表明， 扩增条带位
于 750 bp左右， 与预期大小一致（图 2）。
阳性重组克隆测序（图3）结果表明， 所扩增条
带大小为 799 bp， 其中 CDs 序列全长 717 bp， 与
角果木转录组测序结果 100％一致。 GeneScan 软件
分析表明， 该基因编码 238 个氨基酸残基， 其中
35～115 位氨基酸为 Fe/Mn-SOD 家族的 α 发卡结构
域， 125～230 位氨基酸残基为 Fe/Mn-SOD 家族的
C 端保守结构域， 该蛋白等电点为 6.79， 蛋白质
分子量为 26.4 ku。
利用推测的氨基酸序列进行同源性分析显示，
所搜索到的 100条序列均为 Mn-SOD基因的氨基酸
序列， 同源性位于 68％~77％之间， 其中同源性最
高（77％）的为橡胶 Mn-SOD基因（登录号： P35017）
编码的氨基酸序列。 应用 ClustalW2 软件对同源性
较高的前 10 个序列进行多重比较和进化分析， 结
果表明， 本研究分离的 Mn-SOD 单独成一个分枝，
与同源性最高的橡胶 Mn-SOD 距离较远， 却与同
源性较低的 PRUPE较近（图 4）。
1、 2： 根部总cDNA； 3： 水对照。
1,2: total cDNA from the root of Ceriops tagal; 3: H2O.
图2 角果木Mn-SOD基因的RT-PCR扩增
Fig. 2 RT-PCR amplication of Mn-SOD gene
from the root of Ceriops tagal
M 1 2 3
1 000
750
bp
图3 Mn-SOD的序列及氨基酸对照
Fig. 3 Mn-SOD and amino acid sequence comparison
王鹤鸣等： 角果木Mn-SOD基因分离及其在酵母中的功能鉴定 1965- -
第 35 卷热 带 作 物 学 报
2.3 酵母表达载体构建
Mn-SOD 基因片段和酵母菌载体 pYES2 双酶
切后相连得到重组质粒， 该重组子经过 PCR 鉴定
后进行双酶切鉴定， 1％的琼脂糖凝胶结果表明，
酶切获得 729 bp 的条带， 与预期大小一致（图 5）。
证明 Mn-SOD 基因已经成功连入 pYES2 载体， 该
重组质粒命名为 pYES2/MnSOD（图 6）。
2.4 重组质粒酵母转化的鉴定
PEG 介导的转化法将重组质粒转入酵母菌
INVScⅠ中， 在 SC-Ura 培养基上直至长出单克隆
菌落。 菌落 PCR 检测， 产物 1％琼脂糖凝胶电泳
结果见图 7。 从图 7 可以看出， pYES2/MnSOD 转
化后长出的酵母均能扩增出预期大小的条带， 编号
为 4的酵母扩增条带最亮， 因而挑选 4号酵母作为
下一步研究的试验材料。
2.5 目的蛋白诱导表达检测
为检测 Mn-SOD基因在酵母菌 INVScⅠ中的表
达情况， 本研究提取了转入重组质粒和空载体的酵
母菌 INVSc I 蛋白抽提液， SDS-PAGE 电泳结果显
示， 含有重组质粒的酵母菌落蛋白提取液中有一条
明显的蛋白带， 而携带空载体的酵母菌 INVScⅠ中
缺乏该条带 ， 该条带位于 25～35 ku 之间 ， 表明
Mn-SOD在酵母细胞中能有效表达特征条带（图 8）。
HEVBR（登录号： P35017.1）， Prunus persica（登录号： AEZ56249.1）， Suaeda salsa（登录号： AFD50702.1）， Morus notabilis（登录号：
EXB96516.1）， PRUPE（登录号： Q9SM64.1）， Ricinus communis（登录号： XP002520856.1）， Theobroma cacao（登录号 ： XP007011340.1），
Helianthus annuus（登录号： ABH11434.2）， Euphorbia esula（登录号： AF242310）， Salicornia europaea（登录号： AFD50703.1）。
图4 角果木MnSOD蛋白的进化分析
Fig. 4 Phylogenetic tree of Ceriops tagal MnSOD protein and other species
Morus notabilis PRUPE
Prunus persica
Helianthus annuus
Theobroma cacao
Euphorbia esula
Ricinus communis
HEVBRSuaeda salsa
Salicornia europaea
CeMnSOD
1、 3： 重组质粒； 2、 4： 重组质粒双酶切结果。
1, 3: Recombinant plasmid; 2, 4: Recombinant plasmid pYES2/MnSOD.
图5 重组质粒pYES2/MnSOD双酶切检测
Fig. 5 Double digestion of the recombinant
plasmid pYES2/MnSOD
M 1 2 3 4
1 000
500
bp
图6 重组质粒pYES2/MnSOD结构图
Fig. 6 Structure of pYES2/MnSOD plasmid
ClaⅠ
SnaBⅠ
pYES2-Mn-SOD
H
in
dⅢ Kp
nⅠ
Xb
aⅠ
BglⅠ
ApaⅠNheⅠ
Mn-SOD
1~8： 酵母菌INVScⅠ（pYES2/MnSOD）菌落PCR结果； 9： 酵母
菌INVScⅠ（pYES2）。
1-8: Amplication of INVScⅠ(pYES2/MnSOD); 9: INVScⅠ(pYES2).
图7 酵母菌INVScⅠ（pYES2/MnSOD）菌落PCR检测
Fig. 7 PCR detection of the yeast INVScⅠ
(pYES2/MnSOD)
M 1 2 3 4 5 6 7 8 9
1 000
750
bp
1966- -
第 10 期
2.6 重组酵母菌的耐盐性分析
菌落计数结果表明， 这两种酵母都能够生长，
但重组酵母菌的生长情况明显好于转入空载体的酵
母菌， 盐胁迫浓度越高， 两者差异越明显（图 9）。
进一步对培养基上生长的酵母菌落进行计数分
析， 结果表明， 盐胁迫抑制了酵母菌的生长， 随着
盐浓度的增加， 抑制作用逐渐增强， 未处理时， 空
载体和转入 Mn-SOD基因的酵母菌落数差异不显著，
处理 6 h 和 24 h 后， INVScⅠ（pYES2/MnSOD）菌落
数量均极显著高于转入空载体的酵母菌 INVScⅠ
（pYES2）（p<0.1）（图 10）， 这表明在相同盐胁迫条
件下 ， 外源 Mn-SOD 基因的表达提高了酵母菌
INVScⅠ（pYES2/MnSOD）的耐盐性。
70
55
35
25
ku
M 1 2 3 4
1： 空载体酵母菌INVScⅠ蛋白抽提液； 2~4： 诱导后的酵母
菌INVScⅠ（pYES2/MnSOD）蛋白抽提液。
1: Protein extraction of Yeast INVScⅠwith pYES2; 2-4: Protein
extraction of Yeast INVScⅠwith pYES2/MnSOD.
图8 Mn-SOD在酵母菌INVScⅠ中的表达检测
Fig. 8 Expression level ofMn-SOD in the Yeast INVScⅠ
ddH2O 1 mol/L NaCl 3 mol/L NaCl
INVScⅠ（pYES2）
INVScⅠ（pYES2/MnSOD）
图9 不同盐浓度处理下INVScⅠ（pYES2）和INVScⅠ（pYES2/MnSOD）生长情况
Fig. 9 Growth of INVScⅠ(pYES2) and INVScⅠ(pYES2/MnSOD) treated with different concentration of salt
图中不同大写字母间表示差异极显著。
图10 盐胁迫下酵母菌落的生长计数
Fig. 10 Amount of yeast colonies after treatment with salt stress
INVScⅠ（pYES2）
INVScⅠ（pYES2/MnSOD）
800
600
400
200
0
单
克
隆
菌
落
数
量
/（
个
/板
）
A A
D
B
E
C
未处理对照 饱和盐处理6 h 饱和盐处理24 h
王鹤鸣等： 角果木Mn-SOD基因分离及其在酵母中的功能鉴定
The different capital letter in the figure means significant difference.
1967- -
第 35 卷热 带 作 物 学 报
3 讨论与结论
植物对盐胁迫的耐受反应是近年来植物领域研
究的一个重点， 随着各种研究手段的不断发展， 积
累了越来越多的盐胁迫应答资料， 目前公认的植物
应答盐胁迫的生理机制包括形态适应性、 离子平
衡、 渗透调节和活性氧的清除， 其中活性氧清除机
制更是普遍存在于盐生植物和非盐生植物中。 植物
在高盐环境下体内活性氧爆发造成动态失衡， 进而
对细胞的生物膜系统造成伤害 [12-13]。 为减轻这种伤
害， 植物在长期的进化过程中， 形成了活性氧清除
机制， 包括非酶类抗氧化保护系统和酶类抗氧化保
护系统两大类。 而酶类抗氧化保护系统又包括超氧
化物歧化酶（SOD）、 过氧化物酶（POD）、 过氧化氢
酶（CAT）、 谷胱甘肽还原酶（GR）等[14]， 其中超氧化
物歧化酶（SOD）是第一个参与的酶类， 能将超氧阴
离子歧化为 H2O2和 O2， 在酶类抗氧化保护系统占
主要位置 [15]。 目前 SOD 基因的功能验证研究主要
还是导入植物进行遗传转化， 马淑娟等将 Cu/Zn-
SOD 转入烟草使其耐衰老能力和抗氧化能力都增
强[16]。 覃鹏等 [17]研究发现， 外源 Mn-SOD 基因的导
入能提高烟草抗旱能力， 而 Fe-SOD 基因的导入虽
能提高烟草体内的 SOD 活性水平， 但不能提高烟
草的抗旱性。 可见， SOD 基因的研究具有广阔的
研究前景和研究价值。 本文对红树角果木在高盐逆
境胁迫下的 Mn-SOD 进行功能解析， 表明 SOD 基
因与植物的多种逆境相关， 不仅从一个侧面阐述了
角果木抗逆性极强的缘由， 更清晰地表明， 来自角
果木的 Mn-SOD与植物的耐盐度成正相关。
生长在海岸潮间带的红树植物-角果木， 作为
一种典型的非泌盐性真红树植物， 在长期的自然选
择下形成了一套有效的活性氧清除机制。 本实验室
前期对比了盐胁迫下角果木离子平衡、 抗氧化胁迫
等相关生理指标的差异 [7]， 结果表明， 胁迫早期抗
氧化相关的 SOD、 POD 等酶活性显著上升， MDA
的变化不明显； 并采用转录组和数字表达谱技术进
行差异基因的筛选， 候选 SOD 等基因。 为进一步
明确抗氧化保护系统在红树植物耐盐中发挥的作
用， 本研究采用 RT-PCR方法分离了 Mn-SOD基因，
并在酵母中进行功能验证， 结果表明， Mn-SOD 基
因的过表达能显著提高酵母的耐盐性 ， 这与
Takemura等的研究结果一致[18]， 意味着通过调控抗
氧化酶的表达有可能获得耐盐性提高的转基因植物，
这为开展热带作物抗逆育种提供了试验依据。 但在
红树植物中耐盐性的产生是抗氧化系统发挥主要作用
还是其他生理机制发挥主要作用还有待进一步研究。
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责任编辑： 赵军明
1968- -