全 文 ：书云南大学学报(自然科学版)，2014，36(5):774 ～ 780 DOI:10． 7540 / j． ynu． 20140136
Journal of Yunnan University
干旱对干热河谷优势木本植物虾子花光能分配的影响
*
张树斌1，2，3，张教林1，曹坤芳4
(1．中国科学院 热带森林生态学重点实验室，云南 勐腊 666303;2．中国科学院大学，北京 100049;
3．中国科学院 西双版纳热带植物园 元江干热河谷生态站，云南 元江 653300;4．广西大学 林学院，广西 南宁 530004)
摘要:在中国西南干热河谷，广泛分布着河谷型萨王纳植被，然而对这类植被植物在干旱条件下的光保护
研究非常缺乏．为了探讨干旱对干热河谷植物光合系统的影响，选取了中国最典型的元江干热河谷内典型的优
势木本植物虾子花［Woodfordia fruticosa(L．)Kurz］作为研究对象，测定了雨季和干季虾子花的叶片水势、光合
参数，光系统Ⅰ(PSⅠ)和光系统Ⅰ(PSⅡ)的光能分配特征．结果表明，随着虾子花叶片凌晨水势的显著下降，
叶片的光合能力显著下降;虾子花 PSⅠ比 PSⅡ对干旱胁迫更加敏感，干旱条件下 PSⅡ虽能保持较高的活性，
但 PSⅡ实际光量子效率［Y(Ⅱ) ］和光化学淬灭调控热耗散比例［Y(NPQ) ］都显著下降;干旱条件下 PSⅠ受到
了严重的光抑制，虾子花主要通过增强供体端热耗散效率［Y(ND) ］来促进过剩光能的耗散;干旱胁迫条件下，
虾子花 PSⅠ和 PSⅡ电子传递速率 ETＲ(Ⅰ)和 ETＲ(Ⅱ)都有所下降，最大的电子传递速率 ETＲmax(Ⅰ)和
ETＲmax(Ⅱ)分别下降了 25． 1%和 30． 0% ．
关键词:干热河谷;萨王纳植被;NPQ;电子传递速率;凌晨水势
中图分类号:Q 945． 79 文献标志码:A 文章编号:0258 － 7971(2014)05 － 0774 － 07
光合作用是地球上最重要的化学反应，植物通
过光合作用转化的物质和固定的能量几乎驱动了
整个地球上的生命活动，但植物的光合作用对环境
胁迫非常敏感．光能为光合作用的必要条件，但是
过剩的光能也会造成植物的光损伤．生长在干旱胁
迫下的植物，会通过调节气孔的关闭程度来改善叶
片的水分状况，以维持叶片的膨压．然而，气孔的关
闭会限制 CO2 进入叶片，降低了类囊体内的 CO2
浓度，从而抑制卡尔文循环进行［1］． 卡尔文循环受
到抑制后，线性电子传递的产物 NADPH 的消耗速
度降低，导致了 NADPH 的积累，同时也会导致大
量自由基的产生，从而发生光抑制［2］． Carpentier 则
认为，光抑制是 D1 蛋白的破坏、降解速率超过其
重新合成、修复速率的结果［3］． 光抑制引起光合作
用能量使用效率降低，光系统Ⅱ(PSⅡ)自由基过
度积累，抑制 PSⅡ损伤的修复［4］．线性电子传递的
产物 NADPH 的消耗速率降低，降低了 NADP +的
比例，再度抑制了线性电子传递，从而对光合电子
传递产生了不利的正反馈． 同时，干旱胁迫也会对
光系统Ⅰ(PSⅠ)造成影响，主要体现为 PSⅠ反应
中心活性降低以及 PSⅠ受损后活性难于修复． PS
Ⅰ的光抑制主要体现为 PSⅠ的过度氧化，PSⅠ受
体端氧化态 NADPH的大量积累，大量羟基会导致
PSⅠ复合体的光损伤［5］．
我国西南横断山区及其东部邻近地区由于焚
风效应和封闭地形导致的大气局部环流，在某些河
谷地段形成了独特的干热河谷，据估计这一地区干
热河谷面积约有 8 万 km2［6］． 在干热河谷地区，年
均温大于 20 ℃，年蒸发量是降雨量的数倍，干湿季
非常分明．在这种干热气候条件下，发育而成的植
被类型被称为河谷型萨王纳(Valley － type savan-
na) ，然它是世界萨王纳植被的河谷残存者，有重
* 收稿日期:2014 － 04 － 09
基金项目:国家自然科学基金重点项目(90302013)．
作者简介:张树斌(1981 －) ，男，云南人，助理研究员，主要从事光合作用和水分关系方面的研究． E － mail:zhangshubin@ xtbg． ac． cn．
通信作者:曹坤芳(1957 －) ，男，江苏人，研究员，主要从事植物生理生态学方面的研究． E － mail:caokf@ xtbg． ac． cn．
要的研究价值［6 － 7］． 然而，对该类植被在干旱条件
下的光保护方面的研究却相当缺乏［8］．
在全球变暖的气候背景下，气候模型预测全球
气候变化将会使全球许多地区干旱事件更加频繁、
强度加重，这会直接影响到全球森林面积的变化和
陆地净初级生产力［9］． 因此，开展植物在干旱条件
下的光保护机制研究，有助于阐述干热河谷植物光
系统对干旱环境胁迫的响应机制．本论文选择干热
河谷优势木本植物虾子花［Woodfordia fruticosa
(L．)Kurz］作为研究对象，分别测定雨季和干季的
PSⅠ和 PSⅡ的光能分配的差异，研究的目的:①
虾子花 PSⅠ和 PSⅡ活性对严重干旱的响应是否一
致?② 虾子花在干旱胁迫下 PSⅠ和 PSⅡ对过剩
光能耗散的差异．
1 研究概况
1． 1 研究地概况和采样 研究地点位于中国科学
院西双版纳热带植物园元江干热河谷生态站，位于
东经 102°1040″ ，北纬 23°27 56″ ，海拔 481 m．据
元江站的气象监测资料(2012—2013 年) ，年平均
温度 24． 9 ℃，最冷月(1 月)平均温度 16． 5 ℃，最
热月(5 月)平均温度 29． 9 ℃，极端最低温度 3． 6
℃，极端最高温度达到 42． 5 ℃ ． 日照时数为
1 773． 3 h，年降雨量仅 666． 6 mm ，小型蒸发量高
达2 408． 7 mm，蒸发量是降雨量的 5． 2 倍，年均降
水量的 87． 4 %集中于雨季(5—10 月) ，干季干旱
程度严峻．土壤以燥红土和赤红壤 2 种类型为主．
在元江站附近，选定 6 株虾子花为研究对象，分别
在雨季中期的 7 月和干季中期的 3 月，采集末端阳
生枝条用于虾子花的生理生态指标的测定．本研究
的所有参数均为 6 个重复．
1． 2 凌晨水势的测定 采用压力室水势仪
(SKPM 1400，Skye Instruments Ltd，Powys，UK)测定
叶片凌晨水势．
1． 3 光合参数的测定 用便携式光合仪(LI －
6400，LI － COＲ，Nebraska，USA)于上午 9:00 – 11:
00 测定叶片的气体交换参数，所用叶片均为健康
的冠层阳生成熟叶．用 1 200 μmol·m －2·s － 1的光
强和自然环境 CO2(约 4 × 10
－4)条件下，测定最大
光合速率(Aa;μmol·m
－2·s － 1)和气孔导度(gs;
μmol·m －2·s － 1) ，并计算瞬时光合水分利用效率
(WUE = Aa /gs)．
1． 4 荧光参数的测定 使用 Dual － PAM － 100
(Heinz Walz，Effeltrich，Germany)连接计算机同步
测定叶绿素荧光和 P700 活性．使用 Dual － PAM －
100 自带的 LED 发射红光测定叶绿素荧光，Dual －
PAM － 100 的双波长单元(830 /875 nm)进行 P700
氧化还原态的测定．利用凌晨采集的叶片测定 F0，
Fm和 Pm，测定过程中使用 10 000 μmol·m
－2·s － 1
的饱和脉冲．之后在 454 μmol·m －2·s － 1的光强下
进行 20 min以上的光适应后进行光响应曲线的测
定．光响应曲线测定所用的光合有效辐射(PAＲ)
提供 10 个梯度:37，94，150，297，454，684，1 052，
1 311，1 618，1 976 μmol·m －2·s － 1 ．
PSⅡ的参数计算如下:Fv /Fm = (Fm － F0)/
Fm，Y(Ⅱ)= (Fm － Fs)/Fm，Y(NO)= Fs /Fm，
Y(NPQ)= 1 － Y(Ⅱ)－ Y(NO) ，qP =(Fm － Fs)/
(Fm － F0)．其中 F0 是暗适应后测定的最小叶绿
素荧光;Fm 是在 10 000 μmol·m
－2·s － 1和 300 ms
的饱和脉冲下测定的最大叶绿素荧光;F 0 和 Fm
分别是光适应后的最小和最大叶绿素荧光;Fv 是
叶绿色可变荧光;Fv /Fm代表了 PSⅡ最大光化学量
子效率;Y(Ⅱ)是 PSⅡ 的有效光化学量子效率;
Y(NO)是 PSⅡ不能通过调控的热耗散比例，它代
表了 PSⅡ受损伤的程度;Y(NPQ)是 PSⅡ通过光
化学淬灭调控的热耗散比例，高的 NPQ 表明光能
的过剩以及指示了 PSⅡ以无害的形式将过剩光能
耗散的程度．
PSⅠ的参数计算如下:Y(NA)=(Pm － Pm)/
Pm，Y(Ⅰ)= P700red － Y(NA) ，Y(ND)= 1 －
P700red ． Pm 代表了 PS Ⅰ反应中心 P700 从完全还
原到完全氧化的最大的信号变化，Pm 值的测定类
似于使用饱和脉冲法测定叶绿素最大荧光 Fm，但
在测定 P700 最强信号之前，需要有 10 s的远红光
照射． P700red表示某个特定的光强下 P700 中还原
态 P700 所占的比例． Y(Ⅰ)是 PSⅠ的有效光化学
量子效率;Y(NA)是 PSⅠ受体端热耗散效率;
Y(ND)是 PSⅠ供体端热耗散效率．
1． 5 电子传递速率的计算和拟合 通过下列公式
计算 PSⅠ和 PSⅡ的电子传递速率 ETＲ(Ⅰ)和
ETＲ(Ⅱ) :
ETＲ(Ⅰ)= PAＲ ×0． 5 × Abs × Y(Ⅰ) ， (1)
577第 5 期 张树斌等:干旱对干热河谷优势木本植物虾子花光能分配的影响
ETＲ(Ⅱ)= PAＲ ×0． 5 × Abs × Y(Ⅱ) ， (2)
其中:假定光能在 PSⅠ和 PSⅡ的平均分配，因此
PSⅠ和 PSⅡ的光能分配比例为 0． 5;Abs为叶片对
光能的吸收率，一般植物的叶片对光合有效辐射吸
收率为 0． 84，但不同植物间差异较大，利用 USB －
4000 光纤光谱仪(Ocean Optics，Florida，USA)测
定了虾子花对光合有效辐射(400 ～ 700 nm)的光
吸收率;Y(Ⅰ)和 Y(Ⅱ)分别是 PSⅠ和 PSⅡ实际
光量子效率．
用 Iqbal等提出的指数方程拟合 ETＲ(Ⅰ)和
ETＲ(Ⅱ)的光响应曲线［10］:Y = Ymax － a × e
－ b × PAＲ，
其中 Y 为拟合的参数，Ymax为拟合参数的最大值，
PAＲ为光合有效辐． 通过拟合的指数方程得到最
大的 ETＲmax(Ⅰ)和 ETＲmax(Ⅱ)．
1． 6 数据分析 利用独立样本 t检验检测虾子花
在雨季和干季的生理指标的差异，必要时对参数进
行转化，满足参数检验的前提条件． 数据分析利用
SPSS 16． 0 (SPSS，Chicago，IL，USA)进行，并利用
SigmaPlot软件绘图．
2 结 果
2． 1 叶片水势和光合参数的季节变化 表 1 显示
虾子花干季叶片的凌晨水势(Ψpd)明显下降，并显
著低于雨季叶片的凌晨水势(P ＜ 0． 001) ;与雨季
虾子花的光合参数值相比，干季的最大净光合速率
(Aa)和最大气孔导度(gs)分别降低了 56． 1%和
64． 3%，均显著低于雨季的值(P ＜ 0． 001) ;然而，
干旱条件下，虾子花显著提高了水分利用效率
(WUE) (P ＜ 0． 01) ，WUE提高的幅度为 27． 1% ．
表 1 虾子花叶片水势(Ψpd)、净光合速率(Aa)、气孔导度(gs)、水分利用效率(WUE)、PSⅡ最大光量子效率(Fv /
Fm)和 P700 活性(Pm)的季节比较
Tab． 1 Seasonal comparisons of predawn leaf water potential(Ψpd) ，maximum net photosynthetic rate (Aa) ，maximum stomatal
conductance(gs) ，water use efficiency (WUE) ，maximum quantum yield of PSⅡ (Fv /Fm)and maximal P700(Pm)of
W． fruticosa
参数
叶片的
凌晨水势
(Ψpd)/MPa
最大净光
合速率(Aa)/
(μmol·m －2·s － 1)
最大气孔
导度(gs)/
(μmol·m －2·s － 1)
水分利
用效率
(WUE)
PSⅡ最大
光量子效率
(Fv /Fm)
P700 活性
(Pm)
雨季 － 0． 65 ± 0． 07 21． 68 ± 0． 48 0． 42 ± 0． 01 51． 57 ± 0． 02 0． 815 ± 0． 001 0． 456 ± 0． 008
干季 － 3． 32 ± 0． 09 9． 52 ± 0． 47 0． 15 ± 0． 01 65． 58 ± 2． 31 0． 804 ± 0． 0006 0． 343 ± 0． 005 2
t 25． 686 20． 003 19． 306 4． 636 2． 082 2． 353
P ＜ 0． 001 ＜ 0． 001 ＜ 0． 001 ＜ 0． 01 ＞ 0． 05 ＜ 0． 05
2． 2 PS Ⅱ的能量分配的季节变化 干旱条件下
虾子花叶片 PSⅡ最大光化学量子效率(Fv /Fm)略
有下降，但干季和雨季的 Fv /Fm 差异并不显著(P
＞ 0． 05，表 1) ;随着干季虾子花的 PSⅡ的光化学淬
灭系数(qP)的下降，干季虾子花 PSⅡ在不同光合
有效辐射(PAＲ)强度下实际量子效率［Y(Ⅱ) ］都
低于雨季的;干季 PSⅡ不能通过调控的热耗散比
例［Y (NO) ］显著提高了，PSⅡ遭受了更严重的光
损伤;干季光化学淬灭调控的热耗散比例
［Y(NPQ) ］低于雨季的，PSⅡ通过无害形式耗散的
过剩光能的程度在减弱(图 1)．
2． 3 PSⅠ的能量分配的季节变化 对于 PSⅠ，Pm
作为 PSⅠ活性的重要指标，干季 Pm 与雨季的相比显
著下降(P ＜0． 05) ，下降的幅度为 27． 8%(表 1) ;干
季 PSⅠ的有效光化学量子效率［Y(Ⅰ) ］在低光照条件
下(PAＲ≤150 μmol·m －2·s －1)略高于雨季的，但
是随着光合有效辐射的增强，干旱条件下的 Y(Ⅰ)明
显低于雨季的，在强光条件下干季的 PSⅠ的有效光化
学量子效率受到抑制;干季 PSⅠ供体端热耗散效率
［Y(ND) ］增加;干季 PSⅠ受体端热耗散效率
［Y (NA) ］在弱光条件下有所下降，随着光合有效辐
射的增加，干季的Y (NA)与雨季的比较接近(图
2)．
677 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 36 卷
图 1 虾子花雨季和干季 PSⅡ的光化学淬灭系数(qP)，PSⅡ的的实际量子效率［Y(Ⅱ)］、PSⅡ不能通过调控的热耗
散比例［Y(NO)］和光化学淬灭调控热耗散比例［Y (NPQ)］的光响应曲线
Fig． 1 Light response curves in effective quantum of PSⅡ［Y(Ⅱ) ］，quantum yield of non － regulated energy dissipation［Y
(NO) ］and quantum yield of regulated energy dissipation［Y(NPQ) ］for the leaves of W． fruticosa in rainy and dry sea-
son
2． 4 电子传递速率的季节变化 图 3 显示虾子花
在光合有效辐射(400 ～ 700 nm)的光吸收率随波长
变化，在这个波长范围内虾子花的平均吸收率为
85． 48% ±0． 57% ．干季虾子花 PSⅡ的电子传递速率
ETＲ(Ⅱ)在所有的 PAＲ梯度下，都明显下降．雨季虾
子花的 ETＲ(Ⅱ)在最大的 PAＲ 梯度 1 976 μmol·
m －2·s －1都还未饱和，然而干季虾子花叶片的 ETＲ
(Ⅱ)从 684 μmol·m －2·s －1几乎在就完全饱和了．
雨季和干季的 ETＲmax(Ⅱ)分别为 127． 0 μmol·m
－2
·s －1和 88． 9 μmol·m －2·s －1，与雨季相比，干季
的 ETＲmax(Ⅱ)下降了 30． 0% ．干季虾子花 PSⅠ的电子
传递速率 ETＲ(Ⅰ)与 ETＲ(Ⅱ)的变化趋势相似，区别
在于 PAＲ≤150 μmol·m －2·s －1时，干季的 ETＲ(Ⅰ)
略高于雨季的值;雨季和干季的 ETＲmax(Ⅱ)分别为
141． 1 μmol·m －2·s －1和 105． 7 μmol·m －2·s －1，
与雨季相比，干季的 ETＲ(Ⅰ)max下降的幅度为25． 1%
(图 3)．
3 讨 论
干热河谷的植物每年都要经历明显的干湿季
变化，干季随着土壤干旱程度的加剧，植物从土壤
吸收的水分和叶片失水不平衡． 本研究中，虾子花
叶片在干季大量失水，干季叶片的凌晨水势显著低
于雨季．根据 Lawlor等的定义，植物叶片水势低于
－2． 0 MPa 时遭受了严重干旱［11］． 本研究中虾子
花干季的水势低至 － 3． 32 MPa，已经遭受了严重的
干旱胁迫．随着叶片水势的下降，植物会关闭气孔
以减小植物组织水分的丧失［12］． 干旱会导致叶片
气孔导度和叶肉导度的下降，外界 CO2 从胞间扩
散到叶绿体的同化部位的阻力显著增大，必然导致
CO2 同化速率的下降
［13］．本研究中，虾子花干季的
光合速率和气孔导度显著低于雨季的，为了应对
777第 5 期 张树斌等:干旱对干热河谷优势木本植物虾子花光能分配的影响
图 2 虾子花雨季和干季 PSⅠ的有效光化学量子效
率［Y(Ⅰ)］、PSⅠ供体端热耗散效率［Y(ND)］
和 PSⅠ受体端热耗散效率［Y (NA)］的光响
应曲线
Fig． 2 Light response curves in photochemical quantum
yield of PSⅠ［Y(Ⅰ) ］，fraction of overall P700
oxidized in a given state［Y(ND) ］and fraction of
overall P700 that cannot be oxidized in a given
state［Y(NA) ］for the leaves of W． fruticosa in
rainy and dry season
水分亏缺，虾子花显著提高了水分利用效率(表
1) ，充分利用有限的水分供给，以减小干旱对光合
的气孔限制．
本研究结果显示，在干旱条件下虾子花 PSⅡ
最大光量子效率(Fv /Fm)仍然能保持在 0． 8 以上，
图 3 虾子花叶片对不同波长光的吸收率
Fig． 3 The light absorption (Abs)for the leaves of W． fru-
ticosa in different wavelengths
表明 PSⅡ的活性并未受到强烈的光抑制． qP作为
PSⅡ反应中心的开放程度的重要指标，干旱条件
下的叶片更低的 qP 显示了虾子花遭受严重干旱胁
迫后，PSⅡ反应中心部分关闭． 干旱胁迫还导致
PSⅡ在不同光合有效辐射(PAＲ)强度的照射下，
PSⅡ实际光量子效率 Y(Ⅱ)和电子传递速率 ETＲ
(Ⅱ)都下降了;在雨季水分充足的条件下，虾子花
PSⅡ电子传递速率ETＲ(Ⅱ)在强光条件下都还未
饱和，表明雨季虾子花 PSⅡ能充分应对强光;但是
在水分胁迫的干季，ETＲ(Ⅱ)几乎在中等光照的
684 μmol·m －2·s － 1时，就达到了最大的电子传递
速率，ETＲmax(Ⅱ)下降的幅度高达 30% ． 同时，干
旱还导致叶片的热耗散能力减弱，不能通过调控的
热耗散比例却显著增加了，过剩光能比例也随之增
加．过剩光能会导致叶片产生大量的活性氧族(re-
active oxygen species，ＲOS) ，而 ＲOS 又会破坏和降
解植物细胞内的 D1 蛋白的，从而导致 PSⅡ反应中
心的光损伤［2］．
干旱条件下，植物为了减少水分散失，关闭气
孔以维持体内水分平衡，但是气孔的关闭会导致
NADP产生和消耗的比例不平衡，光能过剩导致
PSⅠ受体段复合物被过度氧化，从而发生 PSⅠ的
光抑制［5］． 本研究中虾子花的 P700 活性显著下
降，PSⅠ表现出明显的光抑制(表 1)． 强光条件下
PSⅠ的实际光量子效率［Y(Ⅰ) ］和电子传递速率
［ETＲ(Ⅰ) ］都下降了，表现为明显的强光敏感性，
干旱胁迫下的虾子花 PSⅠ的过剩光能更多，虾子花通
过增强供体端热耗散效率［Y(ND) ］促进过剩光能
的耗散，以减小干旱条件下强光对 PSⅠ的破坏．
877 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 36 卷
图 4 虾子花雨季和干季 PSⅡ和 PSⅠ电子传递速率［ETＲ(Ⅱ)］和［ETＲ(Ⅰ)］光响应曲线
Fig． 4 Light response curves of electron transport rate via PSⅡ［ETＲ(Ⅱ) ］and electron transport rate via PSⅠ［ETＲ(Ⅰ) ］
for the leaves of W． fruticosa in rainy and dry season
以前的研究表明，干旱条件下叶片通过激发环
视电子传递(Cyclic electron flow，CEF)来促进过剩
光能的耗散［14］．本研究中干季虾子花 PSⅠ的有效
光化学量子效率［Y(Ⅰ) ］和电子传递速率 ETＲ
(Ⅰ)在低光照条件下(PAＲ≤150 μmol·m －2·
s － 1)略高于雨季，很可能是干旱条件下虾子花在弱
光下 CEF被强烈激发，但未受到水分胁迫的叶片
在弱光条件下 CEF 基本不会激发［15］． 当然，这需
要开展进一步的研究，通过光合抑制剂抑制受干旱
后的叶片光能分配的表现，检测 CEF 是否促进了
干旱条件下虾子花的光保护．
致谢:本研究得到了中国科学院西双版纳热带
植物园元江干热河谷生态站陈爱国大力支持，在此
表示诚挚的谢意!
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The effects of drought stress on light energy dissipation of Woodfordia fruticosa，
a dominant woody species in Yuanjiang dry － hot valley，Southwest China
ZHANG Shu-bin1，2，3，ZHANG Jiao-lin1，CAO Kun-fang 4
(1． Key Laboratory of Tropical Forest Ecology，Xishuangbanna Tropical Botanical Garden，
Chinese Academy of Sciences，Mengla 666303，China;
2． University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China;
3． Yuanjiang Ｒesearch Station for Savanna Ecosystems，Xishuangbanna Tropical Botanical Garden，
Chinese Academy of Sciences，Yuanjiang 653300，China;
4． College of Forestry，Guangxi University，Nanning 530004，China)
Abstract:Savanna distributes widely in the dry － hot valleys，Southwest China． However，few research has
been carried on photoprotection of Savanna plants． In order to investigate the effects of drought stress on light en-
ergy dissipation of Chinese Savanna plants，Woodfordia fruticosa，a dominant woody species from Chinese Savan-
na，was sampled during rainy and dry seasons respectively． Its predawn leaf water potential (Ψpd) ，photosynthetic
parameters，light energy dissipation of PSⅠ and PSⅡ were measured． The results showed that photosynthesis rate
decreased significantly by the large decline of Ψpd ． PSⅠ was more sensitive to drought stress than PSⅡ． Maxi-
mum quantum yield of PSⅡ (Fv /Fm)in dry seasons maintained stable mostly，but the effective quantum of PSⅡ
［Y(Ⅱ) ］and quantum yield of regulated energy dissipation ［Y(NPQ) ］decreased largely． During drought
stress，PSⅠ suffered from severe photoinhibition and excessive light energy was dissipated mainly through the en-
hancement of fraction of overall P700 oxidized in a given state［Y(ND) ］． Under drought stress，electron transport
rate via PSⅡ［ETＲ(Ⅰ) ］and electron transport rate via PSⅡ［ETＲ(Ⅱ) ］decreased，and ETＲmax(Ⅰ)and
ETＲmax(Ⅱ)decreased by 25． 1% and 30% ．
Key words:dry － hot valley;Savanna;non － photochemical quenching;electron transport rate;predawn leaf
water potential
087 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 36 卷