全 文 ：收稿日期:2007-03-28
作者简介:申仕康(1982 -), 男 , 湖南邵东人 , 在读研究生。
研究方向:珍稀濒危植物保护生物学。
通讯作者:王跃华 ,男 , 云南昆明人 ,云南大学教授 、博导。
E-mail:wangyh58212@126.com
中国特有珍稀濒危植物猪血木的研究进展
申仕康 1 ,王跃华 1, 2＊ ,张瑞菊1 ,王博轶 1
(1.云南大学生命科学学院 , 云南 昆明 650091;2.云南大学生命科学实验中心 ,云南 昆明 650091)
摘　要　对我国特有珍稀濒危植物猪血木的分类地位 、资源现状及分布 、生物学和生态学特性 、发育生物学 、保护
遗传学 、繁殖生物学 、和濒危机制进行了综述 ,为该物种的种群恢复研究提供了参考。
关键词　珍稀濒危植物;猪血木;种群恢复;综述
中图分类号:Q949　　　文献标识码:A　　　文章编号:1006-9690(2007)05-0001-04
AdvancesResearchontheRareandEndangeredPlant
EuryodendronexcelsumEndemictoChina
ShenShikang1 , WangYuehua1, 2＊ , ZhangRuiju1 , WangBoyi1
(1.SchoolofLifeScience, YunnanUniversity, Kunming650091, China;2.CentreResearchofLifeSci-
ence, YunnanUniversity, Kunming650091, China)
Abstract　EuryodendronexcelsumH.T.ChangisarareandendangeredplantendemictoChina.The
taxonomicalstatus, resourcesconditionanddistribute, biologicalandecologycharacterofEuryodendron
excelsumandit sdevelopmentalbiology, conservationgenetics, reproductivebiology, endangerment
mechanismweresummarizedinthispaper, whichcanprovidereferenceforit srepopulatestudyinginthe
future.
Keywords　rareandendangeredplant;Euryodendronexcelsum;repopulate;review
　　猪血木 (EuryodendronexcelsumH.T.Chang)为
我国特有濒危种 ,隶属山茶科猪血木属(单型属),
且其分布只在广东阳春县八甲镇 、广西平南和巴马
县有记录 ,但目前仅在广东八甲镇有零散分布 [ 1 -2] ,
该物种已被 《中国植物红皮书 》收录 ,并列为国家二
级保护植物 [ 3] ;在 2002年由国家林业局发布的国家
重点保护野生植物名录(第三批)中已被列为一级
重点保护植物;在 IUCN濒危物种名录中被列为极
危种(criticalyendangeredspecies)[ 4] ,同时 ,国际上
将特有的单型属或科列为重点关注及优先保护的类
群 ,以保护其在分类或遗传上的不可替代性[ 5] ,因
此 ,猪血木具有极高的保护价值 。我国自 20世纪
60年代才对猪血木进行研究 ,有关猪血木的报道主
要集中在猪血木的基础分类 、种质资源分布 、生物学
及生态学特性 、繁殖生物学 、保护遗传学和濒危机制
等方面 ,而有关生理 、生化及种群恢复等方面则鲜有
报道 。
1　猪血木的分类地位
猪血木属 (EuryodendronH.T.Chang)于 1963
年建立 ,隶属山茶科厚皮香亚科 ,在系统位置上介于
柃属(Eurya)和红淡比属(Cleyera)植物之间 [ 6] ,其
叶形和排列方式与柃属植物十分相似 ,但以其两性
花 、被毛的花药和单一的柱头相区别;而柃属植物为
单性花 、柱头明显分离 、且花药无毛 ,在花结构上则
与红淡比属植物相似 ,但其顶芽短小 、被短柔毛 、叶
具网脉 、苞片细小宿存等易于区别 [ 2] , 美国学者
Prince＆Parks基于 rbcL和 matK序列研究结果 ,提出
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第 26卷第 5期
2007年 10月 　　　　　　　　　　　　　 中 国 野 生 植 物 资 源ChineseWildPlantResources　　　　　　　　　　 　Vol.26 No.5Oct.2007
了厚皮香亚科应提升为科的等级 ,成立厚皮香科
Ternstroemiaceae[ 7] ,并得到学术界的认同 ,因此猪血
木特殊系统位置的研究 ,将对厚皮香亚科乃至山茶
科的系统演化 ,特别是杨桐族各类群的系统关系研
究 ,均具有重要的价值 。
2　地理分布及资源现状
猪血木的分布区极其狭窄 ,据记载:仅分布于广
东阳春县八甲镇 、广西平南和巴马等地 ,但是随着人
类对自然资源的过度开发利用 ,猪血木的数量急剧
下降。在 20世纪 90年代的调查中发现 ,广西地区
分布的猪血木已经灭绝 ,仅在八甲地区尚有少量分
布 ,同时 ,据 《中国珍稀濒危植物 》记载:猪血木仅残
存在广东阳春市八甲镇的一个分布点 ,且只有 2株 。
但到 2000年这 2株已知仅存的猪血木中又有 1株
死亡。此后 ,中国科学院华南植物所经过野外考察又
发现 4株 ,其中 1株为约 1 500年历史的高龄古树 ,极
为珍贵[ 8] 。而王跃华等[ 9]于 2002年再次考察发现:在
八甲镇多个自然村旁山坡林下零散分布幼苗和小株 22
株 ,在冲田村后山发现保育较完好的次生林中发现猪
血木的自然种群 ,包括 8株成株和 51株小树和幼苗 ,王
跃华等预计分布于八甲地区的猪血木应有 100余株 ,
成熟个体 10余株 ,因此 ,对猪血木的种质资源的个体
数量及分布仍需进一步调查。
3　生物学和生态学特性研究
3.1生物学特性 [ 9-11]
猪血木属常绿大乔木 ,高 15 ～ 25 m,胸径 60 ～
150cm;树皮灰白色;芽被短柔毛 。叶互生 ,薄革质 ,
长圆形 ,长 6 ～ 10cm,宽 2.2 ～ 2.5 cm,边缘具细锯
齿;侧脉 5 ～ 7对 ,在近叶缘处弧曲联结 ,侧脉和网脉
在两面均甚明显;叶柄长 5 ～ 7对 ,在近叶缘处弧曲
联结 , 侧脉和网脉在两面均甚明显;叶柄长 3 ～
5 mm。花小 ,两性 ,白色 , 2至数朵生于叶腋 ,花梗长
3 ～ 5 mm;萼片近圆形 ,长约 2mm,边有缘毛;花瓣
倒卵形 ,长约 4 mm;雄蕊约 25,花丝细长 ,花药被丝
毛;子房球形 , 3室 ,每室有多数胚珠 ,花柱长 2 ～
3 mm。猪血木始花期为每年 9月下旬 ～ 10月初 ,盛
花期为 10月 ～ 11月 ,产花量较多 ,且各花发育不同
步。果期从 10月下旬持续至次年 1月 ,有大小年现
象。幼果小而绿色 ,质地硬 ,继而生长膨大成红色 ,
成熟时为紫红色浆果 ,质软 ,味甜 ,富含水分。成熟
种子圆肾型 ,外种皮革质 、亮褐色 ,表面有蜂窝状雕
纹 ,内种皮紫黑色 、膜质 ,胚乳丰富呈弯弓型。种子
数目多少与果实大小相关 ,平均每个成熟果实产种
子 6 ～ 8粒 ,最多达到 15粒 、最少 3粒。
3.2生态学特性 [ 8 -9]
猪血木分布点地处东经 117°24′,北纬 21°57′,
属热带北缘及南亚热带季风气候 ,年平均温 21 ～
23 ℃,年积温高达 7 000 ～ 8 000℃,夏季长达 6个
月 ,没有明显的冬季 , 1月平均温 12 ～ 14 ℃, 7月平
均温 27 ～ 28 ℃。年降水量 1 600 ～ 2 200 mm,冬季
雨量较少 。年日照时数 1 744.9h,日照百分率为
40%。空气湿度大 ,年平均相对湿度 80%以上。土
壤为红壤或砖红壤。猪血木分布区基本毗邻村庄 ,
通常生于土壤比较肥沃的丘陵缓坡地或低丘沟谷疏
林中 。常和南岭楝树(Meliadubia)、樟 (Cinnamo-
mumcamphora)、油茶 (Cameliaoleifera)、白饭树
(Fluggeavirosa)、异叶榕(Ficusheteromorpha)、圆果
罗伞(Ardisiadepresa)、九节(Psychotriarubra)、鸭皂
树(Acaciafarnesiana)、桃金娘(Rhodomyrtustomento-
sa)野牡丹 (Melastomacandidum)、米碎花 (Eurya
chinensis)、广东玉叶金花(Mussaendakwuangdusis)、
海金沙(Lygodiumjaponicum)、半边旗(Pterissemip-
innata)、耳草 (Hedyotisauricularia)、二花珍珠茅
(Scleriabiflora)等植物混生。同时 ,王跃华等 [ 8]进
行群落结构研究时发现:分布地的原生植被大多已
被破坏或基本消失 ,现存种群主要以南亚热带季风
常绿阔叶林和人工经济林为主 ,具有明显的次生性。
4　发育生物学研究
猪血木花期长达 3个月 ,产花量较多。何瀚[ 12]
等对猪血木的胚胎学研究发现:猪血木为四囊型花
药 ,但在其花药发育过程中 ,猪血木与其他植物有着
明显的不同之处:随着花药的发育 ,猪血木表皮细胞
积累大量单宁 ,同时在径向壁和内切向壁上发生纤
维素的加厚 ,并在花粉成熟时使花粉囊裂开;而其他
大多数植物是由药室内壁形成纤维层打开药囊。药
室内壁和中层随着花药的发育不断伸长解体;绒毡
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　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　中 国 野 生 植 物 资 源　　　　　　　　　　　　　　　　第 26卷
层为腺质绒毡层 ,并在小孢子形成时解体 。因此 ,猪
血木的花药壁在成熟时只有一层由表皮细胞加厚形
成的壁 。
大 、小孢子发育均正常 ,其中大孢子以蓼型胚囊
的发育方式形成胚囊 ,很少见到双胚囊和不育胚珠 。
胚珠弯生 ,双珠被 ,珠心被内 、外珠被包围 ,属薄珠心
类型。猪血木为中轴胎座 , 子房一般三室 , 偶见
两室。
5　保护遗传学的研究
对濒危物种的遗传结构和遗传多样性的研究是
制定保护对策的前提之一 [ 13] ,一般研究认为:濒危
物种主要的遗传学问题是由于该物种的遗传多样性
降低而导致其适用性和生活力下降[ 14] 。因此 ,植物
群体的遗传变异水平和群体遗传结构关系到物种保
护和复壮的策略及措施的制定[ 15] 。而对猪血木遗
传多样性的研究尚处于起步阶段。
罗晓莹等[ 16]和王艇等 [ 17]分别利用随机扩增多
态性 DNA(RAPD)对猪血木的遗传多样性进行了检
测 ,结果发现:猪血木的多态位点百分率 (PPL)为
51.80%、60.90%,且种群内的遗传变异占主要地
位 ,只有少量变异来自种群间。而根据 Hamrik等在
1990年报道的对 165属 449个种的植物等位酶研
究结果表明:植物多态位点百分率平均为 50%,特
有种的遗传变异明显低于广布种 。由此可见 ,猪血
木仍然保留着较丰富的遗传多样性 ,王艇等分析其
原因可能是:①猪血木为两性花 ,授粉率较高;②历
史上广东阳春曾有成片猪血木的分布;也可能与木
本植物在数量下降时亦能保存较高的遗传多样性有
关 [ 18-19] 。同时罗晓莹等[ 16]在对山茶科 3种特有濒
危植物猪血木 、圆籽荷和杜鹃红山茶的遗传多样性
研究时发现:3个种的遗传变异均存在于居群内 ,但
猪血木居群间的遗传分化明显高于其他 2个种 ,推
测其原因是由于猪血木生境的严重片断化所导致。
猪血木的遗传多样性特点表明:该物种虽然个
体数量少 ,但仍然保有较好的遗传变异基础 ,因此 ,
目前急需对该物种进行就地保护 ,同时积极有效地
改善其生长环境 ,促进居群间基因交流 ,最大限度地
保护其遗传多样性。
6　繁殖生物学的研究
濒危植物的一个共同特点就是植株个体数量
少。如快速增加濒危植物的个体数量 ,是实现该物
种种群恢复的关键环节 。猪血木为有性繁殖和无性
繁殖 2种繁殖方式。自然群落中猪血木主要的繁殖
方式为种子繁殖 ,研究发现 [ 9] :猪血木种子经浸泡
后可见发育完全的胚 ,其有性繁殖正常 。自然条件
下 ,猪血木种子主要是以鸟类为媒介进行散布 ,但何
翰 、王跃华等 [ 12]研究发现鸟类消化不是猪血木种子
萌发的必要条件 ,果实浆质或种皮中不存在抑制种
子萌发的物质 ,而种子的保湿 、保鲜则是使种子保持
活性促进其萌发的重要条件 。
在无性繁殖方面的研究发现 [ 20] :在对猪血木枝
条进行扦插繁殖时 ,用 100mg/L吲哚丁酸处理 ,扦
插效果最好 ,虽其成活率只有 20%,生根率只有
16%,但是 ,研究认为:通过激素处理和对猪血木培
养条件的改进以提高其成活率和生根率 ,从而实现
对猪血木的人工繁殖是可行的。
因此 ,采用种子人工繁殖的方法应是扩大猪血
木个体数量的较佳途径 。
7　濒危机制和保护对策的研究
7.1　濒危机制
对濒危植物的濒危机制和濒危原因的研究是研
究濒危植物的前提 [ 21] 。因此 ,相关学者亦对猪血木
濒危机制进行了较为详细的研究。研究认为[ 9] :猪
血木濒危的原因来自其内因和外因两方面 ,内因主
要体现在:①猪血木有限的生态幅使其对环境变化
的适用性差。 ②该物种生长缓慢 、种群小 ,容易产生
遗传漂变和基因频率发生的随机性波动 。外在因素
主要体现在人为破坏其生境使猪血木的有效群体下
降 ,导致猪血木群体内近交几率增加和近交衰退 ,最
终使其适用性和生活力下降 。同时 ,人为砍伐和人
类活动使得猪血木种子散播的主要媒介 —鸟类的数
量减少 ,亦成为猪血木濒危的原因之一 。
7.2　保护对策
在对猪血木的致危因子 、生存现状及其基本生
物学与生态学特性研究的基础上 ,目前对猪血木主
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第 5期　　　　　　　　　　　　　 　申仕康 , 等:中国特有珍稀濒危植物猪血木的研究进展　　　　　　　　　　　　　
要提出了以下保护对策:①尽快保护成年植株 ,以保
护该物种最大的自然基因库 ,同时利用人工种质保
存对猪血木种子和基因资源进行保存;②利用种子
人工萌发 、扦插 、组织培养等人工快速繁殖技术扩大
种群规模;③加强宣传 ,提高当地居民保护意识 。
8　展　望
综上所述 ,有关猪血木的研究报道大多集中在
其宏观的生物学和生态学水平 ,而对其生理与分子
水平的研究尚处于起步阶段 ,特别是对其种群恢复
的研究仍处于理论阶段。猪血木作为我国特有的珍
稀濒危植物 ,其特殊的系统位置将为植物的分类进
化研究提供有效的科学素材 ,因此为实现对该资源
的种群恢复 ,作者认为今后应加强以下几个方面的
研究:
8.1　种质资源分布的准确定位
应尽快地对该种的数目和现状进行进一步的详
细调查 ,建立准确的资料数据库 ,为猪血木的研究保
护提供准确的后备资源。
8.2　引种成苗的研究
王跃华等 [ 9]研究发现:猪血木种子不存在休
眠 ,且萌发率可以达到 69%以上 ,但是萌发苗的后
继生长却呈衰退趋势 。而在野外调查发现成熟植株
的根系上均有发达的根瘤状结构 ,因此 ,对幼苗的生
长生理及其与根际微生物的共生生长机制仍需进一
步研究(作者所在实验室已开展相关方面的研究)。
8.3　分子水平的研究
尽管已有应用 RAPD的方法对猪血木遗传多样
性的相关研究报道 ,但对该物种的遗传多样性研究
手段过于单一 ,同时利用 RAPD方法 ,存在其带型的
重复性较差等技术上的缺陷 [ 22] ,因此 ,建议采用多
种研究手段如:AFLP、ISSR等对其遗传多样性进行
准确的检测。从而确定最佳的种群复壮和恢复措
施 ,最终达到实现该濒危种的种群恢复的目的 。
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