全 文 ：收稿日期:2010 － 03 － 21 修回日期:2010 － 04 － 30
基金项目:福建省科技计划基金资助项目(2009R10008-3);福建省林业科研项目“互叶白千层高精油优良无性系筛选、快繁及丰产栽培技术研究”。
作者简介:吴丽君(1968 －) ，女，福建浦城人，高级工程师，博士，从事林木、花卉生物技术研究。
高精油互叶白千层组培快繁技术
吴丽君，翁秋媛，陈碧华，高 楠，沈继南
(福建省林业科学研究院，福建 福州 350012)
摘要:以高精油含量的互叶白千层优良单株(H21、H35、H38)为试验材料，通过茎段离体培养，开展不同单株的组培快繁技
术研究。结果表明，3 个单株在诱导培养基 MS + 1．0 mg·L －1 6-BA + 0．05 mg·L －1 NAA上均取得较高的诱导率，但单株间
诱导率存在极显著差异;H21、H35、H38 在最佳增殖培养基(B1 + 1．5 mg·L
－1 6-BA + 0．01 mg·L －1 NAA)上增殖培养 40 d，
其增殖倍率分别为 4．1、5． 3、5． 6，有效芽苗率高达 90%以上;H21、H35、H38 在培养基 1 /2 B1 + 0． 5 mg·L
－1 ABT + 0． 5
mg·L －1 NAA诱导生根，生根率分别为 65%、96%、93%，最佳生根培养基为 1 /2 MS + 0． 5 mg·L －1 ABT + 0． 5 mg·L －1
NAA;以纯黄心土为移栽基质，炼苗 30 d，3 个无性系平均移栽成活率高达 84．8%。
关键词:互叶白千层;优良单株;组织培养;快繁效率
中图分类号:S722．3 + 7 文献标识码:A 文章编号:1001 － 389X(2010)04 － 0314 － 06
Study on tissue culture and rapid propagation of Melaleuca altennifolia of high essential oil
WU Li-jun，WENG Qiu-yuan，CHEN Bi-hua，GAO Nan，SHEN Ji-nan
(Fujian Academy of Forestry Science，Fuzhou，Fujian 350012，China)
Abstract:With the elite individuals (H21，H35，H38)of Melaleuca altennifolia of high essential oil content as test material，
tissue culture and rapid propagation of different individuals was studied． The results showed that higher induction rate of the 3
individuals was achieved in medium MS + 1．0 mg·L －16-BA + 0．05 mg·L －1NAA，but there was significant difference in induction
rate among the 3 individuals． The best subculture medium was B1 + 1． 5 mg·L
－1 6-BA + 0． 01 mg·L －1 NAA，in which the
proliferation of H21，H35，H38 was 4．1，5．3 and 5．6，respectively，and the percentage of effective shoots reached to 90% after 40
days of subculture． The rooting rate of H21，H35，H38 was 65%，96% and 93%，respectively，in 1 /2 B1 + 0．5 mg·L
－1ABT +
0．5 mg·L －1NAA． The best rooting media was 1 /2 MS + 0．5 mg·L －1 ABT + 0．5 mg·L －1 NAA． With pure yellow-heart soil as
transplantation soil，the average transplantation survival rate of the 3 individuals could be more than 84．8% after hardening for 30 days．
Key words:Melaleuca altennifolia;elite individual;tissue culture;rapid propagation
互叶白千层(Melaleuca altennifolia)属桃金娘科(Myrtaceae)白千层属(Melaleuac)常绿小乔木［1］，是近
年从澳大利亚成功引进的高价值的经济植物及绿化树种，其树高可达 6 m，耐干旱贫瘠的土壤及渍水地，
在气温高、无霜期长的地区生长迅速。互叶白千层新鲜枝叶和树干提取的精油，俗称“茶树油”［2］，是一种
强效的抗菌剂及免疫激活剂，是不可多得的天然保健医药材料，广泛应用于制药、日化、食品、香料等行
业［3 － 4］。因种植互叶白千层具有极高的经济效益，目前已在广西、广东、福建等多个省(区)推广种植［5 － 6］。
互叶白千层主要通过种播和扦插进行种苗繁育［1］，由于其种子多为败育，发芽率仅 10%左右［6 － 7］，扦插生
根率高［6］，但扦插成活率较低［7］。而在组培技术方面，目前仅限于未经选优的互叶白千层组培繁育技术
研究［5，8 － 10］。
互叶白千层不同单株叶片生物量、出油率及其所含芳香油的质量均有较大差异［5，11］。因此，筛选高精
油的优良单株，开展不同无性系组培技术研究，建立快繁技术体系，是解决互叶白千层高精油良种壮苗的
有效途径。
1 材料与方法
1．1 试验材料
高精油互叶白千层优良单株 H21、H35、H38 是分别从福建漳浦、福建永安、广东肇庆等地经表型(树
福建林学院学报 2010，30(4) :314 － 319 第 30 卷 第 4 期
Journal of Fujian College of Forestry 2010 年 10 月
DOI:10.13324/j.cnki.jfcf.2010.04.020
形、树冠、枝叶浓密度)初选，含油率测定等复选获得，其单株枝叶出油率均达 1．2%以上。
1．2 试材无菌处理方法
取当年生的幼态萌条，用自来水冲洗干净，为减少材料污染，可剪去部分叶子，然后用酒精棉擦拭萌
条。将萌条剪成 5 － 6 cm 长的茎段，用 75%的酒精浸泡 30 － 60 s，置于 0． 1% 升汞溶液中振荡消毒
8 － 15 min，用无菌水冲洗 5 次以上，最后剪切成长 1．5 － 2．0 cm的茎段作为外植体材料。
1．3 诱导培养与诱导培养基的筛选
以 MS为基本培养基，附加 0．5、1．0、2．0 mg·L －1 6-BA与 0．01、0．05、0．1 mg·L －1 NAA组合成 9 种诱
导培养基。分别将 H21、H35、H38 单株(以下称为无性系)在每种诱导培养基中均接入 60 个茎段，观察统
计 3 个无性系在 9 种培养基上不定芽诱导结果。
诱导率 /% =诱导出芽(单芽或丛生芽)的外植体数 ÷接种的外植体数(无污染)× 100
丛生芽诱导率 /% =诱导出丛生芽的外植体数 ÷接种的外植体数(无污染)× 100
1．4 继代培养与增殖培养基的筛选
1．4．1 基本培养基的筛选 选用 MS、4 /5MS、B1、B5 等 4 种基本培养基，附以 1． 0 mg·L
－1 6-BA、
0．05 mg·L －1 NAA组合。每种培养基转接单芽或丛生芽 30 个(丛) ，转接 40 d 后，统计 3 个无性系在各
培养基上芽苗存活率和平均增殖倍率。根据芽苗存活率、增殖倍率筛选适宜的基本培养基。
1．4．2 植物生长调节剂浓度组合的筛选 以 B1 为基本培养基，与 0． 5、1． 0、1． 5、2． 0 mg·L
－1 6-BA 和
0．01、0．05、0．1 mg·L －1 NAA组合成 12 种增殖培养基。芽苗转接 40 d后，每种培养基随机抽取 5 瓶继代
苗，共 25 丛芽苗。分别统计 3 个无性系在各培养基上芽苗平均增殖倍率，筛选适宜的植物生长调节剂浓
度组合。继代培养基附加 30 g·L －1白糖，5．5 － 6．0 g·L －1琼脂，pH值均调制为 5．7 － 5．8。
1．5 生根培养与生根培养基的筛选
以 1 /2B1、B1、1 /2MS为基本培养基，分别附加 3 个质量浓度水平(0． 0、0． 5、1．0 mg·L
－1)的 ABT、
NAA，采用正交表 L9(3
4)设计 9 种组合的培养基。各培养基转接 3 个无性系单株有效芽苗(高 1．0 cm以
上)100 株，生根培养 25 d，观察统计 3 个无性系各培养基芽苗生根率、根系生长状况，筛选出理想的生根
培养基。生根培养基附加 15 g·L －1白糖，5．5 － 6．0 g·L －1琼脂，pH值为 5．7 － 5．8。
1．6 组培苗的移栽
生根培养 25 d，将生根瓶苗转到玻璃温室炼苗。以不开盖炼苗 10、20、30、40 d，苗高 2．0 cm以上，具 2
条以上主根的试管苗进行移栽对比试验，移栽 50 d 后，调查成活率。样本数为 300 株，移栽基质为 100%
的黄心土，基质消毒及组培苗栽后管理参照组培苗常规操作规程［12］。
1．7 培养条件
培养室白天温度(27 ±2)℃，夜间温度(22 ±2)℃，继代培养以光强为 1 500 －2 000 lx的日光灯为辅助
光源。生根培养前 7 d放置在无直接光源处，培养 15 d后，以自然散射光为辅助光源，光强约为 3 000 lx。
2 结果与分析
2．1 不同无性系茎段诱导培养
无性系 H21、H35、H38 茎段的诱导反应存在诱导时间、诱导率及丛生芽诱导率三方面的差异。H21
茎段诱导培养 8 － 10 d即可观察腋芽或不定芽的萌动，而 H35、H38 茎段腋芽及不定芽萌动较 H21 迟 5 －
25 d(表 1)。对表 1 中诱导率进行方差分析，不同无性系 F = 59．38，不同浓度 6-BA的 F = 7．99，均大于极
显著水平临界值 F0．01(2，20)= 5．85，不同浓度 NAA的 F = 5．47，大于显著水平临界值 F0．05(2，20)= 3．49。
结果表明，不同无性系诱导率存在极显著差异，H21 平均诱导率高达 59%，H38 为 31%，H35 仅有 23%。
试验还观察到 H35 茎段(长 1．5 － 2．0 cm)平均可诱导 7 － 8 个芽(图 1A) ，芽体大小较为一致但生长较慢;
H21 以诱导单个芽为主(图 1B) ，诱导的单芽生长快、粗壮;H38 以诱导腋芽或不定芽形成丛生芽为主(图
1C) ，这是否与无性系间精油组分的差异［2］有关，还有待于对不同无性系精油组分的检测与分析。除内因
513第 4 期 吴丽君等:高精油互叶白千层组培快繁技术
(基因型)决定诱导率外，培养基中的细胞分裂素和生长素质量浓度也是影响诱导率的重要因素。由表 1
可知，3 个无性系在诱导培养基 MS +1．0 mg·L －1 6-BA +0．05 mg·L －1 NAA上均取得较高的诱导率。
表 1 不同无性系、培养基对诱导率的影响
Table 1 Effect of different clones and different media on induction rate
试验号
诱导培养基
基本培养基 6-BA /(mg·L －1) NAA /(mg·L －1)
诱导率%
H21 H35 H38
1 MS 0．5 0．01 53 12 21
2 MS 0．5 0．05 63 25 27
3 MS 0．5 0．10 35 9 11
4 MS 1．0 0．01 64 31 36
5 MS 1．0 0．05 77 38 39
6 MS 1．0 0．10 73 30 27
7 MS 2．0 0．01 49 18 37
8 MS 2．0 0．05 68 28 42
9 MS 2．0 0．10 47 15 40
平均值 59 23 31
A． H21 诱导多个单芽;B． H35 诱导单个芽;C． H38 诱导丛生芽;D．芽苗继代增殖倍率达 4．0 以上;E． H1 获得 96%的生根率;F．生根瓶苗
炼苗 10 d，平均苗高 2．0 cm;G．生根瓶苗炼苗 20 d，平均苗高 2．8 cm;H．生根瓶苗炼苗 30 d，平均苗高 3．6 cm;I．待移栽的
组培生根苗;J．移栽 10 d的组培苗;K．基质为黄心土，移栽成活率高达 84%;L．移栽 50 d，苗高达 6．5 cm。
图 1 互叶白千层组培苗培育全过程
Figure 1 Entire breeding process of tissue culture seedling of M． altennifolia
2．2 不同无性系继代增殖培养
2．2．1 增殖培养基本培养基的筛选 诱导培养 40 d或小芽长 0．4 － 0．5 cm即可转入继代增殖培养(即初
代培养) ，试验结果见表 2。小芽转入 4 种培养基中培养后，生长缓慢或停滞生长，有的芽苗甚至褐化死
亡，且存活的芽苗也较少增殖。芳樟组培中也有类似的褐化死亡现象［13］，这可能与高含量植物精油主要
成分———环烯烃类和烯醇类化合物组分有关［14］。对表 2 中的芽苗存活率及增殖倍率进行双因素方差分
析。结果表明，基本培养基对初代培养芽苗存活率及增殖倍率均有显著影响，B1 是适宜 3 个无性系初代
培养的基本培养基，而无性系对初代培养芽苗存活率有显著差异，对增殖倍率无显著差异(表 3)。
2．2．2 增殖培养基生长调节剂浓度组合的筛选 互叶白千层初代培养及其后的 2 － 3 次继代培养，其芽
苗增殖率均较低，但随着继代代数的增加，增殖倍率逐渐提高并趋于稳定，可能与外源植物生长调节物质
积累有关。
各无性系不同培养基的增殖倍率见表 4。通过方差分析，无性系 F = 19．56，大于极显著水平临界值
613 福 建 林 学 院 学 报 第 30 卷
F0．01(2，28)= 5．45，6-BA的 F = 52．91;大于极显著水平临界值 F0．01(3，28)= 4．57，NAA 的 F = 1．82;小于
显著水平临界值 F0．05(2，28)= 3．34。结果表明，6-BA及各无性系对增殖倍率影响极显著，而 NAA对增殖
倍率影响不显著。由表 4 可见，在 7、10 和 11 号培养基上，3 个无性系的芽苗增殖倍率均达 4．0 以上(图
1D) ，考虑到芽苗长势及有效芽苗率等综合因素，H21、H35、H38 的最佳增殖培养基应为 7 号培养基即 B1
+ 1．5 mg·L －1 6-BA +0．01 mg·L －1 NAA，其增殖倍率分别为 4．1、5．3、5．6，且有效芽苗率(高 1 cm的芽苗
为有效芽苗)均达 90%以上。
表 2 基本培养基对存活率及增殖倍率的影响
Table 2 Effect of basic media on livability and multiplication rate in the first generation culture
试验号 培养基
存活率%
H21 H35 H38
增殖倍率
H21 H35 H38
1 MS + 1．0 mg·L －1 6-BA + 0．05 mg·L －1 NAA 36．0 10．0 6．7 1．0 1．0 1．0
2 4 /5MS + 1．0 mg·L －1 6-BA + 0．05 mg·L －1 NAA 40．0 20．0 23．3 1．0 1．0 1．0
3 B1 + 1．0 mg·L －1 6-BA + 0．05 mg·L －1 NAA 56．7 46．7 30．0 1．5 1．8 2．3
4 B5 + 1．0 mg·L －1 6-BA + 0．05 mg·L －1 NAA 26．7 16．7 26．7 1．0 1．0 1．0
表 3 芽苗存活率与增殖倍率的方差分析
Table 3 Variance analysis of livability and multiplication rate with different media and clones
变差来源 自由度
存活率
离差平方和 均方差 F
增殖倍率
离差平方和 均方差 F
Fa
培养基 3 1 203．6 401．2 6．53* 1．690 0．563 13．79* F0．05(3，6)= 4．76
无性系 2 807．2 403．6 6．57* 0．081 0．041 F0．05(2，6)= 5．14
误差项 6 368．5 61．4 0．245 0．041
总和 11 2 379．2 2．016
表 4 BA与 NAA组合对继代增殖倍率的影响
Table 4 Effect of combination of hormone BA and NAA on subculture proliferate rate
试验号
培养基
6-BA
mg·L －1
NAA
mg·L －1
增殖倍率
H21 H35 H38
备注
1 0．5 0．01 1．8 2．0 2．6
2 0．5 0．05 1．3 1．5 1．5 5%的芽苗有单条或 2 条根。
3 0．5 0．10 1．0 1．0 1．0 15%的芽苗有单条根。
4 1．0 0．01 3．2 4．3 4．6
5 1．0 0．05 2．6 3．8 4．0
6 1．0 0．10 1．6 2．2 2．5 10%的芽苗生根。
7 1．5 0．01 4．1 5．3 5．6 芽苗长势均匀，有效芽苗率达 90%以上。
8 1．5 0．05 3．8 5．2 5．4
9 1．5 0．10 2．8 3．2 3．5
10 2．0 0．01 4．5 6．6 7．0 H35、H38 芽苗细小，有效芽苗率低于 40%。
11 2．0 0．05 4．2 6．1 6．5 H35、H38 芽苗细小，有效芽苗率低于 50%。
12 2．0 0．10 2．8 4．0 4．7
2．3 培养基及生长调节剂浓度组合对生根率的影响
9 种组合培养基诱导 3 个无性系生根结果见表 5。由表 5 可知，不同无性系生根率差异较大，H21、
H35、H38 无性系在添加植物生长调节剂的 8 种培养基中平均生根率分别为 55%、79%、82%。从平均生
根率的极差值可推断，3 个因素对生根率影响的大小顺序为 ABT﹥ NAA﹥基本培养基，试验观察到附加
ABT的培养基芽苗主根多、根系发达(图 1F)。H21、H35、H38 在 2 号培养基中取得较高的生根率，但根据
X值大小分析，3 个无性系的理想生根培养基应为 1 /2MS + 0．5 mg·L －1 ABT + 0．5 mg·L －1 NAA。
2．4 炼苗时间对移栽成活率的影响
移栽成活率见表 6。由表 6 可知，3 个无性系组培苗炼苗 30 d，平均成活率达 84．8%。炼苗时间过短，
小苗木质化程度低，炼苗时间太长，培养基营养成分耗尽，小苗叶片黄化，且根系太长也不利于移栽。对表
6 中的移栽成活率进行双因素方差分析，不同无性系 F = 2．45，小于显著水平临界值 F0．05(2，11)= 5．14，炼
713第 4 期 吴丽君等:高精油互叶白千层组培快繁技术
苗时间 F = 46．0，大于显著水平临界值 F0．05(3，11)= 4．76，可见组培苗炼苗时间是决定移栽成活率的关键
因素。
表 5 基本培养基及生长调节剂浓度对生根率的影响1)
Table 5 Effect of combination of basic media and PGR concentration on rooting rate
试验号
基本培
养基
ABT浓度
mg·L －1
NAA浓度
mg·L －1
生根率 /%
H21 H35 H38
平均生
根率 /%
1 1 /2B1 0．0 0．0 0 0 0 0
2 1 /2B1 0．5 0．5 65 96 93 85
3 1 /2B1 1．0 1．0 53 82 76 70
4 B1 0．0 0．5 57 75 79 70
5 B1 0．5 1．0 43 88 91 74
6 B1 1．0 0．0 56 75 73 68
7 1 /2MS 0．0 1．0 59 63 76 66
8 1 /2MS 0．5 0．0 61 80 88 76
9 1 /2MS 1．0 0．5 48 71 77 65
T1 155 136．3 144．3
T2 182．3 235．0 220．3
T3 207．6 203．6 210．3
X1 51．7 45．4 48．1
X2 60．8 78．3 73．4
X3 69．2 67．9 70．1
R 17．5 32．9 25．3 55 79 82
1)T1、T2、T3 分别表示对应因素基本培养基(1 /2B1、B1、1 /2MS)、ABT(0．0、0．5、1．0 mg·L －1)、NAA(0．0、0．5、1．0 mg·L －1)3 水平的生
根率的总和;X1、X2、X3 分别为对应因素各水平的平均生根率，X1 = T1 ÷ 3;R为对应因素平均生根率的极差值。
表 6 炼苗时间对移栽成活率的影响
Table 6 Effect of the time for hardening seedling on transplanting survival rate
炼苗
时间
移栽成活率 /%
H21 H35 H38 均值
平均苗
高 / cm
平均根
长 / cm
备注
10 d 44．7 53．3 57．0 51．7 2．0 1．0 淡绿色(图 1F)
20 d 67．0 71．7 73．3 70．7 2．8 1．3 淡绿(图 1G)
30 d 83．0 88．7 82．7 84．8 3．6 1．6 深绿色(图 1H-L)
40 d 74．6 77．0 72．0 74．5 4．0 2．3 基部少量叶片黄化
3 结论与讨论
不同无性系(基因型)离体培养表现的差异性普遍存在［15 － 16］，周丽华等［5］认为互叶白千层不同无性
系存在繁殖率及生长状况的差异。本试验研究表明，互叶白千层 H21、H35、H38 无性系间诱导率、生根率
均存在显著差异，H21 诱导率高于 H35、H38，但生根率却低于 H35、H38，H21 在 8 种培养基上的平均生根
率，仅为 55%。生根率是影响组培快繁的重要技术指标，因此，通过生根培养基的进一步优化，以提高
H21 无性系的生根率来促进 H21 无性系组培工厂化育苗技术的应用。
初代培养中，互叶白千层小芽苗生长缓慢难以增殖且易褐化死亡，因此筛选适宜的初代培养基是获得
增殖继代苗的关键。此外，互叶白千层诱导出的芽苗细小影响转代培养的存活率，在实际操作中，诱导的
小芽应携带部分茎段转代，以提高小芽转代存活率。互叶白千层 3 个无性系继代增殖培养 6 代后，其增殖
倍率趋于稳定。张兴翠等［9］认为随着增殖代数的增加，丛生芽产生肿胀或玻璃苗，本试验没有观察到类
似现象，这可能是基因型不同表现的差异。
组培苗移栽成活率也是组培快繁的重要技术指标，移栽技术是组培快繁技术体系的重要组成部分。
互叶白千层组培苗移栽除了把好选苗关及加强栽后光、温、湿度的管理外，本试验通过适当地延长炼苗时
间，提高小苗木质化程度以提高抗性，也大大提高了移栽成活率。
因筛选获得的高精油互叶白千层优良无性系数量有限，通过扦插繁殖短期内难以解决大量苗木供需
矛盾，且高精油无性系扦插成活率极低，组培快繁技术的成熟无疑是工厂化育苗的重要途径。目前 H35、
H38 无性系组培苗已进入规模化繁育阶段，批量组培苗已在福建永安互叶白千层丰产栽培基地推广种植，
813 福 建 林 学 院 学 报 第 30 卷
预计高精油互叶白千层组培苗的推广应用可提高经济效益 15%以上。
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(责任编辑:江 英)
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《福建林学院学报》荣获“中国高校优秀科技期刊奖”
在 2010 年由教育部科技司举办的“第 3 届中国高校精品·优秀·特色科技期刊奖评选”中，《福建林
学院学报》荣获“中国高校优秀科技期刊奖”。福建省高校学报中仅《福建林学院学报》、《福建师范大学
学报(自然科学版)》和《福州大学学报(自然科学版)》获得此奖项。
本刊编辑部
913第 4 期 吴丽君等:高精油互叶白千层组培快繁技术