全 文 :古伟容,马彩云,席琳乔. 尖果沙枣的光合特性[J]. 江苏农业科学,2016,44(7):213 - 217.
doi:10. 15889 / j. issn. 1002 - 1302. 2016. 07. 059
尖果沙枣的光合特性
古伟容1,马彩云2,席琳乔1
(1.塔里木大学动物科学学院,新疆阿拉尔 843300;2.塔里木大学人文学院,新疆阿拉尔 843300)
摘要:为了研究尖果沙枣的光合特性,利用 Li - 6400 光合仪测定自然生长条件下尖果沙枣叶片 7—9 月的光合参
数、光响应曲线、CO2 响应曲线。结果表明:尖果沙枣的净光合速率的日变化呈“双峰”曲线,净光合速率的 2 个峰值分
别出现在 11:00、16:00,在正午出现“午休”现象;尖果沙枣蒸腾速率的日变化呈“双峰”曲线,蒸腾速率的 2 个峰值分
别出现在 12:00、17:00。非直线双曲线模型拟合光合光响应曲线:y = - 4 × 10 -6 x2 + 0. 010 8x - 0. 242 3(r2 =
0. 992 8);非直线双曲线拟合光合 CO2 响应曲线:y = - 0. 000 1x
2 + 0. 097 9x - 4. 276(r2 = 0. 996 2)。
关键词:尖果沙枣;光合特性;气孔导度;蒸腾速率
中图分类号:S665. 101 文献标志码:A 文章编号:1002 - 1302(2016)07 - 0213 - 04
收稿日期:2015 - 06 - 19
基金项目:“973”计划前期研究项目(编号:2012CB426507)。
作者简介:古伟容(1987—),女,新疆乌苏人,硕士,研究方向为草地
资源与生态。E - mail:rong198711@ 126. com。
通信作者:席琳乔,博士,副教授,研究方向为植物生态。E - mail:
gsxlq666@ 163. com。
植物干质量的 90%以上是通过光合作用合成的,光合作
用是植物生长发育和产量形成的基础,是构成其生产力的最
主要因素[1]。光合特性的研究涉及诸多农作物,并取得了许
多有价值的进展[2 - 6]。干旱胁迫导致叶绿体光合器官受损,
光合作用减弱,光合速率下降,从而影响植物的正常生长发
育[7]。尖果沙枣(Elaeagnus oxcarpa)因生长快、根蘖性强、耐
寒、耐盐、抗旱、防风固沙等特点,具有“沙漠之宝”的美
誉[8 - 10]。本研究利用 Li - 6400 光合测定仪等仪器测定塔里
木河中游阿拉尔市塔里木大学自然干旱条件下生长的尖果沙
枣在 7—9 月的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、光合有效辐
射、CO2 浓度、气温、空气湿度等光合参数及光、CO2 响应曲
线,以期明确尖果沙枣的光合机制,预测气候变化对尖果沙枣
的影响,从而提高尖果沙枣的抗旱性,使其能更好地在荒漠化
地区生长。同时,为了增加生物性节水农业措施、保护和恢复
塔里木河周边生态环境、改善日益恶化的生态环境提供科学
依据。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
塔里木河位于新疆南部地区,全长 1 321 km,自身不产
流。阿拉尔市位于塔里木河中游的上段区域,地理坐标为
40°2622. 8″N、81°0916. 3″E,该地地貌类型为新月型沙丘链、
复合新月沙丘链、纵向沙垄与灌丛沙堆等。该区地处欧亚大
陆腹地,属于大陆性暖温带、极端干旱沙漠性气候,生态环境
极为脆弱。该地多年平均降水量为 17. 4 ~ 42. 8 mm,蒸发能
力为 1 125 ~ 1 600 mm;该地气候干燥,多大风天气,最大风速
达 40 m /s;该地多年平均气温为 10. 7 ℃,极端最低气温为
- 30. 9 ℃,极端最高气温达 43. 6 ℃。
1. 2 材料与方法
1. 2. 1 材料与仪器
1. 2. 1. 1 试验材料 尖果沙枣树在自然条件下生长,选择树
冠中层功能小枝叶作为试验材料。
1. 2. 1. 2 试验仪器与试剂 Li - 6400 便携式荧光 -光合仪
标准套 R型;6400 - 01 CO2 注入系统(CO2 控制器,CO2 钢瓶
接口);6400 - 02B 红 /蓝光源(红 /蓝光,配合标准叶室使
用);CO2 小钢瓶;苏打;干燥剂。
1. 2. 2 试验方法
1. 2. 2. 1 光合参数测定 选取长势正常、没有病态现象的沙
枣树,在树冠阳面中部选择有代表性的功能同化枝 4 ~ 6 根,用
Li -6400R便携式光合测定系统(LI - COR Inc,USA)测定沙枣
枝上部健康完全展开的叶片(枝顶端往下 3 ~ 5 张)的净光合
速率[Pn,μmol /(m
2·s)]、蒸腾速率[Tr,mmol /(m
2·s)]、气
孔导度[Cond,mol /(m
2·s)]等[11],每个叶片重复 5 次。日变
化从 9:00 开始,到 20:00 结束,每隔 1 h观测 1 次。从 7 月开
始,到 9 月结束,每月在中下旬选择代表性天气,在 10:00 观
测。用 SPSS11. 5 统计分析软件进行数据相关分析和回归分
析。另外计算下列指标:气孔限制值(Ls)= 1 - Ci /Ca(Ci 为
胞间 CO2 浓度,μmol /mol;Ca 为大气 CO2 浓度,μmol /mol);
瞬时水分利用效率(WUE)= Pn /Tr;表观光能利用效率
(LUE)= Pn /PAR[PAR为光合有效辐射,μmol /(m
2·s)];表
观 CO2 利用效率(CUE)= Pn /Ci。
1. 2. 2. 2 光响应曲线测定 CO2 浓度设定为 380 μmol /mol,
相对湿度为 60% ~ 80%;用 CO2 过滤管,使用 CO2 作为稳恒
CO2 输入源;使用钨灯作为人工光源,光照度梯度设定为 0、
100、200、300、400、500、600、700、800、900、1 000、1 100、1 200、
1 300、1 400、1 500、1 600 μmol /(m2·s),仪器自动记录。利
用 Farquhar的非直角双曲线模型来拟合光响应曲线[12 - 17]:
Pn =
I + Pmax - (I + Pmax)
2 - 4θIP槡 max
2θ
- Rd。
式中:Pn 为净光合速率,μmol /(m
2· s); 为表观量子效
率,%;I为入射到叶片上的光合有效辐射量,μmol /(m2·s);
—312—江苏农业科学 2016 年第 44 卷第 7 期
Pmax为最大净光合速率,μmol /(m
2·s);Rd 为暗呼吸速率,
μmol /(m2·s);θ为光响应曲线曲角,°。
根据上式可求出光响应曲线的最大净光合速率(Pmax)、
表观量子效率(AQY)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、暗
呼吸速率(Rd)、曲线曲角(θ)、模拟方程的决定系数(r
2)等
指标。
1.2.2.3 CO2 响应曲线的测定 设定PAR为 1 200 μmol /(m
2·s)
作为测定光照度,采用 Li - 6400 - 01 液化 CO2 钢瓶提供不同
的 CO2 体积分数,分别在 CO2 体积分数为 600、400、200、0、
200、400、600、800、1 000、1 200 μmol /mol 的条件下测定沙枣
叶 Pn。测定前使用 1 200 μmol /(m
2·s)冷光源诱导沙枣叶
30 min,在每个光照度或 CO2 浓度下平衡 60 ~ 300 s 后测定
Pn,用红外气体分析仪自动记录。叶室采用标准叶室
(2 cm × 3 cm)。利用与光响应曲线相同的拟合方法拟合 CO2
响应曲线,求出 CO2 响应曲线的羧化效率(CE)、CO2 补偿点
(CCP)、CO2 饱和点(CSP)、光呼吸值(Rp)等
[18 - 20]。
2 结果与分析
2. 1 光合参数分析
2. 1. 1 直接光合参数的月动态
2. 1. 1. 1 净光合速率 在一般条件下,植物的光合作用日变
化均有规律可循,其变化曲线呈双峰或单峰型。如图 1、图 2、
图 3、图 4 所示,尖果沙枣光合速率(Pn)、气孔导度(Cond)、蒸
腾速率(Tr)、光合有效辐射(PAR)均呈“双峰”变化。尖果沙
枣叶净光合速率变化情况呈典型的双峰曲线,在双峰之间存
在“午休”现象(图 1)。以 9 月为例,在早晨,随着 PAR 的增
强,Pn 逐渐升高,在 11:00 左右达到最高峰,峰值为
26. 65 μmol /(m2· s);中午前后,Pn 逐渐降低,在 14:00—
15:00 期间呈现“午休”现象;午后,随着 PAR的降低,Pn 又有
所上 升,在 16:00 左 右 形 成 第 2 个 高 峰,峰 值 为
21. 07 μmol /(m2·s);上午 Pn 的峰值高于下午,差值达
5. 58 μmol /(m2·s)。另外,由图 1 可知,与 8 月相比,7 月净
光合速率的峰值、低谷有所提前,7 月份“午休”时间较长,为
11:00—17:00,可达 6 h 之久。净光合速率“午休”是针对炎
热气候条件有益的生态适应、自我调节机制的表现。
2. 1. 1. 2 气孔导度 尖果沙枣叶片的 Cond日变化(以 9 月为
例)在 10:00 达到最高值[1. 895 mol /(m2·s)],14:00 下降
到最低值[0. 30 mol /(m2·s)],而后呈小幅度振荡变化形式
(图 2) ,与 Pn、Tr 的变化趋势不一致。一般 Cond大,说明气孔
开度大,对水分传输的阻力小,植物能够顺利地进行水、气交
换;而 Cond小,表明气孔开度小,对水分传输的阻力大,会抑制
水分的流失。可见 Cond与 Pn、Tr 有密切的关系。本试验结果
表明:气孔导度在 10:00 以后即迅速下降,14:00 以后一直保
持在 0. 4 mol /(m2·s)左右。这期间植物能针对外界环境条
件变化与植株自身状况,通过调节气孔的开闭程度,在保持植
株正常生理活动的前提下,达到最大 CO2 固定量与最小水分
散失量。此外,7、8 这 2 个月的气孔导度呈现较规律的“双
峰”变化,这种变化说明尖果沙枣对气孔的调节能力是其能
够耐干旱的生理适应机制之一。
2. 1. 1. 3 蒸腾速率 Tr 的强弱是表征植物水分代谢能力的
一个重要生理指标,植物通过蒸腾作用运输矿物质、调节叶面
温度、供应光合作用所需水分等,与植物净光合速率关系密
切。一般来说,Pn 越高,Tr 也越高,这是因为光合作用需要水
分以及通过水分运载的矿质营养成分的不断供应。研究表
明:尖果沙枣蒸腾速率蒸腾速率的日变化为双峰曲线,出现
“午休”现象(图 3)。以 7 月为例,清晨叶片气孔导度较低,
蒸腾作用较弱;随着光照度 PAR 的增强,有利于气孔张开,
Cond增大(图 2),蒸腾速率不断升高,在 12:00 左右气孔导度
增到最高值,使蒸腾速率达到 1 天中的第 1 个顶峰,即蒸腾速
率最大,峰值可达 19. 34 mmol·H2O /(m
2·s);高蒸腾引起
叶片失水过多,促使气孔部分关闭,气孔阻力又增大,气孔导
度逐渐减小,蒸腾速率随之不断降低,在 14:00 左右出现“午
休”;随后,光合有效辐射减弱,蒸腾速率随之增大,16:00 达到
第 2个峰值,峰值为 19. 24 mmol·H2O /(m
2·s);但 17:00 以
后,光合有效辐射过弱,气孔阻力又增大,气孔导度减小,蒸腾
速率也随之减小。此外,7、8 月份光合有效辐射较高,蒸腾速
率出现“午休”,但这正是植物减少水分散失的一种适应方式。
2. 1. 1. 4 光合有效辐射 在无光的情况下,叶片主要进行呼
吸作用,消耗干物质较积累干物质快;随着光合有效辐射的增
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加,光合作用加强,净光合速率加快,在一定光合有效辐射范
围内,净光合速率与光合有效辐射几乎呈正相关。在光合有
效辐射达到 1 000 μmol /(m2·s)左右时,植物叶片的净光合
速率达到了光饱和点;之后,净光合速率增加变缓,趋于平稳,
再继续增加光合有效辐射时,净光合速率出现下降的变化趋
势。由图 4 可知:8 月份尖果沙枣光合有效辐射呈“单峰”曲
线 变 化,09:00—10:00 光 合 有 效 辐 射 在 500 ~
1 200 μmol /(m2·s)范围内,净光合速率与光合有效辐射几
乎呈正相关;当其达到 1 200 μmol /(m2·s)左右时,植物叶片
的净光合速率达到光饱和点;之后,净光合速率增加变缓,趋
于平稳,再继续增加光合有效辐射,15:00 左右有效辐射达最
大值,可达 1 599. 06 μmol /(m2·s),净光合速率出现下降的
变化趋势。结果表明,当有效辐射超越尖果沙枣的最大耐受
能力时,随着有效辐射的增加,蒸腾速率反而下降。
2. 1. 2 间接光合参数分析
2. 1. 2. 1 气孔限制值 引起叶片 Pn 降低的原因有气孔因
素、非气孔因素,其判断依据主要是 Ci、Ls 的变化方向:Ci 降
低、Ls 升高,表明气孔导度降低(气孔因素)是主要原因;而 C i
增高、Ls 降低,则表明主要原因是非气孔因素。图 5 显示:7、
8 月 09:00—13:00 这段时间内 Ci 增高、Ls 降低,表明这段时
间影响尖果沙枣光合的主因是非气孔因素;14:00—16:00 这
段时间内,Ci 降低、Ls 升高,表明这段时间影响光合的主因是
气孔因素;16:00 以后,Ci 又增高,Ls 又重新降低;9 月恰与 7、
8 月相反,在 09:00—14:00 这段时间内,Ci 降低、Ls 升高,表
明气孔是影响光合的主因;在 14:00—17:00 这段时间内,Ci
增高、Ls 降低,表明非气孔是主因;17:00 以后,Ci 又降低,Ls
又重新升高,气孔又成为主因。
2. 1. 2. 2 瞬时水分利用效率 瞬时水分利用效率是评价植
物对环境适应能力的综合生理指标,它能反映植物对水分的
利用效率,是净光合速率与蒸腾速率的比值。图 6 结果显示:
WUE大致呈“U”形变化,早晨、傍晚尖果沙枣对水分利用率
较高,中午较低;9 月的瞬时水分利用效率较 7、8 月高。
2. 1. 2. 3 表观光能利用率 表观光能利用率反映的是植物
对光能的利用效率,是净光合速率与光合有效辐射的比值。
图 7 结果显示:LUE 与 WUE 变化大致相似,早晨、傍晚尖果
沙枣对光能利用率较高,11:00—18:00 较低。
2. 1. 2. 4 表观 CO2 利用率 表观 CO2 利用率反映植物对胞
间 CO2 的利用效率,是净光合速率与胞间 CO2 浓度的比值。
图 8 显示:7—9 月表观 CO2 利用率呈不规则波浪变化。
2. 2 光合特性参数分析
2. 2. 1 光合速率对光照度的响应 植物的光响应曲线是光
合作用随着光照度改变的系列反应曲线,这种曲线的测定对
于判定植物的光合能力非常有用,利用非直线双曲线模型拟
合光合光响应曲线并得出拟合方程:y = - 4 × 10 -6 x2 +
0. 010 8x - 0. 242 3(r2 = 0. 992 8)(图 9)。通过曲线可以计算
并判断尖果沙枣的最大(净)光合速率、表观量子效率、暗呼
吸速率、光饱和点及光补偿点等(表 1)。从图 9 可以看出,在
一定光照度范围内,光合速率随着光照度的增强而增大;当光
照度超过一定范围后,这种增大的趋势逐渐减弱;当光照度为
1 200 μmol /(m2·s)时,光合速率对光照度的响应达到表观
最大光合速率。
—512—江苏农业科学 2016 年第 44 卷第 7 期
表 1 尖果沙枣光合作用的光响应参数
最大净光合速率 Pnmax
[μmol /(m2·s)]
表观量子效率 AQY
(μmol /μmol)
光饱和点 LSP
[μmol /(m2·s)]
光补偿点 LCP
[μmol /(m2·s)]
暗呼吸速率 Rd
[μmol /(m2·s)]
12. 11 ± 3. 83 0. 018 7 ± 0. 008 2 647. 41 ± 71. 28 35. 64 ± 8. 43 0. 622 3 ± 0. 321 4
2. 2. 2 光合速率对叶面 CO2 浓度的响应 利用非直线双曲
线拟合光合 CO2 响应曲线得出方程:y = - 0. 000 1x
2 +
0. 097 9x - 4. 276(r2 = 0. 996 2)(图 10)。结果显示:预测曲
线与实测结果非常吻合,r2 达到 0. 99 以上。通过计算得出尖
果沙枣光合作用的羧化效率、CO2 补偿点和光呼吸值(表 2)。
表 2 尖果沙枣光合作用的羧化效率、CO2 补偿点和光呼吸值
羧化速率 CE
[mol /(m2·s)]
CO2 补偿点 CCP
(μmol /mol)
CO2 饱和点 CSP
(μmol /mol)
光呼吸值 Rp
[μmol /(m2·s)]
0. 073 4 ± 0. 023 2 46. 379 0 ± 3. 763 3 218. 219 0 ± 48. 921 3 5. 222 3 ± 0. 372 9
3 讨论
尖果沙枣的净光合速率的日变化呈“双峰”曲线,即在正
午出现“午休”现象,这种在晴天净光合速率的下降,往往伴
随着午间强烈日照发生。在光合作用研究中,人们经常观测
到叶片净光合速率、气孔导度之间平行的变化趋势,但是并不
能由此得出光合速率的变化是气孔导度相应变化的结果。
1982年,Farquhar等认为,可以用 2 个判据来判断气孔导度变
化是否为光合速率相应变化的主要原因。即:叶片细胞间隙
CO2 浓度、气孔限制值,当 C i、Pn 变化方向相同、两者都减少,
并且 Ls 值增大时,才可以认为光合速率的下降主要是由于气
孔导度的降低。否则,如果 Pn 下降、Ci 上升、Ls 减小,便可以
肯定光合速率变化的决定因素是叶肉细胞的光合活性,而不
是气孔导度。晴天中午前后,光照强烈,温度高,空气相对湿
度低,此时易发生光合“午休”。关于光合“午休”原因,由于
材料不同,众说不同。本研究显示:3 个月 Ci、Pn 变化方向相
同,二者都减少,并且 Ls 值增大,且在 9 月上述现象更明显,
因此认为光合速率的下降主要是因为气孔导度的降低,进一
步说明 7 月尖果沙枣受干旱胁迫较严重。
光合“午休”是对炎热条件有益的生态适应、自我调节机
制,由生态因子、生理因子、生化因子等多方面控制,而且在不
同环境条件下,引起光合作用午间降低的原因也不同。本研
究结果表明:在晴天条件下,尖果沙枣叶片净光合速率日变化
呈“双峰”曲线,峰值出现在 11:00、16:00,在 14:00 有明显的
光合“午休”现象,且第 1 峰值大于第 2 峰值。早晨光照强、
气温低,净光合速率也很低,随着光合有效辐射的增大、气温
的升高、气孔的开放,沙枣叶片净光合速率明显提高,11:00
净光合速率达到最大值。但是由于强光、高温的条件提高了
叶片的光呼吸强度,增加了呼吸消耗,导致净光合速率下降,
这是下午的峰值低于上午的一个重要原因。沙枣树叶片的
Pn 日变化呈双峰型,上午的峰值较下午高。对于植物光合
“午休”现象,一般认为午间强光引起 Pn 下降,产生抑制;午
间气温升高,湿度下降,羧化效率下降造成气孔导度降低,或
由于蒸腾强烈,其携带的脱落酸累积在叶片中,造成气孔开度
变小,甚至关闭。然而,究竟是生态因子还是生理因子或者生
化因子引起沙枣叶片的光合午休现象,还需要进一步研究。
4 结论
尖果沙枣的净光合速率的日变化呈“双峰”曲线,净光合
速率的 2 个峰值分别出现在 11:00、16:00,在正午出现“午
休”现象。尖果沙枣蒸腾速率的日变化呈“双峰”曲线,蒸腾
速率的 2 个峰值分别出现在 12:00、17:00。非直线双曲线模
型拟合光合光响应曲线:y = - 4 × 10 -6 x2 + 0. 010 8x -
0. 242 3(r2 = 0. 992 8);非直线双曲线拟合光合 CO2 响应曲
线:y = - 0. 000 1x2 + 0. 097 9x - 4. 276(r2 = 0. 996 2)。
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doi:10. 15889 / j. issn. 1002 - 1302. 2016. 07. 060
李生产低产低效原因分析及综合改造治理技术
黄 鹏
(河南省林业科学研究院,河南郑州 450008)
摘要:调查分析了李生产低产、低效的主要原因,有针对性地开展了李适宜栽植模式、整形修剪、土肥管理等改造
对比试验。试验表明,同一李品种不同树形产量各异,中等肥力地区李树适宜的栽培密度是 3 m × 4 m,绿豆等豆类作
物是李幼树期间种作物的最佳选择;对抽生的一年生枝条,采取拉枝、刻芽的修剪方法,能显著提高中、短果枝比率,有
效地提高单株产量,利于幼树早结果,实现早期丰产;秋冬扩盘深翻施基肥能显著提高李树的产量,在施基肥的基础
上,进行生长期追肥,能明显提高李果实品质。
关键词:李树;低产低效;改造治理
中图分类号:S662. 304 文献标志码:A 文章编号:1002 - 1302(2016)07 - 0217 - 04
收稿日期:2015 - 06 - 19
基金项目:河南省科研院所研究专项资金(编号:0541100105)。
作者简介:黄 鹏(1969—),男,海南文昌人,教授级高级工程师,主
要从事经济林良种选育及高效栽培技术研究。E - mail:hp1286@
126. com。
李果是市场上较为畅销的果品之一,近年来销售价格不
断上涨,栽培李树效益明显。但是,一些地区群众的商品意识
淡薄,李园管理粗放,结果晚、产量低、品质差、经济效益低,不
能走上产业化发展的道路。针对这一情况,为进一步提高李
树栽培的经济效益,促进李树生产的持续健康发展,我们在河
南省济源、焦作、南阳、新乡等地,对李树的栽培生产情况进行
了调查与分析,从中总结出李生产低产、低效的主要原因,并
有代表性地选择了 0. 6 hm2 低产园,连续 3 年进行了改造治
理试验,获得了高产、稳产、优质的良好效果。
1 材料与方法
1. 1 试验园概况
试验园地处丘陵旱地,半阴坡,土壤为黏壤土,肥力较差,
土层厚 40 ~ 120 cm,pH值 5. 5 ~ 7. 5;年平均气温 16. 0 ℃,7
月份平均气温 29. 2 ℃,年平均日照时数 2 141. 9 h,年平均降
水量 694. 7 mm。品种主要有黄甘李、大石早生李、蜜思李、红
肉李,株行距 2 m × 3 m、3 m × 4 m、4 m × 5 m。自李树定植以
来,几乎没有施过有机肥,每年只施 2 次化肥,虽然年年修剪,
但修剪不当,树体基部及上部大枝丛生,内膛小枝较少,光照
差,病虫害防治虽年年用药,但不及时。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 李生产低产、低效原因 采用实地调查的方法,从园
址选择、品种配置、土肥水管理、整形修剪、花果管理、病虫害
防治、适时采收等方面,调查分析李生产低产、低效的原因。
—712—江苏农业科学 2016 年第 44 卷第 7 期