全 文 ：收稿日期:2013 － 05 － 11
基金项目:广东省高等学校科技创新重点项目(编号:cxzd 1132) ;广东
省高等学校人才引进专项资金(编号:2050205) ;中国科学院
战略性先导科技专项(编号:XDA 05050205)。
作者简介:杨期和(1969 －) ，男，湖南洞口县人;教授，研究方向:保护生
态学和植物资源学。
山血丹种子萌发特性的初步研究
杨期和， 林玉春， 赖万年， 杨和生， 况 伟
(嘉应学院， 广东 梅州 514015)
摘要:研究了山血丹果实和种子形态及不同温度、播种基质、GA3 和 ABA、种子的脱水、室温贮藏对种子萌发的影响。结
果表明:种子百粒鲜重为 6． 34 ～ 6． 95 g，含水量为 51． 87% ～ 52． 97%。新鲜种子在 15、20、25、30 ℃条件下均能萌发，温度
在 25 ℃和 30 ℃时，萌发率达到 92%。在播种深度为 3 cm的黄土、蛭石、棕糠、珍珠岩 4 种基质中，黄土的出苗率最高，
其次为棕糠和珍珠岩，而蛭石则几乎不出苗。30 ～ 90 mg /L的 GA3 和 10 ～ 60 mg /L ABA对室温贮藏 60 d的成熟种子的
萌发无显著影响。种子经硅胶脱水 1 ～ 3 d后，含水量由 52%降至 18%，其发芽率、发芽指数均有不同程度的降低，常温
储藏 3、5、12 个月后，发芽率显著降低，表明它是一种顽拗性种子。
关键词: 山血丹;萌发;温度;基质;激素;脱水;储藏
中图分类号: S 567． 1 + 9 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2013)09-0042-05
Investigation on Germination Characteristics of Ardisia punctata Seeds
YANG Qi-he，LIN Yu-chun，LAI Wan-lian，YANG He-sheng，KUANG Wei
(Jiaying University，Meizhou Guangdong 514015，China)
Abstract:The morphology of fruit and seed as well as the effects of temperature，seeding substrate，GA3 and
ABA，dehydration，room temperature storage on the seed germination of Ardisia punctata were studied in this
paper． The results showed that the 100-grain fresh weight was 6． 34 － 6． 95 g，seed moisture content was
51． 87% －52． 97% ． The seed could germinate at 15 ℃，20 ℃，25 ℃ and 30 ℃ ． When the temperature was 25
℃ or 30 ℃，the germination rate reached 92% ． In sowing depth of 3 cm of loess，vermiculite，palm kernel
chaff，perlite，the seedling emergence rate in loess was the highest，followed by palm kernel chaff and perlite，
and it was almost 0% in vermiculite． The solutions of 30 － 90 mg /L GA3 and 10 － 60 mg /L ABA had no signif-
icant effect on germination of seeds stored for two months at room temperature． The seed moisture content
decreased from about 52% to 18% after 1 － 3 d silicone dehydration，the germination rate and index decreased
to some extent． Storage at room temperature for 3，5 and 12 all reduced the seed germination rate and speed，
indicating it was recalcitrant-type seed．
Key words: Ardisia punctata;germination;temperature;substrate type;hormone;dehydration;storage
山血丹(Ardisia punctata L．)别名细罗伞树、小罗
伞、血党、活血胆、沿海紫金牛等，自然分布于浙江、江
西、福建、湖南、广东、广西，海拔 270 ～ 1 150 m的山谷、
山坡密林下或水旁和荫湿处［1］。山血丹为常绿灌木，
高 1 ～ 2 m。叶色亮绿，边缘向下卷之底处有腺体。果
球形，红色或紫红色，微肉质，具疏腺点。花期 5 ～ 7
月，果期 10 ～ 12 月，有时植株上部枝条开花，下部枝条
果熟，颇具观赏价值，在华南地区。有较高的园林利用
前景［3］。山血丹同时也是一种药用植物，能活血散
瘀，镇咳祛痰，解毒，可治疗慢性支气管炎、筋骨酸痛、
急慢性肾炎、肝炎、肺结核、疝气、痢疾等。不仅根茎中
含有冬青醇、恩贝素、岩白菜素和槲皮素等药物成分和
60 余种挥发油［4，5］。目前关于紫金牛属植物种子的研
究较多的是朱砂根(Ardisia crenata)和虎舌红(Ardisia
mamillata)［7 ～ 10］，但有关山血丹种子研究甚少，本实验
主要研究温度、播种基质、激素、脱水、贮藏条件对山血
丹种子萌发的影响，以了解山血丹种子发芽的最适条
件，完善人工育苗技术。
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研究报告 杨期和 等:山血丹种子萌发特性的初步研究
1 材料和方法
1． 1 种子采集
山血丹果实采自梅州城郊森林中，采集后随机挑
取 20 个，对果实的大小和重量进行测定:用游标卡尺
分别测定其长度和宽度;随机挑取 100 粒种子，用
0． 0001的电子天平对每份试样分别称重(g) ，重复 3
次。然后，分离出种子，按同样的方法对种子的大小和
重量进行测定。2011 年 11 月，第 1 批果实采集带回
实验后，分离出的新鲜种子置于 15 ℃恒温箱 2 ～ 3 d
后，即进行下述的不同温度下的萌发实验、不同土壤中
的出苗实验以及脱水和常温贮藏实验;第 2 批果实于
2012 年 2 月采回，贮藏于不封口的普通塑料袋中，于
室内通风贮藏至 4 月份后，分离出种子，进行激素处理
实验。
1． 2 种子含水量的测定
洗净的称量瓶放在 105 ℃的恒温箱中烘 4 h 后用
坩埚取出，置于装有活化硅胶的干燥器中冷却至室温
(28 ～ 38 ℃)后，在分析天平上称重(W)。将待测的种
子装入已知重量的称量瓶中加盖，在分析天平上准确
称取其重量，得瓶和鲜重的总重量(W1) ，揭开瓶盖，置
于(105 ± 2)℃的恒温干燥箱中烘 17 h，用坩埚取出后
放入装有活化硅胶的干燥器中冷却至室温，称重得瓶
和干样品的总重量(W2)。种子含水量(%)=(W1 －
W2)/(W1 －W)× 100%(以鲜重为基础)。
1． 3 不同温度下的种子萌发实验
随机选取发育良好、形态完整的种子，分别置于
15、20、25、30 ℃ 4 个不同温度的恒温培养箱中暗培
养。种子萌发实验采用的基质为 1%琼脂，3 次重复，
每重复 50 粒种子。每天观测并记录萌发种子数。判
断种子萌发的标准是:种子露白，则视为萌发。发芽率
(GP) (%)=发芽种子数 /供试种子总数 × 100%;发
芽指数(GI )= Gt /Dt。Gt 指播种后 t 日的发芽数，Dt
指相应的发芽日数。下述的脱水处理、常温贮藏、激素
处理实验后的发芽试验均在 25 ℃下进行，发芽指标的
计算方法与此同。
1． 4 种子的出苗实验
随机选取发育良好、形态完整的种子 50 粒 4 组，
各做 3 个重复，在大棚(温度为 10 ～ 25 ℃)进行出苗实
验，将种子分别均匀地植入珍珠岩、粽糠、蛭石(粉末
状)、黄土作基质的培养箱，深度为 3 cm(深度计算为
种子最上端距基质面的距离)。每天记录出苗种子
数。判断种子出苗的标准:子叶或真叶露出土壤表面，
则认为已出苗。出苗率(EP) (%)= 出苗种子数 /供
试种子总数 × 100%;出苗指数(EI)= Et /Dt。Et 指播
种后 t日的发芽数，Dt指相应的发芽日数［18］。
1． 5 脱水耐性对种子萌发的影响实验
随机选取发育良好、形态完整的山血丹种子阴干
后测定初始含水量，然后在密闭干燥器中采用无水硅
胶脱水，脱水时间分别为 6、12、24、48、72 h。脱水温度
为室温(夜间 15 ～ 24 ℃ /白天 24 ～ 35 ℃) ，每处理选取
70 粒种子，设 3 次重复，脱水后每组取 20 粒种子测定
其含水量。
1． 6 室温贮藏对种子萌发的影响实验
将新鲜山血丹果实用塑料袋封口包好，再用 3 层
报纸包装好(起到遮光的效果) ，用细绳系好。常温下
置于室内玻璃密封柜内贮藏 1 年、5 个月和 3 个月，然
后取出进行萌发试验。
1． 7 激素对种子萌发的影响实验
随机选取发育良好、形态完整的山血丹种子分别
放在 30、60、90 mg /L的 GA3 和 10、30、60 mg /L的 ABA
溶液中进行浸种处理。每处理选取 50 粒种子，设 3 次
重复，以清水浸种为对照，浸种时间为 24 h。浸种后种
子用清水洗净，播于培养皿内进行萌发实验。
1． 8 数据分析处理
数据用 Microsoft、Excel 2003、SPSS 17． 0 软件进行
图表处理和统计分析，显著性水平为 0． 05。应用正负
标准偏差检验数据的合理性(若相近 2 组标准偏差相
近或重合，则说明两者差异不显著)。
2 结果与分析
2． 1 种子和果实的形态特征
山血丹的果实呈球形，深红色，微肉质。果实高度
0． 55 ～ 0． 95 cm，平均值为(0． 76 ± 0． 09)cm;果实果径
0． 70 ～ 1． 40 cm，平均值为(0． 91 ± 0． 14)cm;果实百粒
重为 26． 76 ～ 28． 17 g，平均值为(27． 75 ± 0． 59)g;每个
果实中含有 1 粒种子，近圆形，浅褐色，种子高度
0． 39 ～0． 58 cm，平均值为(0． 49 ± 0． 05)cm;宽 0． 38 ～
0． 58 cm，平均值为(0． 48 ± 0． 04)cm;种子百粒鲜重为
6． 34 ～ 6． 95 g，平均值为(27． 75 ± 0． 59)g。种子含水
量为 51． 87% ～52． 97%，平均值为 51． 93%。
2． 2 温度对种子萌发的影响
山血丹种子在 15、20、25、30 ℃下均有萌发。20、
25、30 ℃下始见发芽时间均为 9 d;15 ℃下种子发芽率
明显下降，始见发芽时间为 12 d。由此看出，在此范围
内，温度越高，种子萌发越快。方差分析表明，在 25、
30 ℃下种子的发芽率无显著差异，均达到 92%，高于
20 ℃(发芽率为 89%) ，而且显著高于 15 ℃，仅为
44%(LSD检验，p ＜ 0． 05) ;在 20、25 ℃和 30 ℃下种子
发芽指数无显著差异，但显著高于 15 ℃(图 1、2)。因
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第 32 卷 第 9 期 2013 年 9 月 种 子 (Seed) Vol． 32 No． 9 Sep． 2013
此，种子在 25 ℃和 30 ℃时发芽率比 20 ℃和 15 ℃高。
图 1 温度对种子发芽率的影响
图 2 温度对种子发芽指数的影响
图 3 不同基质对种子出苗率的影响
图 4 不同基质对种子出苗指数的影响
2． 3 播种基质对种子出苗的影响
种子在黄土中的出苗率最高，为 94． 67%，粽糠为
78%，珍珠岩为 76． 67%，而蛭石仅为 4%(图 3)。在
黄土中发芽速度最快，播种 12 d 后开始发芽，出苗指
数为(3． 23 ± 0． 41)。方差分析表明，黄土中种子的发
芽指数与珍珠岩和粽糠中种子的发芽指数无显著差
异，但显著高于蛭石(图 4)。由此可以看出，播种基质
对种子的萌发有着重要的影响。
2． 4 激素对种子萌发的影响
用 30 ～ 90 mg /L 的赤霉素(GA3)处理山血丹种
子，其发芽率及发芽指数与清水中无显著差异，说明
30 ～ 90 mg /L 浓度的 GA3 对种子的萌发无显著影响
(表 1)。
不同浓度的脱落酸(ABA)处理后，除 10 mg /L 的
ABA萌芽率较低外，30 mg /L 和 60 mg /L 的 ABA 处理
与对照相比，均无显著差异(表 1)。
表 1 GA3 和 ABA对种子萌发的影响
不同处理 浓度(mg /L) 发芽率(%) 发芽指数
清水 0 55． 3 ± 3． 05 a 3． 15 ± 0． 13 a
GA3 90 54． 7 ± 3． 05 a 3． 18 ± 0． 22 a
60 54． 0 ± 2． 00 a 3． 01 ± 0． 38 a
30 52． 7 ± 3． 05 a 3． 03 ± 0． 57 a
ABA 10 49． 3 ± 3． 05 b 2． 75 ± 0． 39 a
30 54． 7 ± 3． 05 ab 3． 28 ± 0． 27 a
60 54． 7 ± 3． 05 ab 3． 36 ± 0． 45 a
注:此处的发芽指数为播种后第 30 天计算的值。数据后含有相同小
写字母的表示差异不显著(p ＞ 0． 05) ，反之则差异显著，下同。
2． 5 脱水耐性对种子萌发的影响
山血丹种子经硅胶脱水 1 ～ 3 d 后，含水量由
51． 93%下降至 17． 86%，其发芽率、发芽指数均有不
同程度的降低。其中经硅胶脱水 1 d 后，含水量下降
22． 04% ～31． 07%，种子发芽率及发芽指数与未经脱
水的种子均存在明显差异，发芽率降低近 1 /3，发芽指
数也显著下降(表 2)。
表 2 硅胶脱水对种子萌发的影响
硅胶脱水(h) 种子含水量(%) 发芽率(%) 发芽指数
0 51． 93 ± 1． 01 a 93． 33 ± 1． 15 a 2． 94 ± 0． 11 ab
6 32． 99 ± 1． 33 b 80． 67 ± 6． 11 ab 3． 20 ± 0． 62 a
12 31． 63 ± 0． 24 bc 80． 67 ± 8． 33 ab 2． 79 ± 0． 79 ab
24 29． 89 ± 1． 50 c 71． 33 ± 9． 02 b 1． 75 ± 0． 36 c
48 18． 92 ± 2． 05 d 69． 33 ± 13． 01 b 1． 98 ± 0． 53 bc
72 17． 86 ± 1． 58 d 68． 67 ± 13． 01 b 2． 03 ± 0． 58 bc
2． 6 常温贮藏对种子发芽的影响
经 3、5 个月和 12 个月的贮藏后，将果实的果皮去
掉，种子在 25 ℃恒温箱中萌发。贮藏的种子在第 5 天
后开始发芽，随着果实贮藏时间的加长，种子的含水量
逐渐下降，平均发芽率降低，发芽速度变慢。特别是贮
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研究报告 杨期和 等:山血丹种子萌发特性的初步研究
藏 12 个月后，种子含水量、发芽率、发芽指数明显下
降，与 3 个月及 5 个月相比，差异达显著水平(表 3)。
表 3 室温储藏对种子发芽的影响
贮藏时间(月) 种子含水量(%) 发芽率(%) 发芽指数
3 个月 35． 03 ± 1． 65 a 94． 67 ± 4． 16 a 3． 73 ± 0． 31 b
5 个月 23． 64 ± 3． 08 b 92． 00 ± 2． 00 a 4． 27 ± 0． 46 b
12 个月 20． 30 ± 1． 30 b 82． 00 ± 2． 00 b 2． 63 ± 0． 40 a
3 讨论和结论
山血丹主要分布于我国的南热带地区，故种子萌
发时，对温度的要求偏高。山血丹种子在 15 ～ 30 ℃下
均能萌发，但 25 ～ 30 ℃萌发较好，这与紫金牛属其他
植物相似［7，9，10］。不同基质具有不同的物理与化学性
质，其在透水、透气性能及保水性能上也有不同的差
异。因此，对种子萌发会产生不同的影响。较高的透
气性和适当的湿度是紫金牛属植物种子萌发的有利条
件［6 ～ 9］。黄土和珍珠岩都具有良好的保温、通气、保水
作用［24］;粽糠质地疏松，具有良好的孔隙结构，较强的
保水能力;蛭石是体质轻，孔隙度大，因为经高温煅烧，
无菌、无毒、稳定性好;珍珠岩也是经过高温煅烧而成
的膨化制品，与蛭石一样，导热系数小、体质轻且孔隙
率比蛭石还大，可达 46% ～ 53%。在本实验中，山血
丹种子分别在以蛭石、珍珠岩、黄土、粽糠 4 种基质中
播种后，在黄土中出苗率最高，其次为粽糠和珍珠岩，
而在蛭石中则发芽率最低，且发芽速度缓慢。在蛭石
中发芽率低的原因可能是因本实验采用的蛭石为粉末
状，孔隙密度小，透气性较差，排水性较弱，但土壤表面
较为干燥，湿度随深度的增加而增大，如果播种太浅，
种子会因表层土壤干旱缺水而无法萌发，或即使萌发，
种苗也因扎根困难而不能成活;如果播种太深，因为土
壤湿度过大氧气不足，导致萌发较困难，推迟出土，且
出苗率低［11 ～ 13］，因此发芽效果很差。此实验仅以一种
基质单独作培养基质，对于基质的配合使用是否更有
利于山血丹种子的萌发并未作试验，还有待研究。
GA3 能诱导产生水解酶，使种子中的贮藏物质从
大分子水解为小分子，如淀粉水解为单糖，蛋白质水解
为氨基酸，从而为胚所利用，主要作用为促进胚后熟，
或使发育未完全的胚得到充分的发育［30］。本实验用
30 ～ 90 mg /L浓度的 GA3 和 10 ～ 60 mg /L处理山血丹
种子，总体而言，这 2 种激素对种子的萌发均无显著影
响。彭光天等［7］试验结果表明，3 mg /L的 GA3 对紫金
牛(Ardisia japonica)和山血丹的发芽率提高不明显，但
能明显提高其发芽指数。GA3 处理对山血丹种子无显
著影响，这和彭光天的结论相符。本实验中所采用的
山血丹种子分离自 2012 年 10 月采集置于不封口的普
通塑料袋中室内通风贮藏 15 d 的果实，此时气温较
高，种子在果实中前期可能因果肉发酵升温而导致部
分种子活力会因高温(10 月份最高气温可达 35 ℃以
上)而丧失，后期可能又因为果皮失水干燥进而导致
种子失水而降低活力，本研究的脱水实验表明山血丹
种子是一种顽拗性种子。有学者发现，山血丹具有胎
萌现象，胎萌种子通常是顽拗性种子，从一个侧面证实
本研究的结论［14］。对于此类种子，在果熟后即迅速进
入萌发阶段，有些甚至是幼苗早期生长阶段，因此无论
是 GA3 还是 ABA，很可能对种子萌发的影响都是不显
著的。本研究中，激素处理所用的种子于 2012 年 2 月
采回后于室内通风贮藏至 4 月份，种子已部分丧失活
力，或因失水，或因室内贮藏较高，对于这些死种子，激
素处理与否都不可能萌发，故激素处理的种子其发芽
率和发芽势几乎与对照种子无显著差异。
低温湿砂环境适于紫金牛属植物种子的贮藏，使
它们保持较高的活力［7］。常温和干燥的环境则不利
于种子的贮藏，这可能是由于高温使得呼吸作用加剧，
营养物质消耗过多。山血丹是顽拗性种子，刚脱落的
种子遇到适宜的环境就可直接萌发，有的甚至胎萌。
常温贮藏下种子的含水量不断下降，随着贮藏时间延
长，发芽率也随之降低。因此，成熟种子随采随播可提
高其出苗率。
因此，山血丹种子是一种顽拗性种子，室温条件下
贮藏容易丧失发芽力。在 25 ～ 30 ℃发芽率较高且发
芽较快。黄土是一种保水性能和透气性好的土壤基
质，适合于播种。30 ～ 90 mg /L GA3 和 10 ～ 60 mg /L处
理对室温贮藏较长时间的成熟山血丹种子很可能无显
著影响。
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