全 文 ：互叶白千层丛生芽诱导的研究
莫昭展，杨 福，苏建睦，王云波，许 凤 (玉林师范学院生命科学与生物技术二级学院，广西玉林 537000)
摘要 ［目的］研究互叶白千层丛生芽诱导的条件。［方法］研究了不同基本培养基、不同碳源及其不同质量浓度、稀土元素、2 种激素
6-BA和 2，4-D配比对互叶白千层丛生芽诱导的影响。［结果］基本培养基中诱导效果较好的是 MS培养基;以 20 g /L葡萄糖代替其他浓
度的糖类，能有效提高诱导率;稀土元素对丛生芽的诱导有一定的促进作用，以 5 mg /L硝酸铈效果较好，诱导率为 93． 33%;在添加激素
1． 0 mg /L 6-BA和 0． 01 mg /L 2，4-D的 MS培养基上丛生芽诱导率达 100%。［结论］基本培养基、碳源、稀土元素、激素浓度及配比对丛
生芽的诱导有较大影响。
关键词 互叶白千层;丛生芽;诱导
中图分类号 S72 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2011)23 －14103 －03
Multiple Shoot Induction of Melaleuca leucadendron
MO Zhao-zhan et al (Life Science and Biotechnology Secondary College of Yulin Normal College，Yulin，Guangxi 537000)
Abstract ［Objective］The aim was to research the better culture conditions on multiple shoot induction for Melaleuca leucadendron． ［Meth-
od］The influence of several factors including basic culture media，carbon source，rare earth elements，hormone concentration and ratio on the
multiple shoot induction of Melaleuca leucadendron was studied． ［Result］The results showed that the better impact of induction was MS culture
media． It was more effective to improve the induction by the 20 g /L glucose than other concentrations of carbohydrate． The rare earth elements
had certain promoted effect for the multiple shoot induction，it was better effect with 5 mg /L Ce(NO3)3，the induction rate was 93． 33% ． The
induction rate was up to 100% in MS culture media，which added the 1． 0 mg /L 6-BA and 0． 01 mg /L 2，4-D． ［Conclusion］Basic culture
media，carbon source，rare earth elements，concentration and ratio had important influence on multiple shoot induction．
Key words Melaleuca leucadendron;Multiple shoot;Induction
基金项目 广西科技攻关项目(桂科攻 0992011-13) ;广西青年科学基
金项目(桂科青 0832099)。
作者简介 莫昭展(1974 －) ，男，广西博白人，教授，博士，主要从事植
物种质资源利用的教学与研究。
收稿日期 2011-05-16
互叶白千层(Melaleuca leucadendron)是桃金娘科(Myrta-
ceae)白千层属(Melaleue)的一种常绿小灌木，原产于澳大利
亚东部的昆士兰州和新南威尔士州的北部海岸一带，具有速
生、树干直、萌发力强等特点，定植后可以多次收获。我国广
东、广西、云南等地从 1993 年起先后成功引种了互叶白千
层［1］。广西林业科学研究院 1999年从澳大利亚引进了改良
的互叶白千层天然种子，陆续在武鸣县、钦州市等市进行了
规模化造林［2］。目前，对互叶白千层的研究主要集中在繁
殖、精油的提取和化学成分的分析等方面，而对互叶白千层
繁殖主要是以扦插繁殖和种子播种繁殖为主，但繁殖系数较
低，对互叶白千层组织培养快繁的研究较少［3 －5］，对互叶白
千层丛生芽诱导的系统研究尚未见报道。为解决互叶白千
层繁殖速度较慢、繁殖系数较低的现状，实现工厂化生产，笔
者对互叶白千层丛生芽的诱导进行了研究，为今后丛生芽增
殖及植株再生提供较好的研究条件，以期掌握互叶白千层快
速繁殖的关键技术。
1 材料与方法
1． 1 材料 互叶白千层的种子购于广西林科院，为自然授
粉成熟的种子。选择互叶白千层种子无菌播种萌发的健壮、
生长情况一致的无菌苗作为试验材料，剪成 1． 0 ～ 1． 5 cm带
叶茎段接入各种培养基中。
1． 2 方法
1． 2． 1 不同基本培养基对互叶白千层丛生芽的诱导。研究
4种培养基 MS、1 /2MS、B5、N6 对互叶白千层丛生芽诱导的
影响，各种培养基中添加相同的激素 1． 0 mg /L 6-BA + 0． 1
mg /L 2，4-D。
1． 2． 2 不同碳源及其不同质量浓度对互叶白千层丛生芽的
诱导。选用食用白糖、分析纯蔗糖、分析纯葡萄糖为碳源，筛
选出最适碳源后再进行最适碳源的最适浓度筛选(20、30、
40、50 g /L)。各种培养基中添加相同的激素 1． 0 mg /L 6-BA
+0． 1 mg /L 2，4-D。
1． 2． 3 稀土元素对互叶白千层丛生芽的诱导。研究稀土元
素硝酸镧［La(NO3)3］和硝酸铈［Se(NO3)3］的不同浓度(5、10、
20 mg /L)在单独使用和组合使用时对丛生芽诱导的影响。各
种培养基中添加相同的激素 1． 0 mg /L 6-BA +3 mg /L KT。
1． 2． 4 2种激素 6-BA 和 2，4-D 配比对互叶白千层丛生芽
的诱导。在已筛选出来的适宜基本培养基和碳源及其浓度
的培养基中，通过正交试验分析外源激素 6-BA(0． 5、1． 0、1． 5
mg /L)和 2，4-D(0． 01、0． 1、1． 0 mg /L)对丛生芽诱导的影响。
上各种培养基均添加琼脂 7． 0 g /L，pH为 5． 6 ～ 5． 8，121
℃高温灭菌 20min，每个试验处理接种 8瓶，重复 3次。每 15
d记录 1次，培养 35 d后统计诱导率，诱导率 =(形成丛生芽
总段数 ÷接种总段数)× 100%。培养温度为(25 ± 2)℃，光
照强度为 1 500 ～3 000 lx，光照周期为 12 h /d。
2 结果与分析
2． 1 不同基本培养基对互叶白千层丛生芽诱导的影
响 由表 1可知，无菌苗茎段在 4种基本培养基上经过 15 d
的培养，腋芽均已萌发，以 MS萌发较快，芽较壮且萌发数量
最多(图 1) ，较差的是 N6。再经过 20 d的培养，萌发的腋芽
中的腋芽又开始萌发，形成一簇簇的丛生芽(图 2) ，其中 MS
的诱导率较高，达 83． 21%，且长势好，丛生紧密，芽团也较
大，生长快;其次是 1 /2MS，诱导率达 80． 69%，长势也较好，
较差的是 N6，长势差，诱导率仅为 60． 64%。由此可知，不同
培养基产生诱导效果的差异是由不同基本培养基中基本成
分导致的。MS中的钾盐、铵盐和硝酸盐含量较高，而 B5 的
铵盐较低，N6的钾盐、铵盐和硝酸盐含量也较高但成分简单
而作用最差，1 /2MS为大量元素减半，效果次于 MS，这也与
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2011，39(23):14103 － 14105，14129 责任编辑 李占东 责任校对 卢瑶
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2011.23.181
各成分中有机物质及微量元素的种类和含量有关。
图 1 15 d MS培养
Fig． 1 Shoots cultured on MS medium for 15 days
图 2 35 d MS培养
Fig． 2 Shoots cultured on MS medium for 45 days
表 1 不同基本培养基对互叶白千层丛生芽诱导的影响
Table 1 Effect of basi medium on the induction of Melaleuca leucaden-
dron multiple shoots
基本
培养基
Basic
medium
诱导率∥%
Induction
rate
长势
Growth
vigor
生长情况
Growth
state
MS 83． 21 + + + +冒芽快，丛生紧密，芽团较大，生长快
1 /2MS 80． 69 + + + +冒芽一般快，丛生一般，芽团一般，生长一般快
B5 75． 33 + + 冒芽一般快，丛生疏松，芽团小，生长较慢
N6 60． 64 + + 毛芽较慢，丛生疏松，芽团较小，生长很慢
注:芽势指丛生芽的健壮程度、芽长均匀程度、芽叶完整程度，以 +表示，+
越多表示各方面越好，－表示极差。
Note:The shoot vigor refes to the stuggy growth of shoots，the evenness of shoot
length and the completeness of shoot leaves，the more the +，the better，
－ refers to range．
2． 2 不同碳源及其不同质量浓度对互叶白千层丛生芽诱
导的影响 由表 2可知，白糖、葡萄糖对丛生芽诱导的效果
较好，以葡萄糖最佳，3种糖的影响效果有明显差异。以葡萄
糖作为碳源时，其诱导率达 92． 34%，长势也较好，丛生芽成
簇生长，团大，生长快，各芽长度均匀。其主要原因是在高温
高压下蔗糖部分水解为葡萄糖和果糖，很大程度上失去了原
有的营养作用，而市售白糖中含有其他的成分，对试验材料
产生一定的不利作用，故在研究中以葡萄糖为互叶白千层丛
生芽诱导的碳源较理想。
碳源不仅是培养物能量物质的来源，同时对保持培养基
的渗透压也具有重要作用［6 －7］．由表 3 可知，在较低糖浓度
时，诱导效果更好，诱导率也较高，生长快，芽团大且长度均
匀，叶为深绿色(图 3)。随着浓度的升高，诱导率呈逐渐下
降趋势，表明丛生芽越来越少，且芽逐渐变弱，芽长度差距
大，可能原因是葡萄糖浓度升高时，培养基中的渗透压也升
高，引起植物体内代谢产率提高，从而抑制其生长，高渗透压
下，植物体对培养基营养的吸收较困难，因而使用 20 g /L的
葡萄糖既可有较好的诱导效果。
表 2 不同碳源对互叶白千层丛生芽诱导的影响
Table 2 Effect of different carbon sources on the induction of Melaleu-
ca leucadendron multiple shoots
碳源种类
Type of
carbon
sources
诱导率
Induction
rate∥%
长势
Growth
vigor
生长情况
Growth
state
葡萄糖 92． 34 + + + 芽丛呈球形，簇生，大团，芽壮，均匀，一般长
Glucose
蔗糖 69． 88 + 基部无丛生芽，小团，芽较弱，芽长差距大
Sucrose
白糖 84． 76 + + 基部无丛生芽，芽团一般大，一般壮，较短
White sugar
注:芽势指丛生芽的健壮程度、芽长均匀程度、芽叶完整程度，以 +表示，+
越多表示各方面越好，－表示极差。
Note:The shoot vigor refes to the stuggy growth of shoots，the evenness of shoot
length and the completeness of shoot leaves，the more the +，the better，
－ refers to range．
表 3 不同质量浓度葡萄糖对互叶白千层丛生芽诱导的影响
Table 3 Effect of different concentrations of glucose on the induction
of Melaleuca leucadendron multiple shoots
质量浓度
Concen-
tration∥g /L
诱导率
Induction
rate∥%
长势
Growth
vigor
生长情况
Growth
state
20 96． 58 + + + + 丛生成簇，芽团很大，芽壮，长度均匀
30 92． 34 + + + + 丛生成簇，芽团较大，芽壮，较短
40 87． 01 + + + 丛生成簇，芽团大，芽壮，芽长差距大
50 81． 84 + + 基部丛生芽少，芽团小，芽弱，芽长差距大
注:芽势指丛生芽的健壮程度、芽长均匀程度、芽叶完整程度，以 +表示，+
越多表示各方面越好，－表示极差。
Note:The shoot vigor refes to the stuggy growth of shoots，the evenness of shoot
length and the completeness of shoot leaves，the more the +，the better，
－ refers to range．
图 3 20 g /L葡萄糖培养
Fig． 3 Shoot culture with 20 g /L glucose
2． 3 稀土元素对互叶白千层丛生芽诱导的影响 由表 4可
知，低浓度的硝酸镧和硝酸铈无论是单独使用还是组合使
40141 安徽农业科学 2011 年
用，与 CK相比，对丛生芽诱导均有很好的促进作用，其诱导
率均高于高浓度的稀土元素，最高达 94． 45%，但从长势来
看，以添加 5 mg /L硝酸铈效果最好，诱导出来的芽长度较为
一致，芽壮，芽叶形态完整，丛生好，芽颜色浅绿色(图 4)。
随着稀土元素浓度的升高，诱导率逐渐下降，这是因为过量
的稀土元素与 Mg2 + 发生竞争吸收，甚至取代 Mg2 +，降低
Mg2 + -ATPase活性，与 ATP形成络合物而抑制芽的诱导及生
长。在试验中也发现各处理下诱导的芽颜色为黄绿色。
图 4 5 mg /L硝酸铈培养
Fig． 4 Shoot culture with 5 mg /L cerium nitrate
表 4 稀土元素对互叶白千层丛生芽诱导的影响
Table 4 Effect of rare earth elements on the induction of Melaleuca
leucadendron multiple shoots
编号
No．
硝酸镧
Lanthanum
nitrate∥mg /L
硝酸铈
Cerium
nitrate∥mg /L
诱导率
Induction
rate∥%
长势
Growth
vigor
CK 0 0 77． 33 +
1 5 0 91． 67 + +
2 10 0 66． 67 +
3 20 0 65． 00 +
4 0 5 93． 33 + ++
5 0 10 85． 00 + +
6 0 20 66． 88 +
7 5 5 94． 45 + +
8 10 10 70． 63 +
9 20 20 61． 21 +
注:芽势指丛生芽的健壮程度、芽长均匀程度、芽叶完整程度，以 +表示，+
越多表示各方面越好，－表示极差。
Note:The shoot vigor refes to the stuggy growth of shoots，the evenness of shoot
length and the completeness of shoot leaves，the more the +，the better，
－ refers to range．
2． 4 激素组合对互叶白千层丛生芽诱导的影响 由表 5
可知，随着 6-BA浓度的升高，诱导率均上升，且长势也更好，
当 6-BA浓度为 1． 0 mg /L时，长势最好，较壮且生长快;随着
2，4-D浓度的增加，其诱导率呈下降趋势，且下降较大，其生
长差别也较大，较高浓度的 2，4-D诱导只产生很少的丛生芽
而形成较多的愈伤组织，这与 2，4-D的生理功能有关。2，4-
D的主要生理作用是诱导愈伤组织的分化或胚状体的分化，
较低浓度时利于芽的分化和苗的生长［8］，较高浓度时会抑制
芽的形成，甚至过量会产生毒害作用［9］。极差分析表明 2，4-
D对丛生芽诱导的影响较大，为主要因素;6-BA对丛生芽诱
导影响小，为次要因素。以 1． 0 mg /L 6-BA和 0． 01 mg /L 2，
4-D组合诱导的丛生芽效果最好，诱导率达 100%，且长势很
好，丛生芽紧密且长度均匀，为绿色，生长较快(图 5)。
图 5 1． 0 mg /L 6-BA + 0． 01 ma /L 2，4-D培养
Fig． 5 Shoots cultured with 1． 0 mg /L 6-BA +0． 01 ma /L 2，4-D
3 结论与讨论
(1)在 4 种基本培养基中，以 MS 的诱导率最高，为
83． 21%，其次是 1 /2MS，N6 最差，这表明 MS 有利于丛生芽
的诱导。这是由不同基本培养基中的基本成分导致的。MS
的无机盐和离子浓度较高，能形成较稳定的平衡溶液，其中
钾盐、铵盐和硝酸盐含量较高，而 B5 的铵盐较低，N6 的钾
盐、铵盐和硝酸盐含量也较高但成分简单而作用最差，1 /2MS
为大量元素减半，效果次于 MS，这也可能与各成分中的有机
物质及微量元素的种类和含量有关。
表 5 6-BA和 2，4-D正交试验设计与结果
Table 5 Design and results of 6-BA and 2，4-D orthogonal experiment
编号
No．
6-BA
m/L
2，4-D
m/L
诱导率
Induction
rate∥%
长势
Growth
vigor
生长情况
Gowth
state
1 1(0． 5) 1(0． 01) 88． 37 + + 芽较好，较壮，生长快，
丛生紧密
2 1(0． 5) 2(0． 10) 84． 31 + + + 芽较好，较壮，生长快，
丛生紧密
3 1(0． 5) 3(1． 00) 3． 51 － 基部及叶边缘产生较多
愈伤组织
4 2(1． 0) 1(0． 01) 100． 00 + + + 芽很好，较壮，生长较
快，丛生较紧密
5 2(1． 0) 2(0． 10) 88． 42 + + 芽一般好，芽细弱，生长
慢，丛芽疏松
6 2(1． 0) 3(1． 00) 23． 53 + 芽差，弱，生长慢，丛芽
疏松
7 3(1． 5) 1(0． 01) 93． 44 + + 芽很好，一般壮，生长
快，丛芽紧密
8 3(1． 5) 2(0． 10) 62． 45 + 芽较差，弱，生长较慢，
部分出现死去
9 3(1． 5) 3(1． 00) 8． 96 － 芽很差，弱，基部及叶边
缘产生愈伤组织很多
K1 58． 730 93． 937
K2 70． 650 78． 393
K3 54． 950 12． 000
R 15． 700 81． 937
注:芽势指丛生芽的健壮程度、芽长均匀程度、芽叶完整程度，以 +表
示，+越多表示各方面越好，－表示极差。
Note:The shoot vigor refes to the stuggy growth of shoots，the evenness of
shoot length and the completeness of shoot leaves，the more the +，
the better，－ refers to range．
(2)碳水化合物是植物组织培养的主要能源，且通常以
蔗糖为主。有研究表明，白糖在某些植物组织培养中完全可
以替代蔗糖，以降低试验成本［10］。在高温高压下蔗糖部分
水解为葡萄糖和果糖。为此，笔者进行了白糖、蔗糖、葡萄糖
影响互叶白千层丛生芽诱导的对比试验，结果表明以葡萄糖
(下转第 14129页)
5014139卷 23期 莫昭展等 互叶白千层丛生芽诱导的研究
低到一定值时，排除小鸡本身个体的差异，就不足以引起回
避行为的发生。对比行为学数据，在长时记忆中，染药组的
回避率也是随着染药浓度的增加有减少的趋势，是在 150
mmol /L给药组出现增高的现象，这和回避组的 c-jun基因的
表达量是相一致的。这进一步说明锂元素可能是通过影响
c-jun基因的表达来影响回避率的。同样，长时未回避组的 c-
jun基因的表达量也低于回避组，说明了 c-jun基因的表达与
回避率呈正相关。
锂元素的在疾病治疗特别是精神疾病方面的疗效以及
其作用仍是一个非常有争议的话题。到目前为止还没有一
个确切的结论证明锂元素在精神疾病治疗中是起到促进还
是抑制作用。锂元素作为一个疾病质量的元素已经得到了
广泛认可。相信，随着人们对于锂元素的广泛认识，锂元素
的作用和作用机制会得到进一步的揭示和阐明。
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150．
(上接第 14105页)
代替蔗糖和白糖，取得更好的诱导效果。在诱导过程中为避
免培养基渗透压过高影响植物体细胞对培养基营养的吸收
和植物体内代谢，以添加质量浓度为 20 g /L 的葡萄糖效果
较好。
(3)该试验中，当添加低浓度的硝酸镧或硝酸铈或两者
同时使用时，与 CK相比，对丛生芽的诱导都有明显的促进作
用，但从综合长势来看，以添加 5 mg /L的硝酸铈效果最好，
诱导率也很高，长势很好。随着稀土元素浓度的升高，诱导
率逐渐下降，由于过量的稀土元素影响了植物体内叶绿素的
生理机能，故各处理下诱导的芽为黄绿色，甚至抑制叶绿素
的含量和植物的分化生长，这与梁学芬等［11］研究的稀土元
素对香蕉组培苗分化生长的结果是一致的。
(4)激素在植物生长过程中发挥着重要作用。激素浓度
过高或过低都不利于丛生芽的诱导和生长，适当的激素浓度
才能有效地促进丛生芽的诱导。在 6-BA和 2，4-D的正交设
计试验中，发现激素浓度与丛生芽的诱导有很大关系。当 6-
BA浓度逐渐升高时，诱导率先增加后下降，而当 2，4-D浓度
升高时，诱导率一直呈下降趋势，且下降较大。由此可知，在
添加 1． 0 mg /L 6-BA和 0． 01 mg /L 2，4-D的培养基中丛生芽
的诱导效果较好。
试验中发现，随着培养时间的增加，丛生芽开始出现黄
叶继而基部长出少量的根，丛生芽中有小部分芽形成较长的
苗，但苗很细弱，叶也很尖细。45 d的统计时间对丛生芽诱
导较理想。一方面考虑培养基中的营养耗尽，另一方面是外
源激素的不足容易引起植物体内激素的含量相对降低所导
致。因此在一定培养时间内诱导丛生芽达到很好的生长状
态时及时转瓶进行继代或增殖培养是很有必要的。
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