全 文 ：水芫花研究进展
王 健 , 龚萍 , 赵钟鑫 , 水庆艳　(海南大学园艺园林学院,海南儋州 571737)
摘要　对水芫花的分布、分类 、生殖学、遗传多样性等方面进行了综述 ,旨在为水芫花的保育提供参考。
关键词　水芫花;分类;异型花柱;遗传多样性;保育
中图分类号　S68　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2010)20-10729-02
AdvanceontheStudyofPemphisacidula
WANGJianetal　(HorticultureandGardenScienceColegeofHainanUniverstiy, Danzhou, Hainan571737)
Abstract　Thedistribution,classification, reproductionandgeneticdiversityofPemphisacidulaweresummarized, inordertoprovidereference
fortheconservationofthisplant.
Keywords　Pemphisacidula;Classification;Heterostyly;Geneticdiversity;Conservation
基金项目　海南省自然科学基金项目(807033)。
作者简介　王健(1977-),男 ,湖北神农架人 ,博士 ,副教授 , 从事园林
植物资源与遗传育种研究。
收稿日期　 2010-03-29
　　水芫花(Pemphisacidula),又称海芙蓉 、海梅(台湾),是
千屈菜科水芫花属(Pemphis)植物 ,主要分布于我国海南和
台湾 [ 1] 。由于水芫花可以用来制作名贵的盆景 ,因此采挖严
重 ,加之环境的恶化 ,现已近于濒危状态 ,因此应尽快展开对
其的保护研究工作。笔者综述了水芫花的分布与生长环境 、
分类地位 、生殖学 、遗传多样性等 ,旨在为水芫花的保育工作
提供参考。
1　分布与生长环境
水芫花主要分布于东半球热带海岸 ,在印度 、菲律宾 、马
来西亚 、泰国 [ 2] 、澳大利亚 [ 3] 、日本冲绳地区 [ 4] 、基里巴斯 [ 5]
等地都有记载 ,多生长于热带岩石岸礁与珊瑚岛礁之上 ,能
从岩石和极有限的土壤中吸收营养而生长 ,也有与其他红树
植物伴生的情况。水芫花属于嗜热窄布种 ,能适应温度最低
月(平均气温大于 20℃)[ 6] 。林鹏等将水芫花划分为我国最
不耐寒的半红树植物 [ 7] ,因此 ,水芫花在我国的分布范围十
分有限 ,仅存在于海南省文昌市清澜自然保护区 [ 8] 、西沙群
岛 [ 9]以及台湾省南部海岸 [ 10] 。
水芫花在海南清澜港自然保护区主要分布于海岸石滩
上 ,而在台湾 、西沙等地 ,主要是位于含盐量及 pH值较高的
石灰质岸礁或珊瑚礁上 ,而且往往可以形成优势群落 [ 11] ,这
说明其耐盐碱力很强。此外 ,根据调查或考察 ,水芫花分布
位置多位于阳光充足之地 ,而且降雨量大 ,如海南清澜港年
均降雨量 1 541.3 ～ 1 759.1 mm,可以推测水芫花适应强光
照 、高湿度的气候。而关于水芫花生长的适宜盐度尚鲜见报
道 ,张乔民等研究发现 ,其在海南的分布地———清澜港海水
盐度变化较大 ,一般为 1.5‰ ～(3.0‰ ～30.0‰)[ 6] 。综合来
看 ,水芫花对温 、水 、光的要求较高 ,这直接限制了在我国的
分布 ,造成了该种群在我国分布有限 ,这也是其处于濒危边
缘的重要原因 。
2　水芫花分类研究
水芫花作为一种红树植物 ,属于真红树还是半红树植物
仍存在一定争议。林鹏等 [ 7]确定了真红树植物和半红树植
物的分类标准 ,即真红树为专一性地生长于潮间带的木本植
物 ,而半红树植物为能生长于潮间带 ,有时成为优势种 ,但也
能在陆地非盐渍土壤生长的两栖木本植物。由于水芫花多
生于高潮线以上的岩石缝隙 、沙质堤岸或珊瑚礁缝隙中 ,根
据这一标准 ,大部分学者将其归为半红树植物 [ 12-16] ,但也有
学者认为其属于真红树 [ 17] 。为解决这一争议 ,牟美蓉对 33
种红树植物成熟叶片的结构性性状(肉质化程度 、比叶面积
SLA、单位重量叶氮含量 Nmas及单位面积叶氮含量 Narea)
和叶片主要元素积累(Ca、Mg、K、Na和 Cl)等叶片特征之间
的差异进行了详细比较 ,结果发现 ,水芫花叶片具有高肉质
化 、低 SLA的特征 ,而且叶片 Mg、Na、Cl和总元素含量相当
高 ,其叶片 K/Na远小于 1,具有真红树的结构特征 ,因而建
议将其归为真红树类型 [ 18] 。
3　水芫花生殖学研究
已知千屈菜科植物中具有异型花柱的属有 6个 ,即敌克
冬属(Decodon)、水芫花属(Pemphis)、水苋菜属(Adenaria)、
非洲红柳属(Nesaea)、节节菜属(Rotala)和千层菜属(Lyth-
rum)。不同于千屈菜科中多数异型花柱植物的三型花柱
(tristyly),水芫花具有二型花柱(distyly)[ 19] 。Lewis等详细
研究了新加坡和马来西亚的 2个水芫花种群的花朵形态 ,发
现种群中的 “长花柱 ”和 “短花柱 ”比例相等;与此相适应的
是 ,长花柱种群中的 “中位花药 ”(mid-levelanthers)低于正常
的中等位置 ,而接近于低位花药(low-levelanthers)位置 ,短
花柱种群中的 “中位花药 ”接近于高位花药(high-levelan-
thers)位置;短花柱类型的花粉粒明显大于长花柱类型 ,这与
其他异型花柱植物一致 [19] ;花粉在自身来源的花型上不能
萌发 ,即自交不亲和。最后 Lewis等总结了水芫花是类似于
三型花柱的异型花柱 ,由于中型花柱的缺失而成为完全的二
型花柱 ,并且仍处于通过突变和选择向二型花柱转变的过
程中 [ 19] 。
Lewis进一步对从非洲到台湾的 40个水芫花群体进行
了研究 ,发现绝大部分是二态种群 ,只有一个位于马达加斯
加的种群是只有长花柱的单态种群;绝大部分种群是自交不
育的 ,但是长花柱的单态种群则自交可育 ,另外在其他 9个
种群中也有约 10%的频率出现自交可育现象。这些研究说
明水芫花的生殖体系仍处于不稳定的选择和进化中 [ 20] 。
传粉媒介对于物种的繁殖十分重要 ,但是水芫花在这方
面的资料十分匮乏 。对其花气味的研究表明 ,主要挥发物质
是苯乙醛和 2-苯乙醇 ,而这 2种挥发物质可能吸引某些蛾
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2010, 38(20):10729-10730 责任编辑　陈红红　责任校对　傅真治
类 [ 21] 。 Wayne发现 ,短刺刺腿食蚜蝇(Ischiodonscutelaris)能
被其末花期的花朵吸引 [ 22] 。此外 , Woodel曾观察到一种绣
眼鸟(Zosteropsmaderaspatana)被水芫花吸引 [ 23] 。截至目前 ,
水芫花的有效传粉者尚不太清楚。
此外 ,水芫花生长缓慢 ,花期集中于春夏 ,但对于其开花
结实过程和果实种子传播过程等均缺乏细致的研究。
4　水芫花多样性研究
了解水芫花的遗传多样性是采取合理保育措施的基础 。
目前 ,关于水芫花多样性的研究仅见于邓书麟等的工作 。他
们利用 SSR技术分析了台湾恆春半岛 、小琉球 、兰屿及绿岛
等地 15个种群 150株水芫花个体 ,发现其主要遗传变异源
于种群类个体间 ,种群之间遗传变异较小 ,但也出现了分化
趋势;种群间地理距离中与遗传距离呈正相关 ,符合距离隔
离模式 ,推测是自然散布的结果;结果表明 ,水芫花族群基因
交流并不畅通 ,不同岛屿间已有分化现象 ,推测为岛屿间区
隔对族群间之遗传分化产生较显著的影响。根据研究结果 ,
他们建议宜采用就地保育的措施 [ 24] 。
5　讨论
(1)自然条件下 ,水芫花主要分布于珊瑚礁或海岸地带 ,
是天然的优良盆景材料 ,在我国台湾 、菲律宾等地是名贵的
盆景树。水芫花的提取物具有抗肿瘤 、消炎 、抗氧化和抑菌
等活性 ,可用于生物医药中 [ 25 -26] 。此外 ,水芫花还是具有千
屈菜科植物中独特的二型花柱 ,对于研究异型花柱植物的形
成和演化具有重要意义。因此 ,水芫花有重要的保护价值和
研究意义。而目前水芫花常常遭到盗挖 ,加之其生长缓慢 ,
生态环境遭到人为破坏 ,在许多地区已经处于濒危状态 。菲
律宾 、印度和我国台湾地区等已将水芫花列为保护植物。
(2)目前 ,由于水芫花未被列为我国国家级保护植物 ,且
分布范围狭窄偏远 ,我国对于水芫花保育方面的研究较少 。
海南省文昌市清澜港保护区内的水芫花是离大陆最近最便
于研究的种群 ,近年来也有对其繁殖方面的研究 ,但是人工
播种繁殖一直未获得成功 ,采收的种子基本为空粒 ,无法发
芽 。另外 2005年 “达维 ”台风袭击后 ,部分植株枝条出现枯
萎现象 ,现仅存 9株 [ 27] 。如果不及时加强保护 ,水芫花很可
能于近期在海南岛绝迹 ,这将造成不可挽回的损失。目前海
南省已经将其列为省重点保护植物 [ 28] ,对于其保育工作应
尽快展开 ,以防止其濒危程度进一步加剧。
(3)水芫花具有独特的二型花柱繁殖体系 ,自交不亲和 ,
因此必须同时具备二型花柱并具有有效授粉媒介才能正常
结实 ,形成有繁殖力的后代。而目前 ,清澜港的水芫花种群
植株数目太少 ,可能达不到适当的花型比例 ,或者缺乏适当
的授粉媒介 ,这都可能是目前采收种子无法萌发的原因 。然
而 ,水芫花不易种子繁殖的详细机理及其相应的保育措施 ,
仍需要进一步的研究。
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