全 文 ：第 2 1卷 第 l 期
19 79年 3月
植 物 学
A CA T B OTA N IA C
报
S N I I C人
V ol
。
2 1
M
ar e h
No
。
l
9 1 79
白豆杉的配子体发育和受精作用
陈祖铿 王 伏雄
(中国科学院植物研究所)
摘 要
本文报道白豆杉的配子休发育和受精作用。 从 4月上一中旬开始传粉 , , 月上旬花粉管
与游离核状态的雌配子体接触 。 受精前 ,精原细胞分裂形成 2 个大小不等的精子细胞 。
起 作用的大抱子经过 8 次有丝分裂 , 产生 2 5 6 个游离核后形成雌配子体胞壁 。 颈卵器数
目多数为 4一 6 个 , 每个颈卵器具有 2一 8 个颈细胞。 5 月下旬 , 中央细胞分裂产生卵和腹沟
核。 受精后 , 合子被一团染色深浓的新细胞质所包围。
从白豆杉的配子体发育和受精作用来看 ,它与红豆杉属最接近 。
白豆杉 (P 、 : do at 二“ , : 厉邵 l’i c hen 如 是红豆杉科的一个单种属 , 为我国特产 。 关于它
的胚胎拳育已另作报道 ` loz 本文就配子体发育和受精作用的观察 , 加以描述。 研究材料
及制片方法 , 同前一篇报道 `2j 。
观 察
根据石蜡制片和整体解剖材料的观察 , 研究白豆杉配子体发育和受精过程如表 1所
不 0
1
. 胚珠结构
珠被外层区是二层充满单宁的长方形细胞 , 中层区由 10 层左右的薄壁细胞组成 , 珠
被内层区亦为多层细胞 。 传粉后 ,珠被内层区近珠孔区的细胞进行分裂 ,细胞数目增多 。
由于这些细胞在传粉后进行迅速分裂 , 致使珠孔密闭 。 此外 , 还有 2 条维管束通到珠被
中。
4 月中在珠心深处 , 即在珠心与珠被相互接触的水平线上 , 有一团造抱组织 , 由它分
化出大抱子母细胞 。 在造抱组织的细胞中 , 充满许多淀粉粒 。 从纵切面看 , 在珠心和珠被
的基部 ,有几层富含单宁的细胞 , 这些细胞在合点端排列成带状 ,它们用铁钒一苏木精染色
时 , 与珠被外层区的二层细胞呈现出相同的黄色 。 图 1一 4 表示白豆杉的胚珠结构 。
2
. 雄配子体和雄配子发育
花粉管生长 白豆杉花粉在单核时期散落 , 约于 4 月上一中旬传粉 , 从我们在 1 9 6 4
年最早采集的一批材料来看 , 4 月 17 日的胚珠大部分已经传粉 , 这时 , 花粉正在珠心顶
部 。 此后一周左右 , 花粉在珠心上开始萌发 , 到 4 月 21 日 , 花粉管已长到珠心组织约三分
之一处 。 而且精原细胞 、管核和不育细胞已经形成 。 花粉管的生长速度很快 , 约在传粉后
20 天 ,它就开始和雌配子体接触 , 这时 , 后者还处于 64 个游离核阶段 。
2 0植 物 学 报 2 1卷
表 1白豆杉雌雄配子体 的发育过程
T a bl e 1 Dv e el o Pm e n to f m al a e nf d em al eg a m
e to p hy t esi n P万亡 “ do ta二“ s·
日
( 19 6 4
期
年夕
Da t。 ( 19 6 4)
雄配子体发育
Dv e el o Pm e n to f m al e
g a m
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o t P hy t巴
已 传 粉
Po l l i na t ed
日 期
( 19 6 4年 )
Da t e (9 1石 4)
4月 1 7日
Apr i l 17
4月 1 7日一 5 月 三日
A Pr i l 1 7一 Ma y s
4月 2 1日
A Pr il Z l
花粉管进入珠心组织 1/ 3处 :精原细胞 、 管核和不育细胞形成
Po l l e n tu b ep
e n e tr a ti ngi r no
nu e el l u :a b
o u tl / 3i
nd ep t h;
f o r m a ti o no f
s Pr em a to g e no u s
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, t u b e n u e l e u s a n d s t e r l e
e e l l
雌配子休发育和受精作用
D
e v e l o p m e n t o f f
e
m a l e g a m e
-
ot p h y 艺e a n d f e r t i l i z a t i o n
起作 用的大抱子开始分裂 ; 雌 配子体游离核阶段
D i v i s i o n o f f u n e t i o n a l m
e g a -
s P o r e ; F r e e n u e l e a r s t a g
e o f
f e m a l e g a m e t o P h y t e
5 月 l 日一 5月 5 日
M
a y l一5 雌
配子体胞壁形成
W
a l l 拓 r m a t i o n o f 圣e m a l e
g a m e t o P h y t e
磊缪5 日5 花粉管开始与雌配子体接触P o l l e n t u b e co n t a c r in g f e m a l e
g a m e t o P h y t e
5 月 5 日一 5月巧 日
M
a y s一 15
颈卵器原始细胞形成
F o r m a t i o n o f a r e h e g o n i
a l
i n i t i a l s
5 月 5 日一 5月2 0 日
M a y s一 20 花粉管继续生长 ; 精原细胞不断扩大
P o l l e n t u b e e o n r i n u in g t o
g r o w ; sP e rm
a ot g e n o u s e e l l
e n l a r g in g P r o g r e s s i v e l y
5 月 2 0一 2 6日
M a y 2 0一 26
中央细胞分裂形成卵和腹沟核
D i v i s i o n o f e e n t r a l e e l l i n t o
eg g a n d v
e n t r a l e a n a l n u e l e u s
受精作用 F e r t i l i z a t i o n
5 月20一2 6 日
M a y 2 0一2 6 精
原细胞分裂成 2 个大小不等的精子细胞
F o r m a t i o n o f tw o it n e q u a l
s P e r m e e l l s
5 月2 3一 2 6日
M a y 2 3一 26
5 月 27 日一 6月 l 日
M a y 2 7一 J u n e l
受精卵开始分裂
D i v i s i o n o f f e r t i l i z e d e g g
珠 J份 珠被
图 1 示珠被和珠心的交界处。 x 表示珠被内层 区和中层区的交界处。
左边带核的细胞表示珠心和珠被内层区的交界处
F ig
.
1 s h o w i n g ht e b o u n d a r犷 be t w e e n ht e i n t e g u m e n t a n d n u ce l l u s ; “ x ” 访 d i ca t in g t h e b o u -
n d a r r b e 卜刀 e e n t h e in n e r a n d m i d d l e r馆 i o n s o f t h o in t馆 u m e n t ; t h e c e l l w i t h n u e l e i o n t h e l e f t
s id e b e in g t h e b o u n d a r 萝 b et w e e n t h e n u e e l l u s a n d t h e i n n e r r e g i o n o f t h e in t e g u m e n t . M a y 2 3 ,
1 9 6 4
.
白豆杉在每个胚珠中 , 一般有 3一 5 个花粉管 , 有些胚珠有 10 一 13 个花粉管在其中同
时发育 。 这样大量的花粉管生长 , 常常影响了雌配子体的正常发育 , 甚至引起邻近细胞的
解体 , 首先是使其半纤维素和果胶受损伤 , 结果珠心下半部往往为许多花粉管及其精原细
胞所占据 。
精原细胞结构 白豆杉传粉后不久 , 单核花粉陆续分裂 2 次 , 形成 3 个细胞 , 即 1 个
精原细胞 、 1 个管核和 1 个不育细胞 。 精原细胞的结构清晰 ,细胞近圆球形 , 直径约 64 一
陈祖铿等 :白豆杉的配子体发育和受精作用
珠心
珠被外层区
珠被中层区
珠被内层区
假种皮
图 2 白豆杉胚珠纵切面图解
i F g
.
2 D i a gr a mo f t h o l o n gi e e st i o n o f aP 了u do t ax “ 了 o vu l e
珠被
外层区
图 3 示珠孔端的局部放大
i F g
.
3 E n l ar ge d po r t i o 住 at t h e
mi e r o P yl ar e n d
图 4示假种皮和珠被的一部分
Fi g
.
4 Sh t3 w in gt h e r ai l an d . po r t i o n
o f t h e i n t e gu me n r
5 7微米 ; 核在壁附近的一侧 ,核圆形或椭圆球形 , 直径 32 一朽 微米左右 ;核内有明显的液
泡状核仁 , 直径约 18 微米 。 精原细胞的细胞质用苏木精染色时 , 可以分为 3 个区 : 中层
区染色最深 , 内层和外层区的染色淡 (图版 I , 1 0 、 1 2 ) 。 精原细胞在分裂前 , 细胞质比较丰
富 ,而核质染色却显得稀薄 。 在精原细胞附近 , 还有 2 个大小相似的细胞 , 1 个是管核 , 1
个是不育细胞 ,它们的直径都在 20 一 2 微米左右 。 这 2 个核也有明显的核仁 。 管核和不
育细胞早期多在精原细胞前面 , 后期可能落后 ,但它们总是伴随着精原细胞一道前进 (图
版 I , 10 一 1 2 ) 。 花粉管中的细胞质一般是在精原细胞的四周 , 但在花粉管的生长过程中 ,
细胞质往往先行 。 花粉管的细胞质中含有许多细胞器以及多糖类物质 , 显然 , 它将为精原
细胞的进一步分裂提供营养物质基础和环境条件 。
精子形成 从 5 月 15 日开始 ,大部分花粉管与雌配子体接触 。 5 月 20 日 , 多数精原
细胞进行有丝分裂 , 产生 2 个精子 。 精原细胞在分裂之前 , 细胞核位于细胞的一侧 。 图版
I , 1 表示精原细胞核正处在有丝分裂的中期 , 染色体在赤道面上 , 纺锤丝成梭形排列 。 图
版 I , 13 为精原细胞分裂后期 , 精核已经产生 , 2 个精子之间的成膜体还明显可见 ,它意味
2 植 物 罕 报 l z卷
着精子的细胞膜即将形成 。 2 个精细胞交界处的细胞膜很薄 , 在石蜡制片过程中易于破
裂 (图版 I , 1 6 ) 。
精子 (雄配子 )大小不等 。 大精子在精原细胞的中央 , 圆形 , 直径约 7 ,一 78 微米 ;精核
大 , 直径约 35 一36 微米 ;核仁明显 ,往往在核的一边 , 直径 12 一 15 微米 。 小精子为双凸透
镜状 (图版 I , 1 4 ) ,长 39 一 42 微米 , 宽 15 一 21 微米 , 小精子的核仁也很明显 , 直径约 12 微
米 。 在大的精细胞中 , 细胞质由 3 层具有不同结构的连续区组成 。 在显微镜下观察最为
明显的是染色最深的中层 , 即深色区 , 主要由细胞质组成 ,约有 21 微米宽 。 这一深色区与
核是分离的 , 其间只隔以一层透明的核周区 , 约 1一 2 微米 。 在深色区外侧靠近质膜一边
为周边区 , 约 4一 5 微米宽 。 至于小精子的结构简单 , 小精子核几乎充满整个小精子细胞
(图版 I , 1 3一 1 6 ) 。
有些精原细胞分裂形成大小二个精子后 ,小精子又可分裂形成 2 个精子 , 这 2 个小精
子的大小和形状相同 。 在这种情况下 , 一个精原细胞分裂 2 次 , 形成 3 个精子 。 图版 I , 17
示 3 个精子的照片 ,大精子在中间 , 2 个小精
体子管配雌粉花介地执
了||“M
座犷花粉管时一雌配子体
图 5 白豆杉胚珠纵切面 , 表示二个雌配子体
同时发育 , 其附近各有 1 个花粉管和精原细胞
F ig
.
5 L o n g i s e ct i o
i i o 至凡 e “ d o 名a x u s o v u l e ,
sh o w i n g tw o f e m a l e g a m e切 p h y t e s d e v e l o -
P e d
, e a e h w i t h o n e p o ll e n t u b e a n d t h e
舒p e r m a ot g e n o u s c e l l n e a r b ,
子在侧旁 。
3
. 雌配子体和雌配子发育
大抱子形成 4 月中旬大抱子母细胞在
进行减数分裂 , 并形成 1一 4 个或 l一3 个大
抱子时 , 其中珠孔端的 2一 3 个大抱子退化 ,
合点端的 1 个大抱子获得进一步发育 。
有些胚珠 ,珠孔端的大抱子不退化 , 几个
大抱子可能同时发育 , 甚至有的胚珠可能产
生 2 个以上的大抱子母细胞 。 图 5 示 2 个雌
酉己子体同时发育 。
雌配子体游离核时期 4 月 1 7 日 , 起作
用的大抱子进行 1一 2 次分裂 , 形成 2一 4 核
的大袍子 , 即雌配子体的游离核阶段 。 此刻 ,
与雌配子体相邻的海绵组织还明显存在 , 它
由 3一 4 层细胞组成 , 细胞内还含有丰富的贮
藏物质 , 以提供雌配子体的进一步发育。 雌
配子体胞壁形成后 , 这些海绵组织被完全消
耗 。
雌配子体内的游离核分裂 , 一般是同时进行的 , 4 月 21 日 , 它们已进行第 3 次分裂 ,
形成 8 核的雌配子体 ,这些核分布在雌配子体的下部膨大端 。 5 月 1 日 , 游离核进行第 5
或 6 次分裂 ,形成 3 2 或 64 个核 。 白豆杉雌配子体游离核分裂的间隔时间很短 ,它不象松
树的游离核分裂 , 中间没有一个休眠期 ,全部游离核分裂过程 , 在一个月之内完成 。 5 月
5 日 , 雌配子体进入游离核分裂的最后阶段 , 即进行第 7 或 8 次分裂 , 形成 12 8 或 2 % 个
游离核 。 -
游离核的排列不但很有规则 ,而且分布均匀 , 一般呈六角形排列 , 六角形的正中有一
陈祖铿等 :白豆杉的配子体发育和受精作用
砚 冬 00微来 _, 6 t 要0 0微米 1 7
图 6 雌配 子体游离核的一部分 ,
示原生质联丝(整体解剖 )
F i g
.
6 A g r o u P o f t h e f r e e n u e l e i
o f t h e f e m a l e g a m e ot P h y t e
, s h o w i n g
ht
e p r o t o P l a s m i e s t r a n d s a m
o n g t h e
f
r e e n u e l e i f r o zn d i s s e ct e d m a t e r i a l
图 7 雌配子体刚形成细胞壁
(整体解剖 )
F ig
.
7 T h e f e m a l e g a m e t o P h y t
e
b e in g in t h e P r o e e s s o f e e l l w a l l
f o r m a t i o n ( f
r o m d i s s e e t e d m a t e
·
r i a l )
图 8 示中央细胞正
在分裂中期
F ig
.
8 S h o w in g t h。
e e n t r a l e e l】 a t m e认 .
P h a s e
个核 , 六边的每个角上各有一个核 。 图 6 示每个核通过核间的原生质联系 , 与四周相邻的
六个核相连 。
雌配子体胞壁的形成 雌配子体进行第 8 次分裂后 , 产生 25 6 个核而后在这些核之
间形成细胞壁 。 图 7 示每个细胞呈六边形 ,从表面观 ,
形似蜂窝 。 图 9 示雌配子体游离核之间已经形成细胞
壁 。 这些细胞开始时呈 一长方形 , 细胞腔与大抱子膜成
垂直 。 胞壁形成后 , 大部分细胞进行活跃分裂 ,使雌配
子体细胞不断向心地生长 , 一直到中央腔整个密闭 为
止 。
颈卵器的发育 在雌配子体胞壁形成后不久 , 珠
孔端的几个表面细胞开始膨大 , 形成颈卵器原始细胞 ,
这些细胞最初出现一些液泡和染色较浓的细胞质。 而
后它们进行平周分裂 , 形成中央细胞和初生颈细胞 。后
者再行 1一 3 次垂周分裂 , 产生 2一 8个颈细胞 , 多数为
斗一 6 个 ,排列成一层 (表 2 ) 。 .
中央细胞在 5 月 20 一 26 日开始分裂形成 卵 细 胞
和腹沟核 。 图 8 示中央细胞核正在进行有丝分裂 。 腹
沟核分裂形成的时间快 , 存在时间短 , 它形成后不久就
退化 。
卵形成后 , 卵核逐渐移到颈卵器中部 。 在卵核下
移的过程中 , 核不断扩大 , 卵细胞也迅速增大 。 在卵细
胞从小到大的发展过程中 , 初期细胞内小液泡也增多 ,
图 9 雌配子体纵切面 , 示最后一次分
裂后开始形成细胞
F馆. 9 T h e l o n g i s e e t i o n
m a l e g a m e t o P h y t e
, sh o w i
o f t h e
n g w a ll
份
1 0 -
r
m
a t i o n a f t e r t h e l a s t d i v i s i o 几 . M a y
19 6 4
.
使整个细胞形成泡沫状 ,并在核下面出现 1一 2 个较大的液泡 。 后来 , 随着颈卵器的发育
2 4 植 物 学 报 21 卷
成熟 ,原来的液泡由发生 、 发展 , 转化到它的反面 ,最后液泡逐渐消失 。 与此同时 , 卵细胞
的细胞质却由少逐渐增多 , 并变浓 ,一直到受精之前 , 卵细胞含有丰富的细胞质。
白豆杉的颈卵器为单个离生 , 多数分布在雌配子体的顶部 ,个别分布于雌配子体的侧
面或中部 。 每个颈卵器都有一层套细胞包围着它 。 套细胞的核大 , 原生质浓 , 与附近的雌
配子体细胞有明显的不同 。 颈卵器数 目一般为 3一 7 个 , 多数是 4一 6 个 (表 2 ) 。
表 2
T a b l e 2 N u m b e r o f
白豆杉颐细胞和甄卵器数目
n e e k e e l l s a n d a r e h e g o n i a in P` 己 “ d o at 之姚
颈细胞数 目 } 占颈胆器总数的数 目。 }百分比 } 颈卵器数 目 } 占胚珠总数的数 目封 {
N u m b e r 夕t ! _ D l s t r l b u t i o n l
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百分比
( % )一·抖、
1 ) 根据 45 个颈卵器统计。
2 ) 根据 50 个胚珠统计。
卵细胞的结构 白豆杉的卵细胞为倒卵状或狭长倒卵形 , 末端渐尖 , 长达 3 60 一 3 80
微米 。 细胞核大 ,有时成长椭圆形 ,长 83 一 94 微米 , 甚至长达 12 1 微米 , 宽 40 微米左右 。
核内具一个大核仁和 2一 3 个小核仁 , 大核仁一般在 2弓微米左右 ,最大到 52 微米 。 在大
核仁中 , 间以许多小液泡相伴 。 核仁中的液泡直径大到 12 微米 。 当颈卵器成熟时 , 大核
仁往往在卵核基部 。
在受精之前 , 卵细胞中的细胞质逐渐增多 。 同时 , 蛋白泡也不断增加 , 它有一个发生
和发展的过程 : 最初在细胞质中形成染色较深的丛块 , 不久就出现颗粒状蛋白泡 , 它们不
规则分布在卵细胞质中 。 特别有趣的是 , 当颈卵器成熟时 , 在卵受精之前 , 于卵核的上下
两端 , 往往出现一大团蛋白块 , 其形状不规则 ,粗短弯曲 , 在这些蛋白块中还呈现许多液泡
状的空隙 。
不管是蛋 白泡或蛋白块 , 以苏木精染色时它们和精原细胞核及卵核中的核仁一样 ,染
成紫红色 。 可见它们是有共同的物质基础 。
4
. 受精作用
核融合 白豆杉从传粉到受精 , 约经一个多月时间 。 5 月 23 一 26 日陆续发生受精 。
受精前一周 ,精原细胞开始分裂 。 同时 , 花粉管到达颈卵器 。 当花粉管穿透颈细胞后 , 花
粉管末端破裂 , 将其中的内含物释放入卵细胞中。 这时 , 大精子逐渐移向卵核 ; 而第二个
精子仍然与管核和不育细胞在一起 。 大精子向下移动到达卵细胞中部与卵核进行融合 。
融合后精子与卵核之间的界线还很明显 , 两者的核膜与核仁都还存在 。 由于精子顶部遭
受到正在向下流动的雄细胞质产生的压力 , 致使正在融合的精子有时也呈新月形 。
精卵两性核的融合在卵细胞的中部进行 ,核融合之后 , 受精卵 (合子 )立即移到卵细胞
的基部 。 在移动过程中 ,精卵的相对位置可能发生变化 ,甚至发生 1 8 0 “ 的位置转换 。
1期 陈祖铿等 :白豆杉的配子体发育和受精作用 25
最终 ,精核完全进入卵核 , 在卵核完全包围精子时 , 精子的核膜尚未完全消失 , 还隐约
可见 。 图版 I , 20 、 2 ;1 图版 H , 2 一 30 表示精卵结合的详细情况 。
受精后 , 合子的移动过程和路线 ,在其原位还有空间和痕迹可以清楚看到 。 合子移到
基部后 , 立即开始胚游离核的有丝分裂 。
` 细胞质融合 在受精过程中 , 精子的细胞质和精核一道人卵 。 雄细胞质在传给卵细
胞的过程中 ,一直保持很强的内聚力 。 在雌雄两核相遇后 , 雄细胞质象帽子一样整团地盖
在融合核的顶部 。 随后 , 雄细胞质沿着融合核的核膜逐渐往下流动 , 并最终包围着合子 。
这样 , 雄细胞质就与卵核附近的细胞质结合在一起 , 形成新细胞质 。 新细胞质的染色较
深 , 与染色较淡的卵细胞质形成鲜明的对比 。
从光学显微镜可以看到 , 白豆杉的新细胞质主要是来自雄性细胞 。 新细胞质产生后 ,
它一直包围着合子 , 并随同合子一道向卵细胞的底部移动 , 并一直保持到原胚游离核阶
段 ,最后参与到胚的细胞质中去。
讨 论
雄配子侠发育 裸子植物的雄配子体发育 , Setr il gn 15[] 有过详细评述 。 白豆杉从传
粉到受精的间隔时间为 1 个多月 , 它与红豆杉科其他属的植物相比 , 间隔时间要短 , 而与
红豆杉属比较接近 。 从传粉到受精的间隔 : 极树属 ( oT r r ey a ) 3一 4 个月 , 红豆杉属 ( aT -
x us ) l一 2 个月 。
白豆杉花粉管一般朝雌配子体顶部生长 , 但也发现有些花粉管沿着雌配子体的边沿
一侧往下生长 。 这种侧生的花粉管在南半球的 c al t’r 行 水 hr ot a痴 及北半球的 S eq 如 t’a 里
是常见的 。
白豆杉精原细胞的分裂情况 , 与红豆杉十分相似 , 精原细胞分裂后 , 产生 1个新月形
的或双凸透镜状的小精子和圆形的大精子 。 小精子一般在大精子的一侧 。 穗花杉的大小
精子也是如此 , 看来这是红豆杉科的一般情况 。 但枉树属的精子大小问题 , 持有不同意
见 ,某些早期的研究认为 oT r ey a ` al t’lo rn i。 具有 2 个同等大小的精子 。
关于雌配子体的游离核数 目 白豆杉雌配子体与红豆杉一样 , 都在第 8 次分裂产生
2 56 个核之后形成胞壁 l3[ , ;但在 T a二 , b ac 形。 , 为第 7次分裂产生 1 28 个核之后形成胞壁 。
雌配子体的异常发育 , 在红豆杉科中是比较普遍的现象 。 就是说 , 在同一个胚珠中 ,
除了一个正常发育的雌配子体外 , 还有几个大抱子同时发育 。 在 aT 洲 , `砚 ad 阴访 中 , 一
个胚珠内有 4 个雌配子体同时发育 , 有的处于游离核阶段 , 有的胞壁已形成 。 在赤柏松
中 , 有 2 个雌配子体重叠的情况发生 13[] 。 在白豆杉中 ,甚至有 ,一 6个雌配子体同时发育。
这种情况说明 , 除了合点端的大抱子可以正常发育外 ,珠孔端的大抱子也可能获得某种程
度的发育 , 甚至可能有 2 个大抱子母细胞同时发生减数分裂 。
关于颈卵器的数 目和结构 红豆杉科各属的颈卵器结构 ,基本上是相似的 , 现列人表
3作比较。
从表 3 可以看出 ,在红豆杉科中 , 红豆杉属的颈卵器数目最多 , 如赤柏松多达 25 个颈
卵器 , 而概树属的颈卵器数目最少者只有 1 个。 白豆杉具 3一 7个颈卵器 。 至于红豆杉科
的颈细胞一般都是单层的 ,数 目在 2一 8 个范围之内 , 但澳洲红豆杉的颈细胞多达 16 个 ,
2 6植 物 学 报 2 1卷
表 3红豆衫科各属的颐卵器结构
T a b le S 3 t r u ct u re ofe a r he g o n ia in d if fe re n t ge n of T a xae e ae
.
属 名
Ge n u s
颈卵器数目
N u mbe r of
a r
ch
e即 n ia
颈细胞数目
N u mbe r
of ne e k
腹沟细胞或核
Ve n tra le a na l
S Pe e ie s e e l l o r ne u le u s
套细胞层次
L a ye r s of
le a ke te e l l s
川一 |止 |斗寸沫 |堪
红豆杉属
了口 x u`
赤 柏 松
T
.
c t了 P ida了 a 6一 2 5
T
.e a” a de” ` 宫`
白豆杉属凡 e“ d o ta老 uJ
豆 杉
c h i。 。以 2
澳洲红豆杉属
A“ 万多护 o ta戈 t’ 了 A
.` P忿 e a ta 2一 1 6
穗花杉属
A用亡刃 t o ta才 u`
穗 花 杉
A
.
a犷 g o ta亡月 ia
枉树属
T o r r亡 ya
T
. ca l if o r, , c a
日本楼树
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o u c i j o a
桥
T
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。 树 {
,
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,
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它是本科颈细胞数目最多的一个属 。 白豆杉的颈卵器一般是单个分离 、顶生 , 但也有侧生
颈卵器出现 。
受精作用 裸子植物的受精作用 , 一直是引人注 目的研究对象 1[, `一 8, .1 16] 。 其中对于
包围着融合核的细胞质的性质来源问题曾有许多争论 。 近年来通过电子显微镜的研究表
明 : 那个包围合子核的细胞质鞘 ,实际上就是新细胞质 。 当前 , 从松科 、柏科和衫科几种
植物的初步研究 ,认识到新细胞质的结构和来源 ,在不同植物是有不同的【l2] 。
关于白豆杉的受精过程 , 也和红豆杉十分相似 ,它们的雌雄核在卵细胞中部相遇结合
后 ,很快进入卵细胞基部 。 这时 ,雌雄核之间的核膜仍很清楚 , 雄核染色较深 , 雌核较淡 ,
前者体积比后者小 。 受精后雌雄核还分别具有核仁存在 , `这些现象在红豆杉科中是常见
的厂, , , , ` ]。
在红豆杉和概树属中 , 当雌雄核结合时 , 紧跟雄核的雄细胞质也进人卵细胞 , 并逐步
包围正在接触的雌雄核而形成细胞质鞘 。 在落羽杉 , 麻黄和欧洲刺柏中 ,也有雄细胞质包
围融合核的情况 。
关于新细胞质的概念 上面说过 , 雌雄细胞质的结合问题 , 曾经引 起 许 多 人 的 重
视 3[, 4] 。 的确在受精之前 , 许多植物的卵核四周已有一薄层染色较深的细胞质包围着它 。
但是 , 受精之后 , 这团细胞质更加明显 。 许多作者认为这团细胞质是由雄细胞带进去的 。
就白豆杉而言 , 在其卵细胞受精后 , 合子四周确实包围着二团染色较深的细胞质 , 这团细
胞质主要由雄细胞带进去的 , 它伴随精子一道进人卵细胞 , 而后与卵核周围的细胞质融
合 ,并包围着受精卵 。
近年来通过电镜研究表明 , 包围合子周围的染色很深的细胞质 ,就是新细胞质 。 新细
l期 ` 陈祖铿等 :白豆杉的配子体发育和受精作用
胞质与卵细胞质不同 , 它具有非常复杂的贮藏内含物 。 新细胞质内有许多细胞器 , 包括线
粒体 、质体和核糖体等 。 由于植物的种类不同 , 新细胞质中的线粒体和质体是全部或部分
来 自雄细胞质。
关于新细胞质的研究 ,是最近几年刚刚开始的 , 无论在理论或实践上 , 这个问题的研
究是有重大意义的 。 因为 ,它不仅说明细胞核对遗传起决定作用 , 细胞质也对植物的遗传
变异发生积极的影响 。 C a m e f o rt c盯 认为落叶松的新细胞质 , 一部分由合子核的液态物质 、
核周围的透明质和线粒体组成 ; 另一部分由雄细胞质中的线粒体和质体组成 。 欧洲赤松
新细胞质中的线粒体主要来自卵细胞 ; 而质体可能来自雄细胞质 10[ , 。 柏科的侧柏是特别
有趣的 ,其原胚细胞质主要是从精子深色区的细胞质发展来的 , 而且它的细胞器全部遗传
下来 。 扁柏属的某些植物 , 其新细胞质的线粒体主要来自花粉管5[J 。 关于白豆杉的雄细
胞质参与到新细胞质中去是明显的 , 至于它含有哪些细胞器还有待于电子显微镜的进一
步研究 。
参 · 考 文 献
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[ 1 6 ]
2 8 植 物 学 报 1 2卷
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in t h e m id id e P a r t o f ht e a r e h e g o n i恤 . A t ht e s晒 e t im e ht e m al e e yt o P l a名 r o al s o
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m e d ar o u n d t h e f us e d n拙l e朋 . T h e sm a l l e r sP e r m , t u b e n u e l e朋 an d s t e ir l e e el 拙u a L
l y r e m a加 i n t h e 。对 o P】as m ab o v e ht e e g g n珊l e usj f o r o o m e t im e .
B撇d u P o n ht e o加 e r y 就 i o n s o f ht e d e v e l o P m e n t o f ht e g am e t o P h y t e s a n d fe r t ih幼 -
t i o n ht e a u t h o sr e o现 l u de ht at sP e肠 d o云昭 , 5 15 m o r e e l o s e r e lat de t o T a 劣肠 5 ht a n an y
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1 期 陈祖铿等 : 白豆杉的配子体发育和受精作用
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