全 文 ：铁炉港红树植物红榄李和榄李
各器官矿质元素含量分析
李燕华，杨 勇，张 颖*
(海南师范大学生命科学学院，海南海口571158)
摘要：于 2015年 3月 15日、3月 25日、4月 10日和 4月 20日，对三亚市铁炉港红树林自然保护区内的红榄李
(Lumnitzera littore)和榄李(Lumnitzera racemosa)植株进行样品采集，测定其各器官10种矿质元素含量，比较了两
种同属植物的矿质元素含量。研究结果表明，在红榄李各器官中，Ca和Fe元素在根中含量最高，Zn元素在茎
中含量最高，Na和K元素在叶中含量最高，N、P、Mg、B和Cu元素在花中含量最高。在榄李各器官中，Fe和Zn
元素在花中的含量最高，K元素在根中含量最高。红榄李各营养器官中的K、Ca、Mg、Fe、Cu和Zn元素的含量
都显著高于榄李(n=27，p＜0.05)，而其在生殖器官花中的含量都显著低于榄李；红榄李生殖器官果实中的Cu和
Zn元素含量显著低于榄李(n=27，p＜0.05)。
关 键 词：红树植物；红榄李；榄李；矿质元素
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：1672-5948(2016)03-433-06
收稿日期：2016-01-31；修订日期：2016-03-10
基金项目：国家自然科学基金项目(31360173)、海南师范大学青年教师科研启动项目(9800462)和有害生物控制与资源利用国家重点实验
室2015开放课题(SKLBC15KF06)资助。
作者简介：李燕华(1983-)，女，河北省邯郸人，硕士，实验师，主要从事植物生理生态学研究。E-mail: 278616322@qq.com
*通讯作者：张颖，教授。Email: zhangyingred@yahoo.com
红榄李 (Lumnitzera littore)，隶属于使君子科
(Combretaceae)榄李属(Lumnitzera)，是生长于红树
林的真红树植物[1]，对光照、温度和生境的要求非
常高，数量稀少，为国家二级保护植物[2,3]。在世界
范围内，红榄李也是稀有种类，零星分布于印度、
斯里兰卡、缅甸、泰国和马来西亚等地区[2]，为《湿
地公约》濒危物种。目前，国内外对红榄李的研究
主要集中于红榄李的构筑型[4]、叶片和木材的解剖
结构及其适应意义[1,5,6]、生态位[7]、花粉形态[2,8]、遗
传结构[9]和物种繁殖[10]。关于红榄李矿质元素含
量方面的研究目前报道较少。本研究对红榄李和
同属的唯一物种榄李(Lumnitzera racemosa)各器官
10种矿质元素的含量对比分析，以揭示红树植物
红榄李和榄李的矿质元素含量特征，为红榄李和
榄李的保育和种质资源恢复提供基础数据。
1 材料与方法
1.1 研究区
研究区位于三亚市林旺镇的铁炉港红树林自
然保护区，距市中心约 30 km。三亚铁炉港(18°
15N～18°17N，109°42E～109°44E)地处低纬度
地区，受热带海洋性季风气候影响较大，常年高
温。该地区年平均气温为 25.5 ℃，年降水量为
1 255 mm；地貌上属沙坝—潟湖型港湾；潮汐为
不规则日潮型，以日潮为主；土壤为泥砂质[11]。铁
炉港红树林树种主要有白骨壤 (Avicennia mari⁃
na)、正红树(Rhizophora apiculata)、海莲(Bruguiera
sexangula)、尖瓣海莲 (Bruguiera sexangula)、木果
楝 (Xylocarpus granatum)、木榄 (Bruguiera gymnor⁃
rhiza)、海漆(Excoecaria agallocha)、角果木(Ceriops
tagal)、杯萼海桑(Sonneratia alba)、无瓣海桑(Son⁃
neratia apetala)、拉关木(Laguncularia racemosa)、银
叶树 (Heritiera littoralis)、海滨猫尾木 (Dolichan⁃
drone spathacea)、许树(Clerodendrum inerme)、黄槿
(Hibiscus tiliaceus)、水黄皮 (Pongamia pinnata)、阔
苞菊(Pluchea indica)、玉蕊(Barringtonia fusicarsa)、
榄李(Lumnitzera racemosa)和红榄李(Lumnitzera lit⁃
tore)等。
第 14 卷 第 3 期 湿 地 科 学 Vol.14 No.3
2016 年 6 月 WETLAND SCIENCE June 2016
DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.2016.03.020
1.2 采样地设置与样品采集
于 2015年 3月 15日、3月 25日、4月 10日和 4
月20日，在三亚铁炉港红树林自然保护区，设置具
有代表性的红榄李样方和榄李样方各3个，每个样
方规格为10 m×10 m。在样方内，随机选择3株红
榄李或榄李，分别采集其固定部位的根、枝条(直
径 d＞4 cm)木质部(茎)、成熟叶片、花和果实 5种
样品。每株采样3次重复。
1.3 样品测定
将采集的植物样品在85℃条件下烘干，然后
粉碎，装瓶待测。采用HNO3+H2SO4+HClO4法，对
样品进行消解处理 [12]。配制所测元素的标准溶
液，采用NovAA 400P原子吸收光谱仪，对标准溶
液和样品进行测定。每个样品3次重复，同时平行
做空白试液。
1.4 数据处理与分析
采用 SPSS 16.0软件中的单因素方差分析和
t检验方法，进行数据统计分析。利用Excel 2003
软件制图。
2 结果与分析
2.1 各器官中N、P和K的含量
单因素方差分析结果显示，在红榄李各器官
中，花的N元素含量最高，其次为叶、茎和果实，根
的含量最低(图 1)。在榄李各器官中，花的N元素
含量最高，其次为叶、果实和茎，根的含量最低(n=
27，p＜0.05)。可见，两种植物的N元素都集中分
布于花中。经 t检验，榄李的花和果实中的N元素
含量都显著高于红榄李(n=27，p＜0.01)，二者根、
茎和叶中的N元素含量差异不明显。
结果显示，在红榄李各器官中，花的P元素含
量最高，其次为叶、果实和茎，根的含量最低(n=
27，p＜0.05)(图 2)。在榄李各器官中，花的P元素
含量最高，其次为果实、叶和茎，根的含量最低(n=
27，p＜0.05)。可见，两种植物的 P元素都集中分
布于花中。两种植物各器官中P元素含量都差异
显著(n=27，p＜0.05)，红榄李叶中的P元素含量高
于榄李，其它器官的 P元素含量都是榄李的含量
较高。
在红榄李各器官中，叶的K元素含量最高，其
次为根和茎，花和果实中的含量较低，且二者含量
差异不明显(图 3)。在榄李各器官中，根的K元素
含量最高，其次为果实、花、叶和茎，四种器官中的
K元素含量差异不显著。可见，红榄李的K元素
集中分布在叶中，榄李的 K元素集中分布在根
中。t检验结果显示，红榄李的叶、根和茎中的K
元素含量都显著高于榄李(n=27，p＜0.01)，花中的
K元素含量显著低于榄李(n=27，p＜0.01)，二者果
实中K元素含量差异不显著。
注：数据柱上大写字母表示红榄李各器官中N元素含量在p＜0.05
水平上差异显著；数据柱上小写字母表示榄李各器官中N元素含
量在 p＜0.05水平上差异显著；*表示红榄李与榄李同一器官中N
元素含量在 p＜0.05水平上差异显著；**表示红榄李与榄李同一器
官中N元素含量在p＜0.01水平上差异显著；n=27。下同。
图1 红榄李和榄李各器官的N元素含量
Fig.1 The contents of nitrogen in the organs of
Lumnitzera littorea and Lumnitzera racemosa
图2 红榄李和榄李各器官的P元素含量
Fig.2 The contents of phosphorus in the organs of
Lumnitzera littorea and Lumnitzera racemosa
图3 红榄李和榄李各器官的K元素含量
Fig.3 The contents of kalium in the organs of
Lumnitzera littorea and Lumnitzera racemosa
2.2 各器官中Ca和Mg的含量
在红榄李各器官中，根的Ca元素含量最高，
其次为叶和茎，花和果实中的Ca含量较低，且二
者的Ca含量差异不显著(图4)。在榄李各器官中，
根的Ca元素含量最高，其次为花、果实和茎，叶的
湿 地 科 学 14 卷434
含量最低。可见，两种植物的Ca元素都集中分布
在根中。t检验结果显示，两种植物各器官中的Ca
元素含量都差异显著(n=27，p＜0.05)，除红榄李花
中的Ca元素含量低于榄李外，其它器官的Ca元素
含量都是红榄李较高。
图4 红榄李和榄李各器官的Ca元素含量
Fig.4 The contents of calcium in the organs of
Lumnitzera littorea and Lumnitzera racemosa
在红榄李各器官中，花的Mg元素含量最高，
其次为叶、果实和茎，根的含量最低(图 5)。在榄
李各器官中，花的Mg元素含量最高，其次为果实
和根，茎和叶中的含量最低，二者含量差异不显
著。可见，两种植物的Mg元素都集中分布在花
中。两种植物各个器官中Mg元素含量都差异显
著(n=27，p＜0.01)，除红榄李花中的Mg元素含量
低于榄李，其它器官的Mg元素含量都是红榄李
较高。
图5 红榄李和榄李各器官的Mg元素含量
Fig.5 The contents of magnesium in the organs of
Lumnitzera littorea and Lumnitzera racemosa
2.3 各器官中Fe、Cu、Zn和B的含量
在红榄李各器官中，根的Fe元素含量最高，其
次为茎和果实。叶和花中的含量较低，二者含量
差异不显著(图6)。榄李各器官中，花的Fe元素含
量最高，其次为根和果实，茎和叶中的含量最低，
二者含量差异不显著。可见，红榄李的Fe元素集
中分布在根中，榄李的 Fe元素集中分布在花中。
两种植物各器官中Fe元素含量都差异显著(n=27，
p＜0.01)，红榄李花中的Fe元素含量低于榄李，其
它器官的Fe元素含量都是红榄李较高。
图6 红榄李和榄李各器官的Fe元素含量
Fig.6 The contents of iron in the organs of
Lumnitzera littorea and Lumnitzera racemosa
在红榄李和榄李各器官中，都是花中的Cu含
量最高，其次为果实，根、茎和叶中的含量较低，且
3种器官中的Cu元素含量差异不显著(图7)，说明
Cu元素集中分布在花中。两种植物各器官中Cu
元素含量都差异显著(n=27，p＜0.05)，红榄李的
根、茎和叶中Cu元素含量高于榄李，榄李的花和
果实中的Cu元素含量较高。
图7 红榄李和榄李各器官的Cu元素含量
Fig.7 The contents of copper in the organs of
Lumnitzera littorea and Lumnitzera racemosa
在红榄李各器官中，茎的Zn元素含量最高，
其次为根，叶、花和果实中的含量较低，且3种器官
中的含量差异不显著(图8)。在榄李各器官中，花
的Zn元素含量最高，其次为果实，根、茎和叶中的
Zn含量较低，且 3种器官中的含量差异不显著。
可见，红榄李的Zn元素集中分布于茎中，榄李的
Zn元素集中分布于花中。两种植物各器官中，Zn
元素含量都差异显著(n=27，p＜0.05)，红榄李的
根、茎和叶中Zn元素含量高于榄李，榄李的花和
果实中Zn元素含量相对较高。
在红榄李各器官中，花的B元素含量最高，其
次为叶，根、茎和果实中的含量较低，且3种器官中
的含量差异不显著(图9)。在榄李各器官中，花的
B元素含量最高，其次为叶、茎和果实，根的含量
最低(n=27，p＜0.05)。可见，两种植物的B元素都
集中分布于花中。红榄李各器官中B元素含量都
显著高于榄李(n=27，p＜0.01)。
3期 李燕华等：铁炉港红树植物红榄李和榄李各器官矿质元素含量分析 435
图8 红榄李和榄李各器官的Zn元素含量
Fig.8 The contents of zinc in the organs of
Lumnitzera littorea and Lumnitzera racemosa
图9 红榄李和榄李中各器官的B元素含量
Fig.9 The contents of boron in the organs of
Lumnitzera littorea and Lumnitzera racemosa
2.4 各器官中Na的含量
在红榄李和榄李各器官中，Na元素含量都在
叶中最高，其次为花、果实和茎，根的Na元素含量
最低(n=27，p＜0.05)(图10)，说明Na元素集中分布
于叶中。红榄李各器官中Na元素含量都显著低
于榄李(n=27，p＜0.01)。
图10 红榄李和榄李各器官的Na元素含量
Fig.10 The contents of natrium in the organs of
Lumnitzera littorea and Lumnitzera racemosa
3 讨 论
植物中的元素分布特征反映了植物自身的特
征，是植物长期演化的结果[13]。有研究表明，在植
物生长过程中，各器官所起的作用不同，其生理机
能和生物学特性有很大的差异，对不同元素的需
要量也不相同。本研究分析了红榄李和榄李植株
内大量元素N、P和K、中量元素Ca和Mg、微量元
素Fe、Cu、Zn和B以及有益元素Na分别在根、茎、
叶、花和果实中的含量，证明不同元素在其各器官
的含量不同。
根是植物的营养器官之一，在植物吸收水分
和营养物质的过程中，根系起关键性作用[14]。Ca
和Fe元素在红榄李和榄李根中含量最高。Ca元
素是植物生长所必需的矿质元素，一般从氯化钙
等盐类中获得[15]，具有维持细胞膜结构的稳定性，
调节细胞质膜透性的作用。一方面，这是因为红
榄李和榄李在细胞壁胞间层中含有果胶酸钙[16]；
另一方面，红树植物根系长期浸泡在海水中，Ca
可能是减缓Na对红树植物细胞膜伤害的一个原
因[13]。因此，Ca元素从红榄李和榄李根器官进入
植株，处于较固定的状态，含量较高。Fe元素主要
以Fe2+的螯合物被吸收，在植物体内以Fe2+和Fe3+
两种形式存在，是许多氧化还原相关的酶的辅基，
也是光合作用和呼吸作用电子传递链中的重要载
体[17]。Fe3+被还原为Fe2+后，进入根系细胞质中，细
胞质中的Fe2+在进入木质部运输之前，重新被氧化
为高价铁形式而与柠檬酸结合在木质部中[18]。Fe
元素的移动性也较弱，不易从一个器官移动至另
一器官。植物新生长的部分不能依赖于从老组
织中输出铁，而必须经由木质部转运或从外部施
用得到铁 [19]。海南岛红树林土壤的 pH为 4.60～
8.07[20]。有研究表明，高浓度的HCO3-、高pH、高浓
度磷、高浓度硝态氮和磷酸盐对铁的运输都有抑
制作用，而铵态氮和 pH为 3.5的溶液可以解除这
种抑制[21]。
茎作为养分转移的通道，属于营养器官。微
量元素Zn是植物 300多种酶的辅助因子，参与核
酸、蛋白质和脂质的代谢，以及基因表达调控、光
合作用和激素调节等多种生理生化过程[22]。Zn元
素在植物体内的运输主要通过蒸腾作用和根压的
作用，沿木质部运输[23]。整个植株中Zn的分布由
下而上逐渐递增；植物根系的Zn含量高于地上部
分 [24]。本研究中，Zn在红榄李茎中的含量最高，
对矮菜豆(Phaseolus vulgaris)也是茎中 Zn含量最
高[23]。研究表明，Zn在毛苔草(Carex lasiocarpa)根
状茎中的含量低于其它器官[25]；枳(Poncirus trifoli⁃
ata)幼苗茎中的 Zn元素含量低于根，高于叶 [22]。
不同植物中Zn元素在各器官中的含量明显不同。
叶是维管植物的营养器官之一，是种子植物制
造有机养料的重要器官，具有光合、蒸腾和呼吸等
作用[26]。在红榄李中，Na和K元素都在叶中含量
最高。Na元素是植物生长所必需的微量元素[27]。
湿 地 科 学 14 卷436
盐生植物通过在液泡中大量储存Na+，以调节细胞
渗透压，促进活细胞从环境中吸收水分 [17]。本研
究中，红榄李Na元素集中分布于叶中，这与木榄、
红海榄(Rhizophora stylosa)和白骨壤Na元素分布
相似[13,28]。K元素以K+的形式被根系吸收，是调节
植物细胞渗透势的重要组分，同时，K+还是植物细
胞最重要的电荷平衡成分[17]。对疏叶骆驼刺(Alh⁃
agi sparsifolia)体内Na和K元素的研究表明，K元
素在叶中含量最高，Na元素在根中含量最高 [29]。
对大多数植物来说，Na会对K的吸收产生不同程
度的拮抗作用。有研究表明，在红树植物中，K与
Na的作用不是拮抗而是协同[28]。这与本研究中，
Na和K元素同时集中分布于叶中一致。
花是植物的繁殖器官，自此进入生命周期的
另一阶段。N、P、Mg、B和Cu元素都在红榄李和
榄李花中含量最高。N和P都是大量元素，是生命
体实现能量代谢、遗传变异和信息表达等过程的
基础元素，在植物生长中发挥着重要作用。对铜
尾矿和农田居群中成熟期白茅(Imperata cylindri⁃
ca)的研究表明，白茅中N和P元素含量都在叶中
最高[30]。对一年生开花期桔梗(Platycodon grandi⁃
florus)的研究表明，N元素在叶中含量最高，P元素
在根中含量最高[31]。Mg属于中量元素，是叶绿素
分子的构成成分，对光合作用、呼吸作用和能量代
谢至关重要，与碳水化合物的转化、降解和氮代谢
密切相关，还参与蛋白质合成中氨基酸的活化过
程 [21]。对棉花(Gossypium spp.)的研究表明，Mg元
素在叶中含量最高 [32]。在本研究中，红榄李植株
中N、P和Mg元素都集中分布在花中，这与英罗港
红树植物的N、P和Mg元素分布一致 [13]。B作为
一种微量元素，对植物的生殖过程有重要的影响，
与花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系。本
研究中，红榄李的B元素主要分布于花中。有研
究表明，Cu是花芽分化所必需的元素之一，可以
影响植物花器官的分化，从而影响植物成花 [33]。
但是长期的高浓度Cu会对植物产生毒害，抑制花
芽分化[34]。红榄李花中的Cu元素含量最高，花朵
正常开放，说明Cu元素并未对其形成毒害。
4 结 论
在三亚铁炉港红树林自然保护区，Ca元素和
Fe元素在红榄李根中含量最高，Zn元素在红榄李
茎中含量最高，Na和K元素在红榄李叶中含量最
高，N、P、Mg、B和Ca元素都集中分布在红榄李的
花中。K元素和Mg元素在榄李根中含量最高，Na
元素在榄李叶中含量最高，其它元素都在榄李花
中含量最高。
同一种元素在两种植物的同一器官中的含量
存在差异。K、Ca、Mg、Fe、Cu和Zn在红榄李植株
各营养器官中的含量都高于榄李；除B元素外，其
它 9种元素在花中的含量都是红榄李低于榄李；
N、P、Cu、Zn和Na元素在果实中的含量都是红榄
李低于榄李。
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Analysis of Mineral Element Contents in Organs of Mangrove Plants of
Lumnitzera littore and Lumnitzera racemosa in Tielugang
LI Yanhua, YANG Yong, ZHANG Ying
(College of Life Sciences, Hainan Normal University, Haikou 571158, Hainan, P.R.China)
Abstract: On 15th of March, 25th March, 10th of April and 20th of April, 2015, 10 nutrient elements were mea-
sured in the organs of Lumnitzera littorea and Lumnitzera racemosa in Tielugang Mangrove Nature Reserve,
and were compared between these of two plants, which were in the same genus about the nutrient elements
contents. The study results showed that in the organs of Lumnitzera littorea, the highest contents of calcium
and iron were in the roots, the highest contents of zinc were in the stems, the highest contents of natrium and
kalium were in the leaves, the highest contents of nitrogen, phosphorus, magnesium, boron and copper were in
the flowers. In the organs of Lumnitzera racemosa, which was in the same genus with Lumnitzera littorea, the
highest contents of iron and zinc were in the flowers, and the highest contents of kalium were in the roots. The
contents of kalium, calcium, magnesium, iron, copper and zinc in the vegetative organs of Lumnitzera littorea
were higher significantly than those in the corresponding organs of Lumnitzera racemosa (n=27, p<0.05), but in
the reproductive organs of flowers, the contents of those elements were lower; and the contents of copper and
zinc in the reproductive organs of fruits were lower significantly in Lumnitzera littorea than those in Lum⁃
nitzera racemosa (n=27, p<0.05).
Keywords: mangrove plants; Lumnitzera littorea; Lumnitzera racemosa; mineral elements
湿 地 科 学 14 卷438