全 文 ：Vol. 35 No. 2
Feb. 2015
第 35卷 第 2期
2015年 2月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
Doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.02.002 http: //qks.csuft.edu.cn
收稿日期：2014-01-16
基金项目：湖南省教育厅科学研究重点项目“野生观赏植物短梗大参引种驯化与繁育技术研究”（11A130）
作者简介：梁文斌，硕士，副教授；E-mail：topeasie@163.com
引文格式：梁文斌，刘卫东，聂东伶，等 . 短梗大参的光合特性研究 [J].中南林业科技大学学报 , 2015,35(2):6-11.
短梗大参 Macropanax rosthornii为五加科大参
属常绿灌木或小乔木，多生长于林下湿润的荫蔽
环境中，在四川、贵州、湖南、湖北、江西、福
建等省均有分布 [1]，但分布范围狭窄，资源量小。
由于短梗大参枝叶繁茂，叶形独特，树型美观，
花大，花期长，因而具有较高的观赏价值，是一
种可开发的优质野生观赏植物资源，可作为优良
的园林观赏新树种，应用于园林绿化、盆景制作
短梗大参的光合特性研究
梁文斌 1，刘卫东 2，聂东伶 3，吴思政 3，柏文富 3
（1.中南林业科技大学 生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004；2.中南林业科技大学 林学院，湖南 长沙
410004；3.湖南省森林植物园，湖南 长沙 410116）
摘 要：以引种栽培的短梗大参为研究对象，采用 LI-6400 便携式光合仪测定了短梗大参叶片的光合参数，探
讨了其光合生理特性，为短梗大参引种及在园林上推广应用提供栽培基础。结果表明：短梗大参叶片净光合速
率 (Pn)、光合有效辐射（PAR）、大气温度（Ta）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）的日变化曲线均呈单峰曲线，
不存在“午休”现象。相关性分析表明影响短梗大参叶片净光合速率的主要生态因子为光合有效辐射和大气
温度，生理因子为气孔导度和蒸腾速率。短梗大参叶片净光合速率的年周期变化曲线呈单峰曲线，在夏季 6～ 7
月维持在较高水平，春季和秋季较低，冬季最低。短梗大参净光合速率的光响应曲线没有强光抑制现象，采用
修正的直角双曲线模型拟合，估算出最大净光合速率（Pmax）为 6.902 μmol·m-2s-1，光饱和点（LSP）为 1 013.163
μmol·m-2s-1，光补偿点为（LCP）4.794 μmol·m-2s-1，暗呼吸速率（Rd）为 0.290 μmol·m-2s-1，表明短梗大参耐荫性强，
具有较强的弱光适应能力，适合在遮阴环境下栽培。
关键词：短梗大参；光合特性；日变化；年变化；光响应曲线
中图分类号：S727.3；S687 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2015)02-0006-06
Study on photosynthetic characteristics of Macropanax rosthornii
LIANG Wen-bin1, LIU Wei-dong2, NIE Dong-ling3, WU Si-zheng3, BAI Wen-fu3
(1. School of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China;
2. School of Forestry, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China;
3. Hunan Forest Botanical Garden, Changsha 410116, Hunan, China)
Abstract: The leaf photosynthetic parameters of the introduced Macropanax rosthornii were measured by LI-6400 portable
photosynthesis system and its photosynthetic and physiological characteristics were investigated so that the results can provide
a scientific guidance for its introduction and landscape application. The results showed that the diurnal course curves of the net
photosynthetic rate, photosynthetically active radiation, air temperature, transpiration rate and stomatal conductance had peaks without
“midday depression”; The relativity analysis indicated that the key ecological factors of photosynthetically active radiation, air
temperature, the physiological factors of stomatal conductance and transpiration rate played key roles in the net photosynthetic rate, the
yearly course curve of the net photosynthetic rate had a single peak, in which the net photosynthetic rate was in the peak in June and July
of summer season, and in the middle in either spring or autumn and at the bottom in winter; No strong light suppression was found on
the photosynthetic light response curve of M. rosthornii; The maximum net photosynthetic rate, light saturation point, light compensation
point, and dark respiration rate simulated by modified rectangular hyperbola were 6.902 μmol·m-2s-1，1013.163 μmol·m-2s-1，4.794
μmol·m-2s-1 and 0.290 μmol·m-2s-1 respectively, and thereby the findings suggested that M. rosthornii had a good shade-tolerance and
adaptation to weak light, so it was advisable for growing under shading conditions.
Key words: Macropanax rosthornii; photosynthetic characteristics; diurnal change; annual change; light response curve
7第 35卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
及室内观赏等。为了开发这种野生观赏植物资源，
现已在湖南省长沙市开展了短梗大参引种栽培试
验。目前有关短梗大参的研究主要集中于种子萌
发特性 [2]、扦插繁殖试验 [3]及幼苗生长 [4]，光合作
用研究仅发现有王萍等 [5]关于盆栽短梗大参光合
速率和叶绿素荧光参数日变化的报道。光合作用是
影响植物物质积累与代谢的重要生理过程，也是
分析环境因素影响植物生长和发育的重要手段 [6]。
短梗大参作为一种阴性植物，生长发育易受光照的
影响，因而在引种栽培中短梗大参光合生理特性可
作为评价其适应性的重要指标。本文以在长沙市引
种栽培的短梗大参为试验材料，测定和分析其光合
作用的日变化、光合作用的年变化和净光合速率的
光响应，掌握短梗大参光合生理特性，为短梗大参
的栽培生理及在园林上的应用提供理论依据。
1 试验地概况
试验地位于湖南省长沙市中南林业科技大学
校园内，地处东经 112º59′34″，北纬 28º08′12″，属
亚热带季风性湿润气候，季节变化明显，冬季寒
冷，夏季炎热。雨量充沛，光照充足，年日照
1 677 h。冬寒期短，无霜期年达 281 d，年平均气
温 17.2℃，年均降水量 1 361.6 mm。土壤为红壤。
2 材料与方法
2.1 试验材料
选定中南林业科技大学校园林下栽培 5年的
短梗大参（从湖南省永顺县引种），以树体外围
中部的成熟叶片为试验材料。
2.2 研究方法
2.2.1 光合作用日变化的测定
在 7月下旬采用 LI-6400便携式光合分析仪。
选择 3株短梗大参，每株 5枚叶片。光合日变化
的测定选择在晴天进行，从 6：00～ 18：00每隔
2 h测定 1次，共测 3 d。同时测定气孔导度（Gs）、
光合有效辐射（PAR）、胞间 CO2浓度（Ci）、蒸
腾速率（Tr）、大气温度（AT）、空气相对湿度（RH）。
2.2.2 光合作用年变化的测定
从 3月开始至 12月，每月中、下旬选择 3 d
上午 9:00～ 10:00测定短梗大参光合作用，共测
3株，每株 3枚叶片。
2.2.3 光响应曲线的测定
用 LI-6400便携式光合仪于在 6月中旬上午
8:00～ 11:30之间测定叶片的净光合速率 (Pn)对
光强的响应曲线。测定时光强由强到弱，依次设
定光合有效辐射 (PAR)为 1 600、1 300、1 000、
700、400、100、80、60、40、20、0 μmol·m-2s-1，
每个光照强度梯度下平衡 3 min，测定净光合速率
(Pn)、气孔导度 (Gs)、胞间 CO2浓度 (Ci)、蒸腾速
率 (Tr)等光合生理参数指标。在短梗大参植株中
部枝条测定 5枚叶片，取平均值。以 PAR为横轴，
Pn为纵轴绘制光合作用光响应曲线。
2.3 数据分析
2.3.1 光合参数计算
采用修正的直角双曲线模型 [7]拟合 Pn-PAR光
响应曲线。

dn 1
1)( RI
I
IIP 
 
 。
式中：Pn为净光合速率，I为光合有效辐射，α为
光响应曲线的初始斜率，Rd为暗呼吸速率，β和 γ
为系数。通过拟合 Pn-PAR 的曲线方程求解表观光
量子效率（AQE）、最大净光合速率（Pmax），暗
呼吸速率（Rd），光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP）。
2.3.2 数据处理与分析
测定所获得的参数采用 Microsoft Excel 2003
进行数据处理，用 SPSS 13.0软件进行统计分析。
3 结果与分析
3.1 短梗大参叶片净光合速率的日变化
从图 1可以看出，短梗大参叶片净光合速率
（Pn）日变化曲线呈单峰型，从早晨 6:00开始，
随着光照强度增加和气温升高，Pn逐渐升高，峰
值出现在 14:00，其值为 6.62 μmol·m-2s-1，然后随
着光照强度降低和温度下降，Pn逐渐下降。由于
本试验中的短梗大参生长在林下，夏季高温和强光
对其光合作用的影响明显减弱，因此，短梗大参
Pn日变化不存在因高温和强光引起的“午休”现象。
图 1 短梗大参净光合速率的日变化
Fig.1 Diurnal variations of net photosynthetic rate of
M. rosthornii
梁文斌，等：短梗大参的光合特性研究8 第 2期
3.2 短梗大参叶片净光合速率主要影响因子的日
变化
从图 2可知，短梗大参大气温度（AT）日变
化为单峰型，与净光合速率（Pn）日变化趋势一
致，表现为先上升后下降的趋势，早晨大气温度
相对较低，随着一天中时间前移，温度逐渐上升，
至中午 12:00时达最高，午后开始缓慢下降；空
气相对湿度（RH）的日变化与 AT的日变化趋势
相反，呈先下降后上升的变化趋势，在早晨 6:00
时最高，然后逐渐降低，至中午 12:00时降至最
低值，在下午随着光照强度的逐渐减弱，气温不
断下降，RH逐渐回升。从图 3可知，光合有效
辐射（PAR）与蒸腾速率（Tr）的日变化均为单峰
型，与 Pn日变化趋势一致，但变化幅度大，中午
的 PAR和 Tr分别为早晨的 32.0倍和 29.6倍。从
图 4可知，气孔导度（Gs）的日变化也是单峰型，
与 Pn日变化趋势一致，为先上升后下降的变化趋
势，在 14:00时达到峰值。胞间 CO2浓度（Ci）
日变化较复杂，但变化幅度不大，随着 Tr的增加，
Ci也随之升高，由于 Pn逐渐增大，越来越多的
CO2参与到光合作用中，至 10:00时，Ci开始降低，
在午间 12:00～ 14:00之间降至最低，此时 Pn则
最高，在下午 16:00后，由于 Pn明显下降，Ci稍
上升，但随即略下降。
从以上分析可知，从早晨至傍晚的日进程中，
随着 PAR逐渐升高，AT上升，RH下降， 气孔逐
渐打开，Gs也相应增加，随之 Pn和 Tr增加。短梗
大参因处于林下环境中，因而其光合作用受高温
强光的抑制弱。
3.3 短梗大参叶片净光合速率主要影响因子的相
关性分析
由于短梗大参叶片净光合速率受各生理生态
的综合影响，因此对所测定的结果应用相关性分
析探讨了净光合速率与各影响因子的关系，结果
如表 1。从表 1可知，RH与 Pn显著负相关（P＜
0.05），也与其他各因子负相关；Gs、Tr与 Pn极
显著正相关（P＜ 0.01），也与 AT显著正相关
（P＜ 0.01）；AT、PAR与 Pn显著正相关（P＜
0.05）；Ci虽然与 Pn正相关，但相关度很低，只
有 0.379。一般来说，生态因子直接影响植物的生
理活动，因而 AT、PAR和 RH影响 Gs和 Tr，进而
影响短梗大参 Pn。从相关性分析来看，Gs和 Tr对
Pn影响最大，而 AT、RH对 Gs、Tr的影响最大，
PAR则对 Gs、Tr的影响次之，也就是说在一定范
围内 AT和 PAR越高，RH越低，则 Gs和 Tr越高，
因而 Pn就越高。从表 1相关系数大小比较可知，
各因子对净光合速率的综合影响程度由大到小（绝
对值）的顺序为：Gs、Tr、PAR、AT、RH、Ci。由
此可知，影响短梗大参叶片 Pn最主要的生态因子
PAR和 AT，生理因子是 Gs和 Tr。
3.4 短梗大参叶片净光合速率年变化
树木季节性变化特征反映了其遗传特性和对
环境的适应能力，研究树木光合能力的季节变化
特征，有助于了解树木的生态学特性 [8-9]。从图
5可以看出，短梗大参叶片 Pn年周期变化呈单峰
曲线，季节的变化通过影响 AT和 PAR进而影响
Pn。在 3月前由于 AT低和 PAR弱，因而 Pn低，
随着春天 AT上升和 PAR增强，Pn逐渐升高，在
图 4 Gs、Ci的日变化
Fig.4 Diurnal variations of stomatal conductance and
intercellular CO2 concentration
图 2 AT和 RH的日变化
Fig.2 Diurnal variations of temperature and humidity
图 3 PAR、Tr的日变化
Fig.3 Diurnal variations of photo-synthetically active
radiation and transpiration rate
9第 35卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
夏季 6～ 7月达最高，在秋季由于 AT下降和 PAR
降低，Pn则逐渐下降，在冬季短梗大参仍有弱的
光合能力，至 12月 Pn降至 3月水平。
3.5 短梗大参叶片净光合速率的光响应
由图 6可知，短梗大参光合作用的光响应曲
线属于饱和趋近型 [10]，即在光照强度上升达到
某个值后，其光合速率随光照强度进一步上升呈
略微增加逐渐趋于饱和。光照强度对植物的光合
作用有显著的影响，不同生态型植物对光照的响
应不尽相同，其光合速率变化在强光和弱光下均
有差异 [11]。短梗大参光合作用的光响应过程为：
当 PAR在 0～ 100 μmol·m-2s-1左右时， Pn呈线
性上升，且上升速度快；随着 PAR 继续上升，
Pn的上升速度减缓；当 PAR在 400 μmol·m-2s-1后，
Pn 的上升处于极缓慢状态（图 6），在 PAR 在
1 000 μmol·m-2s-1 后，Pn不再增加，趋于平稳，
没有强光抑制现象。运用光响应曲线修正的直角
双曲线模型对光响应曲线进行拟合，得到高精度
拟合值，决定系数（R2）达 0.998，并估算出短梗
大参叶片光合速率－光响应曲线的参数值（表 2）。
从表 2可知，短梗大参叶片最大净光合速率（Pmax）
为 6.902 μmol·m-2s-1，光饱和点（LSP）1013.163
μmol·m-2s-1，光补偿点（LCP）4.794 μmol·m-2s-1，
暗呼吸速率（Rd）0.290 μmol·m-2s-1。
图 5 短梗大参叶片净光合速率年变化
Fig.5 Yearly variations of net photosynthetic rate in leaves
of M. rosthornii
图 6 短梗大参叶片净光合速率对光照强度的响应
Fig.6 Responses of net photosynthetic rate to light
intensity in leaves of M. rosthornii
表 2 短梗大参光合速率-响应曲线的参数值
Table 2 Parameters of photosynthesis-response curve of M. rosthornii
表观光量子效率
(AQE)
最大净光合速率 (Pmax)
/( μmol·m-2s-1)
光饱和点 (LSP)
/(μmol·m-2s-1)
光补偿点 (LCP)
/(μmol·m-2s-1)
暗呼吸速率 (Rd)
/(μmol·m-2s-1) 决定系数 (R
2)
0.063 6.902 1013.163 4.794 0.290 0.998
表 1 短梗大参叶片净光合速率与主要生理生态因子的相
关系数†
Table 1 Relative correlations among photosynthetic rate
and physio-ecological factors in leaves of M. rosthornii
影响
因子 Pn AT RH PAR Gs Tr Ci
Pn 1.000
AT 0.822* 1.000
RH -0.833* -0.994** 1.000
PAR 0.858* 0.679 -0.669 1.000
Gs 0.979** 0.901** -0.908** 0.797* 1.000
Tr 0.928** 0.940** -0.947** 0.865* 0.947** 1.000
Ci 0.379 0.619 -0.576 0.050 0.527 0.384 1.000
† * 表示显著水平；** 表示极显著水平。
4 结论与讨论
根据目前研究，光合作用日变化主要有单峰
型 [12-14]、双峰型 [15-18]和三峰型 [19-21]三种类型。本
研究中短梗大参由于栽培于林下，郁闭度较高，
明显减弱了夏季高温强光的影响，叶表面接受的光
合有效辐射少，往往达不到光饱和点水平，不存在
光抑制的现象，因而光合速率日变化曲线呈单峰型，
净光合速率的峰值出现在 14:00，在其他阴性植物
的光合生理特性研究中也有类似现象 [22-23]。以往的
研究 [5]表明暴露于夏季高温强光下的盆栽短梗大
参，其光合作用易受到明显的抑制，光合作用日
变化类型为“双峰”型，存在明显的“午休”现
象。对于同一种植物因光照环境差异导致光合作
用日变化类型不同的现象在其他植物如东北铁线
莲 [24]、红叶桃 [25]、草莓 [26]也有发现，它们在全
光照下均为“双峰”型，而在遮荫条件净光合速
率变化趋势均为单峰曲线。
光合作用为一个复杂的生物物理和生物化学
过程，主要受温度、湿度、光合有效辐射等外部
生态因子和蒸腾速率、气孔导度和胞间 CO2浓度
等内部生理因子的综合影响，而且各种因子的关
系错综复杂，在较短时期内，由于内部生理因子
相对稳定，外部生态环境因子就成为主要影响因
梁文斌，等：短梗大参的光合特性研究10 第 2期
素 [27]，如净光合速率为双峰型的油茶“午休”发
生在 12:00，而不是光合有效辐射最强的 14:00，
表明光合作用受到温度和空气湿度的影响 [28]，孟
丙南等 [29]研究发现光照和温度是核桃光合作用的
主要影响因素。影响短梗大参叶片净光合速率的
生态因子有光合有效辐射、大气温度和空气相对
湿度，生理因子有气孔导度、蒸腾速率和胞间 CO2
浓度。从各因子的相关分析来看，光合有效辐射
和大气温度为影响短梗大参光合作用最主要的生
态因子，而气孔导度和蒸腾速率为最主要的生理
因子。光合有效辐射作为光合作用的直接能量来
源，也是影响其他环境因子的最主要因素，因此
光合有效辐射起主导作用，通过对大气温度和湿
度的影响间接作用于净光合速率 [30]。空气相对湿
度是影响光合速率的一个重要生态因子，不同植
物或不同环境空气相对湿度对光合速率的影响会
有差异。不少研究 [31-33]发现空气相对湿度高有利
于提高净光合速率，但本研究中空气相对湿度与
净光合速率呈负相关关系，这是因为短梗大参处于
阴蔽环境中，当空气相对湿度增大时，空气蒸汽压
随之增大，叶内外的蒸汽压差就会变小，蒸腾速率
变慢，净光合速率也随之下降，反之则加快。王兴
龙等 [27]在研究阴蔽环境中生长的花榈木光合作用
时也发现空气相对湿度与净光合速率呈负相关。
短梗大参叶片净光合速率在一年中不同月份
中表现出明显的差异，夏季 6～ 7月净光合速率
维持在较高水平，春季和秋季较低，冬季最低。
温度和光合有效辐射是影响不同季节净光合速率
的主要因素，林金科 [34]在茶树光合作用的研究中
也证实了这个结论。
大体上阴性植物的光补偿点小于 20 μmol·m-2s-1，
光饱和点为 500～ 1 000 μmol·m-2s-1或更低 [35]。在本
研究中短梗大参最大净光合速率为 6.902 μmol·m-2s-1，
光饱和点为 1 013.163 μmol·m-2s-1，光补偿点 4.794
μmol·m-2s-1，暗呼吸速率 0.290 μmol·m-2s-1。可以看
出，短梗大参净光合速率和光饱和点均不高，光
补偿点和暗呼吸速率均低，表明短梗大参是一种
阴性植物，生长缓慢。另外，植物的光补偿点越低，
表观光量子效率越大，则耐阴性越强 [36]。本研究
中短梗大参表观光量子效率为 0.063，略高于自然
条件下一般植物的表观光量子效率的范围（0.03～
0.05）[37]，说明短梗大参在较弱的光照环境中能充
分利用光能，即具有较强的适应弱光的能力，这
与笔者在实地调查发现野生短梗大参在林下荫蔽
环境中生长良好的情况相吻合。因此，在短梗大
参引种栽培中应考虑适度的荫蔽环境。
参考文献：
[1] 中科院中国植物志编委会 .中国植物志 (第五十四卷 )[M].
北京 :科学出版社 ,1978.
[2] 沈素贞 ,梁文斌 ,宋 雷 .野生观赏植物短梗大参种子萌发特
性的研究 [J].中南林业科技大学学报 ,2013,33(8):57-62.
[3] 柏文富 ,聂东伶 ,吴思政 ,等 .短梗大参扦插繁殖试验 [J].湖
南林业科技 ,2012,39(6):24-27.
[4] 陈白冰 ,梁文斌 ,聂东伶 ,等 .不同栽培基质对短梗大参幼苗
生长的影响 [J].经济林研究 ,2011,29(3):41-44.
[5] 王 萍 ,聂东伶 ,柏文富 ,等 .短梗大参叶片光合速率和叶绿
素荧光参数日变化 [J].经济林研究 ,2009,27(1):69-71.
[6] 贾彩凤 ,李艾莲 .药用植物金荞麦的光合特性研究 [J].中国
中药杂志 ,2008,33(2):130-132.
[7] Z.-P.YE. A new model for relationaship between light irradiance
and the rate of photosynthesis in Oryza sativa[J]. Photosynthetica,
2007,45(4):637-640.
[8] 张玉洁 .香椿幼树光合作用及其影响因子研究 [J].林业科学
研究 ,2002,15(4):432-436.
[9] 宋丽丽 ,郭延平 ,徐 凯 ,等 .温州蜜柑叶片光合作用光抑制
的保护机理 [J].应用生态学报 ,2003,14(1):47-50.
[10] 段爱国 ,张 建 .光合作用光响应曲线模型选择及低光强属性
界定 [J].林业科学研究 ,2009,22(6):765-771.
[11] 朱万泽 ,王金锡 ,等 .台湾桤木引种的光合生理特性研究 [J].
西北植物学报 ,2004,24(12):2012-2019.
[12] 张津林 ,张志强 ,查同刚 ,等 .沙地杨树人工林生理生态特性
[J].生态学报 ,2006,26(5):1523-1532.
[13] 李清河 ,刘建锋 ,张景波 ,等 .乌兰布和沙漠东北部 8种沙
生灌木生长季末期的光合生理特性 [J].西北植物学报 ,2006,
26(11): 2318-2323.
[14] 孟德悦 ,吴海勇 ,刘光斌 ,等 .不同种源无患子光合与蒸腾速
率差异分析 [J].经济林研究 ,2013,31(2):48-53.
[15] 彭少兵 ,郭军战 .不同树莓和黑莓品种的光合特性研究 [J].
西北农林科技大学学报 :自然科学版 ,2007,35(3):116-120.
[16] 周小玲 ,田大伦 ,许忠坤 ,等 .中亚热带四川桤木与台湾桤木
幼林的光合生态特性 [J].中南林业科技大学学报 ,2007,27(1):
40-49.
[17] 张毓涛 ,王文栋 ,李吉玫 .新疆乌拉泊库区沙枣与胡杨光合特
性比较 [J].西北植物学报 ,2011,31(2):0377-0384.
[18] 郑文君 ,范崇辉 ,韩明玉 .不同天气对苹果叶片光合特性的影
响 [J].西北农业学报 ,2007,16(6):124-127.
[19] 王志强 ,何 方 ,牛 良 . CO2施肥对大棚油桃光合作用及产
量品质的影响 [J].果树学报 ,2001,18(2):75-79.
[20] 张 波 ,刘怀锋 .葡萄光合作用年周期变化规律的研究 [J].石
河子农学院学报 ,1993, (4):5-8.
[21] 常美花 ,毕树光 ,张素英 .加富 CO2和铺设反光膜对温室桃
11第 35卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
光合特性的影响 [J].西北农业学报 2007,16(4):157-160.
[22] 邓 涛 ,邹玲俐 ,王燕 ,等 .越南抱茎茶林下光合特性研究
[J].江苏农业科学 ,2013,41(5):143-145.
[23] 韦 霄 ,王满莲 ,蒋运生 ,等 .显脉金花茶的光合生理特性研
究 [J].植物研究 ,2007,27(4):434-438.
[24] 王云贺 ,韩忠明 ,韩 梅 ,等 .遮荫处理对东北铁线莲生长发
育和光合特性的影响 [J].生态学报 ,2010,30(24):6762-6770.
[25] 张斌斌 ,姜卫兵 ,翁忙玲 ,等 .遮荫对红叶桃叶片光合生理的
影响园 [J].园艺学报 ,2010,37(8):1287-1294.
[26] 曾祥国 ,冯小明 ,向发云 ,等 .遮阴对草莓光合特性的影响
[J].湖北农业科学 ,2010,49(11):2811-2814.
[27] 肖笃宁 ,布仁仓 ,李秀珍 .生态空间理论与景观异质性 [J].生
态学报 ,1997,17(5):453-461.
[28] 马锦林 ,张日清 ,叶 航 ,等 .6 个油茶物种的光合特性 [J].经
济林研究 ,2012,30(4):73-76.
[29] 孟丙南 ,张俊佩 ,裴 东 ,等 .不同砧木对核桃光合特性的影
响 [J].经济林研究 ,2013,31(2):32-37.
[30] 王兴龙 ,金则新 ,李建辉 ,等 .花榈木光合作用日进程及其与
环境因子的相关性 [J].江苏农业科学 ,2012,40(3):143-46.
[31] 张 宇 ,宋敏丽 ,李利平 .亚高温下不同空气湿度对番茄光合
作用和物质积累的影响 [J].生态学杂志 ,2012,31(2):342-347.
[32] 郭连生 ,田有亮 .4种针叶幼树的光合生理特性与大气湿度关
系的研究 [J].生态学报 ,1994,14(2):136-141.
[33] 薛义霞 ,李亚灵 ,温祥珍 .空气湿度对高温下番茄光合作用及
坐果率的影响 [J].园艺学报 ,2010,37(3):397-404.
[34] 林金科 .茶树光合作用的年变化 [J].福建农业大学学报 ,1999,
28(1): 38-42.
[35] 蒋高明 .植物生理生态学 [M].北京 :高等教育出版社 ,2004.
[36] 王旭军 ,吴际友 ,廖德志 ,等 .长沙市 8种常见绿化树种的耐
荫性 [J].东北林业大学学报 ,2010,38(3):14-15.
[37] 邱国雄 .植物光合作用的效率 //余淑文 .植物生理学和分子
生物学 [C].北京 :科学出版社 :1992.236-243.
[本文编校：吴 彬 ]
利用 GM(1，1)模型建立伊春市森林资源的预
测模型，虽然对森林资源的连续数据的个数要求
最少仅是 4个，但是各个指标的预测的动态值均
是不确定的数值 [16]，导致预测的动态值与实际值
有一定的误差，这也是应用灰色预测模型进行动
态预测的不足之处。
参考文献：
[1] 李际平 ,邓立斌 ,何建华 . 基于人工神经网络的森林资源预测
研究 [J].中南林学院学报 ,2001,21(4):19-22.
[2] 顾凯平 .中国森林资源预测模型的结构与模拟 [J].北京林业
大学学报 ,1988,10(3):57-66.
[3] 张锦宗 ,朱瑜馨 . ANN在森林资源预测中的应用研究 [J].干
旱区研究 ,2004,21(4):374-378.
[4] 袁传武 ,史玉虎 ,唐万鹏 ,等 . 马尔可夫链模型在森林资源预
测中的应用 [J].湖北林业科技 ,2009,33(1):9-12,24.
[5] 施新程 ,佘光辉 ,刘安兴 . 森林资源动态预测的理论与方法
[J].南京林业大学学报 :自然科学版 ,2008,32(1):19-23.
[6] 高兆蔚 .我国 21世纪森林资源发展趋势灰色预测 [J].林业资
源管理 ,2003,(2):31-32,36.
[7] 邱 微 ,李 崧 ,赵庆良 ,等 . 黑龙江省森林覆盖率的灰色评价
和模型预测 [J].哈尔滨工业大学学报 ,2007,39(10):1649-1651.
[8] 王本洋 ,罗富和 ,甄学宁 ,等 .中国森林生物多样性动态的灰
色预测 [J].生物多样性 ,2007, 15(4):393-399.
[9] 闫海冰 .灰色理论和人工神经网络森林资源预测方法的对比
研究 [J].山西林业科技 ,2009,38(3):17-22.
[10] 佘光辉 .大地域森林资源动态预测模型和方法的研究 [J].南
京林业大学学报 ,1989,13(2):34-39.
[11] 彭世揆 ,朱明德 .森林资源现状和变化的动态估计 [J].南京
林业大学学报 ,1985,9(2):122-130.
[12] 魏晓慧 ,孙玉军 ,梅光义 ,等 . 基于多功能经营的森林资源评
价 [J]. 中南林业科技大学学报 ,2013,33(11):103-108.
[13] Bidyuk P I, Gasanov A S, Podiadchikov V N. Prediction of
parameter values of dynamic systems by the kalman adaptive
filter [J]. Cybernetics and System Analysis,2001,37(4):478-489.
[14] Puumalainen J, Kennedy P, Folving S. Monitoring forest
biodiversity: a European perspective with reference to temperate
and boreal forest zone[J].Journal of Environmental Management,
2003, 67(1):5-14.
[15] 刘思峰 ,曾 波 ,刘解放 ,等 .GM(1,1)模型的几种基本形式及
其适用范围研究 [J]. 系统工程与电子技术 ,2014,36(3):501-508.
[16] 朱沛林 ,史明昌 ,Mike Wotton,等 . 黑龙江大兴安岭雷击火概
率预测模型研究 [J]. 中南林业科技大学学报 ,2014,34(8):82-85.
[本文编校：文凤鸣 ]
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