全 文 ：收稿日期：2015-01-25；修订日期：2015-06-30
基金项目：国家自然科学基金（41276107；31200466；J1210074；J1310025）；广东省自然科学基金（2015A030313136）。
作者简介：朱春超（1986-），女，博士研究生，主要从事分子生态学研究。电子邮箱：zhuchunchao11@163.com。
通讯作者：黄椰林，博士，副教授。主要从事红树植物分子生态与群体遗传研究。电子邮箱：lsshyl@mail.sysu.edu.cn。
Molecular phylogeny of mangrove genus Ceriops (Rhizophoraceae)
ZHU Chun-chao1, TAN Feng-xiao2, LIU Ying1, QIANG Yin-meng1, SHI Su-hua1, HUANG Ye-lin1
（1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Plant Resources， School of Life Sciences， Sun Yat-Sen University, Guangzhou 510275，
China； 2. South China Agricultural University, Guangzhou 510642， China）
Abstract：Five non-coding regions of chloroplast, including rpl20 -rps12, atpB -rbcL, trnL intron, trnL -trnF and trnT
(UGU) -trnL (UAA) , from 24 individuals of five species in Ceriops and one outgroup species Bruguiera gymnorrhiza in
Rhizophoraceae were determined by sequencing their PCR products directly. All 125 sequences of the five non -coding
regions from different species were aligned and resulted in 2716 bp. The maximum parsimony, Bayesian inference and
neighbor-joining methods were adopted to reconstruct molecular phylogeny of Ceriops based on the combined sequences,
respectively. All phylogenetic trees showed consistent topology which revealed two clades in Ceriops,including one clade
consisting of C. tagal and C. australis, and the other clade corresponding to C. decandra complex ( C. decandra, C.
pseudodecandra and C. zippeliana) . The pairwise genetic distances among species of C. decandra complex were significantly
higher than those between two well-recognized species C. tagal and C. australis. And the monophyly of different species and
the sistership of C. pseudodecandra and C. zippeliana were well supported. Our result supported Sheues recent studies on the
treatment of these species status in Ceriops. The article further discussed the association between the molecular phylogeny
and the biogeographical model in Ceriops.
Keywords：mangrove; Ceriops; molecular phylogeny
红树植物角果木属的分子系统发育研究
朱春超 1，谈凤笑 2，刘莹 1，强寅梦 1，施苏华 1，黄椰林 1
（1.中山大学 生命科学学院 广东省植物资源重点实验室，广东 广州 510275；
2.华南农业大学 资源环境学院，广东 广州 510642）
摘 要：运用 PCR产物直接测序法测定了红树科（Rhizophoraceae） 角果木属（Ceriops） 5个物种 24个个体加上外类群木榄
共 125个序列，包括 rpl20-rps12，atpB-rbcL，trnL intron，trnL-trnF，trnT（UGU） -trnL（UAA） 共 5段叶绿体非编码区，
序列总长度为 2716 bp。基于以上合并序列，采用最大简约法、贝叶斯法和邻接法所构建的系统发育树呈现出高度一致的系
统发育关系，结果显示：角果木属包含两个大的分支：（1） 角果木 C. tagal和澳洲角果木 C. australis构成一个分支；（2） 十
雄角果木复合体内的 3个物种（十雄角果木 C. decandra、齐氏角果木 C. zippeliana 和拟十雄角果木 C. pseudodecandra） 组成
另一分支，其中齐氏角果木和拟十雄角果木为姊妹种，该分支 3个物种相互之间的遗传距离均显著大于传统物种角果木和澳
洲角果木之间的遗传距离，并且每个物种的单系性在系统树上均得到强烈支持。研究结果支持了 Sheue在最近研究中关于该
属物种地位的处理，进一步探讨了角果木属系统发育关系与该属生物地理分布模式之间的相关性。
关键词：红树植物；角果木属；分子系统发育
中图分类号：P735；Q941 文献标识码：A 文章编号：1001－6932（2016）02－0209－07
红树科（Rhizophoraceae） 角果木属（Ceriops）
是热带亚热带海岸红树林植物类群中的重要树种，
是以印度-西太平洋地区为分布中心的代表性真红
树植物。该属植物叶片呈光滑偏黄绿色，故被称为
海 洋 通 报
MARINE SCIENCE BULLETIN
Vol. 35，No. 2
Apr. 2016
Doi：10.11840/j.issn.1001-6392.2016.02.012
第 35 卷 第 2 期
2016 年 4 月
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海 洋 通 报 35 卷
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“yellow mangrove”（Tomlinson，1986）；传统上该
属分为 3 种：十雄角果木 C. decandra、角果木 C.
tagal、澳洲角果木 C. australis，其中以角果木和十
雄角果木分布最广，其分布范围从非洲东岸、马达
加斯加向东经热带亚洲和澳大利亚直至美拉尼西亚
（Tomlinson，1986）；澳洲角果木分布范围很窄，
仅限于澳大利亚、新几内亚及其邻近岛屿。中国仅
有角果木 1种，其南部沿海是该种世界分布的北缘
（Duke，1992）。最新的调查表明其分布范围由原
来的广西、海南、广东直至台湾南部缩减为仅有的
海南、广东两省 （陈小勇 等，2000；梁士楚，
2000；王文卿等，2007）。近年来，随着印度西太
平洋地区海岸红树植物实地调查的不断深入和植物
材料的重新整理和审视，角果木属的系统发育研究
有了新的进展，有研究显示传统上所认为的十雄角
果木可能为一个物种复合体（species complex），能
进一步根据形态特征划分为 3个物种（十雄角果木
C. decandra，齐氏角果木 C. zippeliana，拟十雄角
果木 C. pseudodecandra） （Sheue et al， 2009a；
Sheue et al，2010）。但这种物种划分尚未得到进一
步的验证，各物种之间的关系也存在矛盾和疑问
（Tsai et al，2012）。此外，该属植物物种之间形态
差异相对较小，各种性状往往相互交叉，种间界限
难以区分，分类和鉴定非常困难。因此利用新的证
据进一步的开展角果木属的系统发育研究无疑是该
属研究的重要方向。
随着分子生物学技术的发展，合理的分子标记
被认为能较为客观地提供植物类群中的系统发育信
息并解决形态特征上的趋同进化干扰。其中叶绿体
基因组中的内含子和基因间隔区因为均属非编码序
列，进化速率快，常被用于探讨属间或属下类群的
系统发育关系。常用的叶绿体非编码区域包括
rpl20-rps12，atpB-rbcL，trnL intron， trnL-trnF，trnT
（UGU） -trnL（UAA） 等。本研究旨在利用上述序
列探讨角果木属植物种间亲缘关系，构建系统发育
树，并为相关物种的界定提供分子水平上的证据。
1 材料和方法
1.1 实验材料
本研究所用植物材料包括角果木属 24个个体，
按 Sheue 等 （2010） 的形态特征描述分别属于 5
个不同的物种 （表 1），并基于前人的研究结果
（Huang et al，2008） 采用木榄作为本研究的外类
群。采样时间跨度为 2004-2013 年，系本文作者
所在实验室在多年的针对印度-西太平洋沿岸地区
各种红树植物的实地采样过程中不断采集得到。角
果木属内每种植物均包含 3-6个分布在不同地理
群体里的个体，目的是初步估计并比较物种内的遗
传多态性水平。野外采集时将所采植物的新鲜叶片
材料用硅胶快速干燥，带回实验室干燥柜中储存备
用。凭证标本存于中山大学标本馆。
1.2 DNA提取
采 用 CTAB 法 提 取 总 DNA（Doyle et al，
1987）。所提样品 DNA均存放在零下八十度超低温
冰箱冻存。
1.3 叶绿体序列的扩增、纯化及测序
叶绿体片段 PCR 扩增的引物来自 Taberlet 等
（1991），Hodges 等 （1994） 和 Hamilton（1999）。
反应体系为 20 μl，包括 DNA 20-40 ng，引物
0.15 μmol/L，MgCl2 21.5 mol/L，dNTP 0.1 mmol/L，
Taq DNA 聚合酶 1.5 U。扩增程序为： 94 ℃，
5 min→94℃，45 s→56℃，50 S→72℃，80 s→32
个循环→72 ℃，6 min。PCR产物经琼脂糖电泳检
测后直接测序，测序引物与 PCR 反应引物相同，
采用双向测序。
1.4 序列分析和系统树的构建
所测序列经人工校正后提交至 GenBank（登录
号见表 1，所有 125个序列均为本研究所测），进
一步采用 Clustal X 1.8 软件进行排序和格式转换
后 ， 采 用 PAUP （Phylogenetic Analysis Using
Parsimony） Version 4.0进行最大简约法（Maximum
Parsimony，MP） 构树，空位（gap） 处理为缺失状
态。采用启发式搜寻，TBR 枝长交换以及 500 次
随机序列加入寻找最大简约树。采用自展分析
（bootstrap） 检验简约树中各分支的置信度，自展
数据集为 1 000次。贝叶斯树（Bayesian inference，
BI） 的构建则采用 Mrbayes V3.0 b4 软件包完成。
在构树前先采用 Modeltest V 3.06 获取最佳核苷酸
替代模型，并估计相关参数。贝叶斯法所用
Markov Chain Monte Carlo（马尔可夫链蒙特卡洛，
MCMC） 参数如下：以随机树为起始树，number of
generations（代数） = 1000000， number of chains
（链数） = 4，sample frequency（取样频率） = 100，
210
2 期
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物种 采样地点 Genbank序列号
角果木属 Genus Ceriops atpB-rbcL rpl20-rps12 trnL intron trnL-trnF trnT-trnL
Cp1 角果木 C. tagal 中国海南文昌 19°37′N 110°43E JN847417 JN847421 JN847425 JN847427 JN847429
Cp2 角果木 C. tagal 中国海南三亚 18°12′N 109°30E JN847418 JN847422 KC854465 KC854489 KC854513
Cp3 角果木 C. tagal Khanom，Thailand泰国 9°13′N 99°49E KC854420 KC854442 KC854466 KC854490 KC854514
Cp4 角果木 C. tagal Ngao，Ranong，Thailand泰国 9°52′N 98°36E JN847419 KC854443 KC854467 KC854491 KC854515
Cp5 角果木 C. tagal
Rekawa Canal，Sri Lanka斯里兰
卡
6°05′N 80°46E KC854421 KC854444 KC854468 KC854492 KC854516
Cp6 角果木 C. tagal
Daintree River，Queensland，
Australia澳大利亚
20°17′S 148°46E KC854422 KC854445 KC854469 KC854493 KC854517
Cp11 澳洲角果木 C. australis Darwin，Australia澳大利亚 12°28′S 130°50E KC854423 KC854446 KC854470 KC854494 KC854518
Cp12 澳洲角果木 C. australis Darwin，Australia澳大利亚 12°28′S 130°50E KC854424 KC854447 KC854471 KC854495 KC854519
Cp13 澳洲角果木 C. australis Darwin，Australia澳大利亚 12°28′S 130°50E KC854425 KC854448 KC854472 KC854496 KC854520
Cp21
拟十雄角果木
C. pseudodecandra
Daintree River，Queensland，
Australia澳大利亚
16°16′S 145°18′E KC854426 KC854449 KC854473 KC854497 KC854521
Cp22
拟十雄角果木
C. pseudodecandra
Daintree River，Queensland，
Australia澳大利亚
16°16′S 145°18′E KC854427 KC854450 KC854474 KC854498 KC854522
Cp23
拟十雄角果木
C. pseudodecandra
Daintree River，Queensland，
Australia澳大利亚
16°16′S 145°18′E KC854428 KC854451 KC854475 KC854499 KC854523
Cp31
十雄角果木
C. decandra
La-un，Ranong，Thailand泰国 10°10′S 98°43′E KC854429 KC854452 KC854476 KC854500 KC854524
Cp32
十雄角果木
C. decandra
Ngao，Ranong，Thailand泰国 9°52′S 98°36′E KC854430 KC854453 KC854477 KC854501 KC854525
Cp33
十雄角果木
C. decandra Sundarban，Bangladesh孟加拉 22003′N 89°50′E KC854431 KC854454 KC854478 KC854502 KC854526
Cp34
十雄角果木
C. decandra
Tha-yang，Ranong，Thailand泰国 9°38′N 98°31′E KC854432 KC854455 KC854479 KC854503 KC854527
Cp35
十雄角果木
C. decandra
La-un，Ranong，Thailand泰国 10°10′N 98°43′E KC854433 KC854456 KC854480 KC854504 KC854528
Cp36
十雄角果木
C. decandra
La-un，Ranong，Thailand泰国 10°10′N 98°43′E KC854434 KC854457 KC854481 KC854505 KC854529
Cp41
齐氏角果木
C. zippeliana
Chaiya，Thailand泰国 9°22′N 99°15′E KC854435 KC854458 KC854482 KC854506 KC854530
Cp42
齐氏角果木
C. zippeliana
Chaiya，Thailand泰国 9°22′N 99°15′E KC854436 KC854459 KC854483 KC854507 KC854531
Cp43
齐氏角果木
C. zippeliana
Khanom，Thailand泰国 9°13′N 99°49′E KC854437 KC854460 KC854484 KC854508 KC854532
Cp44
齐氏角果木
C. zippeliana
Tanjung Piai，Malaysia马来西亚 1°16′N 103°31′E KC854438 KC854461 KC854485 KC854509 KC854533
Cp45
齐氏角果木
C. zippeliana
Sibu，Malaysia马来西亚 2°11N 111°18E KC854439 KC854462 KC854486 KC854510 KC854534
Cp46
齐氏角果木
C. zippeliana
Bali，Indonesia印度尼西亚 8°43′S 115°12′E KC854440 KC854463 KC854487 KC854511 KC854535
木榄属 Genus Bruguiera
Cp47 木榄 B. gymnorrhiza 中国海南文昌 19°37′N 110°43E KC854441 KC854464 KC854488 KC854512 KC854513
经度纬度
样品
编号
表 1 实验材料来源及 GenBank序列号
（注：所有序列均为本研究所测）
朱春超 等：红树植物角果木属的分子系统发育研究 211
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表 2 基于 5个叶绿体非编码区合并序列的角果木属物种间遗传距离和种内多态性
注：主对角线上的斜体数字为物种内的遗传多态性，下三角的数值为物种间的净遗传距离。
MCMC达到平衡后，舍弃老化样本数（burnin） 占
总数的 25%，系统树各分支的置信度以后验概率
（Posterior Probability，PP） 的形式来体现。此外，
应 用 MEGA（ Molecular Evolutionary Genetics
Analysis） Version 5来计算种间遗传距离以及种内
的遗传多态性水平，遗传距离模型选择 Kimura 2-
parameter 模型，并进行邻接法构树 （Neighbor-
Joining，NJ）。NJ树同样采用自展值检验分支的置
信度，自展数据集为 1000次。
2 结果
所分析样品的 5个叶绿体非编码区段的序列矩
阵经 Clustal X 1.8 排列后总长为 2716 bp。由于叶
绿体在遗传上是作为一个整体（单倍型）。因此，
我们将同一样品的所有 5个叶绿体非编码区段的序
列数据合并进行分析，以最大程度获取系统发育的
信息。利用 Kimura 2-parameter模型计算得到的物
种间的遗传距离见表 2，角果木属植物间的遗传距
离介于 0.003~0.027，遗传距离最近的两个物种是
角果木与澳洲角果木（0.003），遗传距离最远的两
个物种是角果木（澳洲角果木） 与十雄角果木 C.
decandra之间（均为 0.027）。十雄角果木物种复合
体所包含的 3 个物种相互之间的遗传距离介于
0.010~0.019之间，均大于角果木与澳洲角果木之
间的遗传距离。物种内的遗传多态性检测结果见表
2，分析结果表明 5个物种的遗传多样性水平均较
低。角果木、澳洲角果木与拟十雄角果木没有检测
到多态性，而十雄角果木 C. decandra和齐氏角果
木 C. zippeliana的种内多态性水平均为千分之一。
最大简约分析共有 109个信息位点，采用启发
式搜寻最终得到 26棵最简约树，步长为 183，一
致性指数（CI） 和维持性指数（RI） 分别为 0.956
和 0.986。图 2为其严格一致树并给出了重复 1000
次计算所得到的各分支的 Bootstrap 值。应用
Modeltest 进行模型选择所选的最适替代模型为
GTR + G，由该程序所获得的替代模型参数运用在
下一步的贝叶斯构树分析中。贝叶斯法构建系统发
育树的结果见图 3，各分支的后验概率值（PP） 也
同时列出。比较最大简约法、贝叶斯法和邻接法
（未列出） 的系统发育结果发现，3种方法所分别
构建的系统发育树在拓扑结构上高度一致，角果木
属植物均分为两个大的分支：（1） 角果木和澳洲
角果木构成一个分支；（2） 属内其余植物，即十
雄角果木复合体内的 3个物种组成另一分支，该分
支中齐氏角果木和拟十雄角果木为姊妹种，而十雄
角果木与两者的关系相对较远（图 2，3），在分支
的支持率上，属内各物种的对应分支均得到极高的
支持，其单系性均得到验证。
3 讨论
角果木属作为红树科海岸红树林植物 4 属之
一，具有典型的红树植物形态特征，例如胎萌和发
达的根系等等，以适应于海岸潮间带生境
（Tomlinson，1986）。但该属的系统发育和分类研
究则一直存在争议。Hou（1958） 认为该属存在两
个种：十雄角果木 C. decandra （Griff.） Ding Hou
和角果木 C. tagal （Perr.） C. B. Robinson。White
（1926） 和 Tomlinson（1996） 则进一步在澳大利
亚、新几内亚及其邻近岛屿鉴定出一个新的变种
C. tagal （Perr.） C. B. Rob. var. australis C. T.
White。Ballment 等 （1988） 通过进一步的等位酶
分析，将该亚种由亚种地位上升为种，命名为澳洲
角果木 C. tagal 澳洲角果木C. australis
拟十雄角果木
C. pseudodecandra
十雄角果木
C. decandra
齐氏角果木
C. zippeliana
角果木 C. tagal 0
澳洲角果木 C. australis 0.003 0
拟十雄角果木 C. pseudodecandra 0.021 0.022 0
十雄角果木 C. decandra 0.027 0.027 0.018 0.001
齐氏角果木 C. zippeliana 0.022 0.022 0.010 0.019 0.001
212
2 期
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角果木 C. australis （C. T. White） E. R. Ballment，
T. J. Smith & J. A. Stoddart。目前澳洲角果木的种的
地位已得到较多研究结果的支持 （Duke，2006；
Huang et al，2008；Sheue et al，2009b）。在形态特
征上，角果木与澳洲角果木非常相似，最显著的区
别在于胎生苗（胚轴） 的形态，前者的胎生苗有棱
角，而后者为圆柱状（Sheue et al，2009b）。本研
150°0′0″E140°0′0″E130°0′0″E120°0′0″E110°0′0″E100°0′0″E90°0′0″E80°0′0″E
20°0′0″S
10°0′0″S
0°0′0″
10°0′0″N
20°0′0″N
图 1 角果木属物种和外类群的样品地理分布图
（图中的点表示采样地点，字母 Cp与阿拉伯数字的组合表示采集的样品编号，参见表 1）
图 2 基于叶绿体合并序列的角果木属最大简约树（MP）
图 3 基于叶绿体合并序列的角果木属贝叶斯树（BI）（各分支上的数值为 Bootstrap值）
（各分支上的数值表示后验概率）
朱春超 等：红树植物角果木属的分子系统发育研究 213
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究的分子系统发育研究结果同样支持了角果木与澳
洲角果木各自的单系类群地位（100%支持率，图
2，3），以及两种之间的姊妹群关系。这两个种组
成了角果木属的第一大分支（100%支持率）。另外
值得注意的是，本研究中的 6个角果木个体分别来
自不同地理区域的群体（包括东印度洋沿岸，西太
平洋沿岸和澳大利亚），在一定程度上反映了角果
木的分布范围。而种内多态性分析的结果表明，角
果木作为该属分布最广的种，与分布区狭窄的澳洲
角果木相比其种内多样性水平却都接近于零 （表
2），尽管这只是基于少数个体水平上的初步估计，
但这一结果同样印证了 Huang 等 （2012） 对角果
木群体遗传研究的结果，表明该物种存在一定程度
上的遗传瓶颈效应。
在本研究的分子系统发育树中角果木属的第 2
大分支对应着传统意义上的角果木属的第 3个种：
十雄角果木 C. decandra （Griff.） Ding Hou。其支
持率也达到了 100%。但该分支进一步分化成 3个
亚分支；分别对应着 3个经重新界定和命名的物种
（Sheue et al，2010）：这 3个种的重新界定和命名
主要是基于形态学上的考量。Sheue 等 （2009a；
2010） 在印度西太平洋地区海岸红树植物实地调查
过程中对角果木属的植物材料进行了重新整理审
视，认为基于萼筒形状，花瓣被毛特征和花的数目
等特征可以把传统意义上的十雄角果木划分为 3个
种，十雄角果木 C. decandra （Griff.） Ding Hou，
齐氏角果木 C. zippeliana Blume和拟十雄角果木 C.
pseudodecandra Sheue， Liu， Tsai & Yang。具体来
说，十雄角果木的花萼呈现半球型，5~9 mm 高；
子叶下胚轴长 8~13 cm、宽 0.5~0.7 cm，顶端较圆。
而齐氏角果木的花萼则呈较浅的圆盘型，2-3mm
高；子叶下胚轴长 9~17 cm、宽 0.7~0.8 cm，顶端
尖锐。拟十雄角果木花萼也是半球形，高度介于十
雄角果木和齐氏角果木之间，4~5 mm；子叶下胚
轴长 10~16 cm、宽 0.5 ~0.8 cm，顶端极其尖锐
（Sheue et al，2010）。但在进一步的实地采样中发
现这些特征上的差异仍然相对较小，各种性状往往
相互交叉。因此利用分子序列上的证据来进一步验
证这些物种是非常有必要的，尽管在划分这些物种
时，Sheue等（2009a；2010） 也采用了分子数据，
但均基于一个基因片段，分辨率和可靠性存在疑
问，也没有足够的支持率回答这 3个种哪两个为姊
妹种的问题。现在重建的分子系统发育树基于 5个
叶绿体分子片段，其所蕴含的分子系统发育信息非
常清晰的将这 3个种分开成独立的 3个分支，其中
齐氏角果木和拟十雄角果木为姊妹种。而且这些分
支之间的遗传距离取值都在 0.010以上，均大于两
个广泛接受的物种即角果木与澳洲角果木之间的遗
传距离 0.003，这进一步支持了这些分支所代表的
种的物种地位。
将本研究所获得分子系统发育树与各物种现有
的地理分布相结合，会发现该复合体中存在一个明
显的生物地理模式：即异域式物种形成模式。在印
度-西太平洋地区，由于红树植物（尤其是红树科
植物） 的胎生苗是通过海洋进行传播的，因此普遍
认为该地区由于海平面升降所形成的几处陆地障碍
会影响红树植物的分化乃至物种形成 （Huang et
al，2008；Benzie et al，1998；Benzie et al，1999；
Liao et al，2007）。其中马来半岛和印度尼西亚群
岛作为历史上在该地区曾出现的基因流地理障碍对
该地区的红树植物的遗传分化可能有着显著的影响
（Huang et al，2008；Tan et al，2005）。在本研究中
所揭示的分子系统发育树中，十雄角果木，齐氏角
果木和拟十雄角果木这 3个种的地理分布恰好对应
着这两个历史地理障碍所分割的区域：十雄角果木
的分布范围是印度，孟加拉，缅甸和泰国西海岸；
齐氏角果木的分布范围大致是马来半岛东岸和南
岸，南中国海周边，菲律宾，以及印尼的北部和中
部地区；拟十雄角果木的分布范围限于澳大利亚，
巴布亚新几内亚和印尼的南部部分地区（Sheue et
al，2010）。这一分布模式暗示着由历史上的几次
隔离分化事件驱动了相应的物种形成，并且进一步
可由在系统树上 3个物种的系统发育关系推论出马
来半岛所引起的隔离分化事件相对更早。历史上，
由马来半岛所引起的异域式物种形成在该地区已有
记录和研究（Tomlinson， 1986）。例如红树植物阿
吉木属 Aegialitis 的一个种 A. annulata仅分布在马
来半岛的印度洋一侧，而它的姊妹种 A. rotundifolia
则分布在马来半岛的太平洋一侧 （Duke，2006）。
是否该地区有更多的红树植物具有类似的物种形成
模式？同时，本属另一个广泛分布的物种 （角果
木） 为何在这些区域之间没有显著的遗传隔离模
式？对这些问题的探索是进一步研究的方向，而采
用多基因的序列在统计学意义上进行物种界定与物
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2 期
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种形成分析的研究是回答这些问题所必需的，进一
步的研究正在进行中。
参 考 文 献
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（本文编辑：李晓光）
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