全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2014)03 － 1086 － 05
收稿日期:2013 － 01 － 18
基金项目:国家自然科学基金项目(U1136606，31260421)
作者简介:李文红(1987 －) ，女，硕士研究生，主要从事植物病
毒学研究，E-mail:wenhong121@ 126． com，* 为通讯作者:丁 铭
(1973 －) ，男，博士，研究员，主要从事植物病毒学研究，E-mail:
mingd73@ 163． com;孔宝华(1962 －) ，女，教授，主要从事植物
病毒学研究，E-mail:Baohuakong@ gmail． com。
侵染圆叶锦葵的双生病毒全基因组结构特征
李文红1，2，卢 训1，方 琦1，苏晓霞1，丁 铭1* ，孔宝华3*
(1．云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所 /云南省农业生物技术重点实验室 /农业部西南农业基因资源与种质创制重点
实验室，云南 昆明 650223;2． 云南省普洱市种子管理站，云南 普洱 665000;3． 云南农业大学植物保护学院，云南 昆明
650201)
摘 要:从云南省楚雄州和大理市采集到圆叶锦葵(Malva rotundifolia Linn．)病株，主要表现为叶片金色花叶症状，从中选取典型
症状病株分离物 YN2131 和 YN2276 进行 PCＲ扩增、克隆和测序，获得两个分离物的全基因组核苷酸序列。分析表明，2 个分离物
具有典型的双生病毒基因组结构，长度分别为 2747 nt和2743 nt，其中 YN2131 与云南赛葵黄脉病毒同源性最高，YN2276 与保山赛
葵黄脉病毒同源性最高。YN2131 和 YN2276 都伴随有致病相关的 DNA卫星分子，YN2131 β 和 YN2276 β 分别属于 MYVYNV和
MYVV伴随的卫星分子。这是首次在国内报道双生病毒侵染圆叶锦葵。
关键词:圆叶锦葵;云南赛葵黄脉病毒;保山赛葵黄脉病毒
中图分类号:S432． 4 + 1 文献标识码:A
Molecular Characterization of Begmoviruses Infecting
Malva rotundifolia L． in Yunnan Province
LI Wen-hong1，2，LU Xun1，FANG Qi1，SU Xiao-xia1，DING Ming1* ，KONG Bao-hua3*
(1． Institute of Biotechnology and Germplasm Ｒesources，Yunnan Academy of Agricultural Sciences /Yunnan Province Key Laboratory of Ag-
ricultural Biotechnology /Key Laboratory of the Southwestern Crop Gene Ｒesources and Germplasm Innovation，Ministry of Agriculture，Yun-
nan Kunming 650223，China;2． Puer Seed Control Station of Yunnan，Yunnan Puer 665000，China;3． School of Plant Protection，Yunnan
Agricultural University，Yunnan Kunming 650201，China)
Abstract:The infected Malva rotundifolia Linn． plants，which showed yellow mosaic，were collected in Dali city and Chuxiong prefecture of
Yunnan province． The representative isolates of YN2131 and YN2276 had been amplified，cloned and sequenced． The nucleic acid se-
quence analysis showed that two isolates had typical geminivirus genome structure，and contained 2747 nt or 2743 nt． BLASTn analysis indi-
cated that the DNA-A molecules of YN2131and YN2276 were most closely related to Malvastrum yellow vein Yunnan virus and Malvastrum
yellow vein Baoshan virus separately． Both YN2131 and YN2276 were associated with beta satellites． Moreover，the beta satellites of
YN2131 and YN2276 had the highest nucleotide sequence identity with MYVYNV and MYVBV satellite，respectively． This is the first report
of Malva rotundifolia L． infected with geminiviruses．
Key words:Malva rotundifolia L．;Malvastrum yellow vein Yunnan virus;Malvastrum yellow vein Baoshan virus
双生病毒是植物病毒中唯一一类具有孪生颗粒
形态的单链环状 DNA 病毒，病毒粒子为双联体结
构，大小约为 18 nm × 30 nm，无包膜。基因组为单
组分或双组分结构，大小为 2． 5 ～ 3． 0 kb［1 ～ 3］。该病
毒一般发生在热带、亚热带地区及部分温带地
区［4］。根据基因组结构、昆虫介体和寄主范围的不
同，国际病毒分类委员会(International Committee on
Taxonomy of Viruses，ICTV)第九次报告将该病毒划
分为 4 个属:玉米线条病毒属(Mastrevirus)、曲顶病
毒属(Curtovirus)、番茄伪曲顶病毒属(Topocuvirus)
和菜豆金色黄花叶病毒属(Begomovirus)，其中菜豆
金色花叶病毒属病毒是种类最多，分布最广，危害最
为严重的一类病毒，在自然界中主要通过粉虱以持
久方式传播，因此也称为粉虱传双生病毒(Whitefly-
tansmmited geminivirus，WTGs)，它主要侵染双子叶
植物，病株主要表现为叶片卷曲、皱缩、花叶、耳突、
黄脉及黄化等症状。
目前，该类病毒已在 39 个国家的番茄、木薯和
6801
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
2014 年 27 卷 3 期
Vol. 27 No. 3
DOI:10.16213/j.cnki.scjas.2014.03.002
棉花等作物上造成毁灭性危害［5］，近年来，在中国
北部的山东、河南、辽宁等以及南部的云南、广西、广
东、江苏、福建、浙江、海南等省(区)的多种农业经
济作物和杂草上均发现该类病毒危害，而且呈现出
快速蔓延的趋势［6 ～ 10］。
圆叶锦葵(Malva rotundifolia Linn．)属于锦葵科
锦葵属植物，是南方田间主要的多年生草本杂草之
一。田间杂草作为 WTGs 的重要中间寄主，其分布
范围广、繁殖能力强，对病毒的传播、扩散起了重要
作用，同时多年生杂草寄主也是病毒重组、重配等变
异重要的宿主场所。文章在国内首次报道了圆叶锦
葵上分离到的双生病毒及其伴随卫星分子，并分析
了其全基因组序列特征和系统进化关系。
1 材料与方法
1． 1 双生病毒的样品来源
病毒分离物 YN2131 和 YN2277 分别采自楚雄
州和大理市，症状表现为金色花叶症状(图 1)。
1． 2 基因组 DNA的提取
利用 Qiagen Plant DNeasy kit (Qiagen，USA)提
取植物总 DNA，方法参照产品说明操作。
1． 3 PCＲ扩增、克隆和序列测定
参照 Deng等［11］的方法根据双生病毒共同区及
外壳蛋白基因保守序列，设计简并引物对 PA /PB，
扩增获得 DNA-A部分区域。根据测序结果，设计特
异引物 WTGs-F (5-CTG AAC TTC GAC AGT CCT
TAC TC-3)和WTGs-Ｒ (5-AGA CGA CGA CGC ACC
TTC-3)扩增病毒全长 DNA-A 组分。PCＲ 反应程
序:94 ℃ 预变性 2 min后开始以下循环反应，94 ℃
变性 40，50 ℃退火 30，72 ℃延伸 3 min，30 个循环，
循环结束后，72 ℃延伸 10 min。
参照 Briddon 等的方法［12］合成引物 Beta01 和
Beta02 扩增致病性相关卫星分子 DNA β 全序列、克
隆、测序。序列测定由北京六合华大基因科技股份
图 1 双生病毒侵染圆叶锦葵的症状表现
Fig． 1 Symptom of Malva rotundifolia Linn． plants infected by
begmoviruses
有限公司完成。
1． 4 序列分析
利用 BLASTn(www． Ncbinlm． nih． gov /BLAST /)
和 DNAMAN Version5． 22 (Lynnon Biosoft，Quebe
Canada)程序进行序列比较分析。用于病毒基因组
及卫星分子比较的序列均来自 GeneBank:云南赛葵
黄脉病毒 Y160、Y277 分离物 (MYVYNV-［Y160］，
［Y277］，AJ786711，AJ971501)、赛葵黄脉病毒
SC101 分离物 (MYVV-［SC101］，JN082239)、赛葵
黄脉 病 毒 SC103 分 离 物 (MYVV-［SC103］，
JN082236)、赛葵黄脉病毒 Y47 分离物(MYVV-
［Y47］，AJ457824)、保山赛葵黄脉病毒［Y281］，
［Y278］，［Y340］分 离 物 (MYVBV-［Y278］，
［Y281］，［Y340 ］，NC _ 012665， FN386460，
FN806779)、红河赛葵黄脉病毒［Y249］分离物
(MYVHV-［Y249］，FN552749)、中国胜红蓟黄脉病
毒海南分离物(Ageratum yellow vein China virus，
AYVCNV，NC_004090)、中国番木瓜曲叶病毒 G8 分
离物(Papaya leaf curl China virus-［G8］，PaLCuCNV-
［G8］)、烟草曲径病毒 Y41 分离物(Tobacco curly
shoot virus-［Y41］，TCSV-［Y41］，NC_003722)、烟草
曲叶病毒分离物 (Tobacco leaf curl virus、TLCV，NC_
014482)和中国番茄黄化曲叶病毒分离物(Tomato
yellow leaf curl China virus，TYLCCNV-Tb［Y5］，
NC004044)。用于伴随性卫星分子比较的序列:云
南赛葵黄脉病毒分离物［Y160］，［Y307］，［Y340］，
［YN222］，［YN417］(MYVYNV-［Y160］，［Y307］，
［Y340］，［YN222］，［YN417］，Y160 β，Y340 β，
Y340 β，YN222 β，YN417 β，NC _ 006632，
AM236777，FN806780，GU058300，GU058316)、赛葵
黄脉病毒［YN194］，［YN199］，［Y278］分离物
(MYVV-［YN194］，［YN199］，［Y278］，YN194 β，
YN199 β， Y278 β， GU058286， GU058289，
AJ971701)、胜红蓟曲叶病毒分离物(Ageratum leaf
curl virus betasatellit，ALCV β，JQ408217)、棉花曲叶
病毒 Niger分离物(Cotton leaf curl Gezira betasatellite-
［okra:Niger］，CLCuGv β，EU727087)、中国番茄曲
叶病毒分离物 ［YN506］(TYLCCVN-［YN506］，
YN506 β，GU058326)、烟草曲叶病毒分离物(TLCV
β，NC_013800)、烟草曲径病毒分离物(TbCSV β，
NC_ 004546)和中国胜红蓟黄脉病毒分离物
(AYVCV β，NC_007067)。
2 结果与分析
2． 1 2 个病毒分离物的基因组 DNA-A特征
根据 Xie 等［6］的方法进行 PCＲ 扩增后得到 1
78013 期 李文红等:侵染圆叶锦葵的双生病毒全基因组结构特征
条约 500 bp 的特异性条带，然后进行克隆、测序。
进一步设计合成特异引物 WTGs-F和 WTGs-Ｒ，PCＲ
扩增获得 1 条约 2． 7 kb 的特异条带，而健康对照则
无此产物，每个分离物挑取 3 个不同克隆测定序列。
2 个不同分离物的全序列经拼接分析后得:YN2131
DNA-A全长为 2747 个核苷酸，YN2276 为 2743 个
核苷酸，其都具有双生病毒 DNA-A基因组结构的共
同特征:共编码 6 个可读框(OＲFs)，AV1、AV2、
AC1、AC2、AC3、AC4;在 AV2 和 AC1 之间有一个长
265nt的基因间隔区(Intergenic region，IＲ) ，核苷酸
对应位置为:YN2131 位于基因组 2596 ～ 131 位，
YN2276 位于基因组 2590 ～ 120 位;该区含有双生病
毒复制和转录所必需的各种顺式元件:茎环结构
(含有保守的 9 个核苷酸 TAATATTAC)、TATAbox
(分别位于茎环结构上游 96 ～ 99 和 84 ～ 87 nt 处)
及重复序列 GGTGTCT (分别位于核苷酸 2612 ～
2618 和 2638 ～ 2644 位)。
2． 2 2 个病毒分离物与其它双生病毒的同源性及
系统进化比较与分析
将不同分离物的全基因组序列进行 BLASTn检
表 1 YN2131 与其他双生病毒 DNA-A和各 OＲFs的同源性比较
Table 1 Comparison of nucleotide sequence identities of DNA-A and encoded OＲFs between YN2131 and other begomoviruses
Isolate DNA-A(%) AV2(%) AV1(%) AC4(%) AC3(%) AC2(%) AC1(%)
YN2276 83． 6 96． 7 75． 5 71． 7 96． 5 97． 3 83． 9
MYVYNV-［Y160］ 99． 7 99． 7 100 97． 5 99． 5 99． 8 99． 5
MYVYNV-［Y277］ 99． 7 99． 7 99． 7 100 99． 5 99． 5 99． 7
MYVBV-［Y281］ 83． 6 96． 4 75． 8 71． 7 96． 3 97． 3 83． 7
MYVBV-［Y340］ 82． 9 92． 6 74． 9 72． 8 93． 5 96． 3 82． 6
MYVBV-［Y278］ 83． 5 95． 6 75． 8 71． 7 96． 5 97． 3 83． 9
MYVHV-［Y249］ 84． 9 91． 7 84． 7 73． 1 94． 8 95． 3 82． 7
MYVV-［Y47］ 85． 7 93． 8 75． 8 92． 4 93． 3 95． 0 89． 5
MYVV-［SC101］ 86． 4 95． 3 75． 5 92． 1 94． 3 95． 0 89． 6
MYVV-［SC103］ 86． 5 95． 6 75． 5 92． 1 94． 0 95． 3 89． 8
TbCSV-［Y41］ 76． 4 76． 3 73． 2 89． 7 39． 7 76． 7 81． 6
TYLCCNV 74． 4 38． 8 37． 2 89． 0 70． 1 70． 7 80． 7
AYVCNV 72． 6 74． 3 71． 5 89． 3 69． 3 69． 5 79． 7
PaLCCNV-［G8］ 73． 2 74． 6 70． 9 87． 9 69． 7 70． 4 78． 8
TLCV 71． 2 72． 5 70． 0 81． 7 72． 1 70． 5 75． 9
表 2 YN2276 与其他双生病毒 DNA-A和各 OＲFs的同源性比较
Table 2 Comparison of nucleotide sequence identities of DNA-A and encoded OＲFs between YN2276 and other begomoviruses
Isolate DNA-A(%) AV2(%) AV1(%) AC4(%) AC3(%) AC2(%) AC1(%)
YN2131 83． 6 96． 7 75． 5 71． 7 96． 5 97． 3 83． 9
MYVBV-［Y278］ 99． 6 98． 8 99． 4 100． 0 100． 0 100． 0 100． 0
MYVBV-［Y281］ 99． 7 99． 7 99． 7 100． 0 99． 8 100． 0 99． 8
MYVBV-［Y340］ 91． 1 92． 9 94． 2 87． 6 94． 3 97． 5 89． 8
MYVHV-［Y249］ 87． 8 92． 3 74． 6 91． 0 94． 5 94． 8 90． 9
MYVYNV-［Y277］ 83． 5 96． 4 75． 2 71． 7 96． 5 96． 8 84． 0
MYVYNV-［Y160］ 83． 6 96． 4 75． 5 72． 1 96． 5 97． 0 84． 0
MYVV-［SC101］ 89． 3 93． 5 94． 8 71． 0 95． 3 97． 0 84． 4
MYVV-［SC103］ 89． 1 93． 5 94． 8 71． 0 95． 0 97． 3 84． 6
MYVV-［Y47］ 88． 1 94． 1 93． 1 71． 4 94． 3 97． 0 84． 4
TbCSV-［Y41］ 76． 3 76． 6 79． 3 71． 4 39． 4 78． 4 78． 1
TYLCCNV 73． 2 38． 5 37． 5 73． 8 70． 6 72． 5 77． 9
AYVCNV 71． 0 73． 4 75． 2 72． 1 69． 1 69． 2 76． 2
PaLCCNV-［G8］ 72． 2 74． 6 74． 4 71． 7 70． 0 70． 1 75． 6
TLCV 69． 9 71． 9 65． 7 73． 1 72． 3 70． 5 75． 8
8801 西 南 农 业 学 报 27 卷
图 2 基于双生病毒核苷酸序列构建的系统进化树
Fig． 2 Phylogenetic analysis based on complete nucleotide sequences
of begomoviruses
索发现，YN2131，YN2276 与亚洲各地报道的双生病
毒的同源性较高，而与美洲、非洲及地中海区报道的
双生病毒的同源性相对较低。利用 DNAMAN 软件
进一步分析 2 个病毒分离物发现，YN2131 与
MYVYNV-［Y160］分离物的同源性最高，达到 99． 7
%，与 MYVBV、MYVV 的同源性在 86． 5 % ～ 82． 9
%，而与其它的病毒分离物同源性都在 80 %以下
(表 1);YN2276 与 MYVBV-［Y281］同源性最高，达
到 99． 7 %，而与其它双生病毒分离物的同源性都在
91． 9 %以下(表 2)。比较 YN2131、YN2276 发现，
其同源性仅为 83． 6 %，表明不同地理环境、相同
寄主上可以存在不同种病毒。通过比较 YN2131、
YN2276 以及各不同分离物的 OＲF 发现，不同病毒
间变异区域有明显差异，其主要集中在 AC2 和 AC4
两个 OＲF中 (表 1、表 2)。
进一步分析不同分离物的系统关系发现，
YN2131 与 MYVYNV 分离物聚为一簇，YN2276 与
MYVBV分离物单独形成一个分支，与其它病毒进
化关系有一定分离，表明 YN2131、YN2276 分别属
于 MYVYNV、MYVBV的一个分离物(图 2)。
2． 3 2 个分离物伴随性卫星分子 DNA β 及其它
DNA β的比较
利用 DNA β引物对 Beta01 /Beta02 分别扩增出
2 个分离物约 1． 3 kb 的特异条带，而健康对照则无
任何条带，挑取不同分离物的 3 个阳性克隆进行序
列测定、分析。结果显示，YN2131 和 YN2276 2 个
分离物的 DNA β大小分别为 1350 和 1349 nt。它们
在其互补链上(196 ～ 552，195 ～ 551)含有一个编码
13． 67KDa的 C1 蛋白，各序列在 716 ～ 1052 核苷酸
序列间有一个富含 A区，此外还含有一个特异的卫
星保守区域(satellite conserved region，SCＲ)，分别
位于基因组第 1242-17 和 1243-17 位，均为 124 nt
长，SCＲ区含有双生病毒科病毒共有的茎环结构和
TAATATTAC区。
DNA β分子核苷酸全序列 BLASTn检索结果表
明，分离物 YN2131 与 MYVYNV-［Y160］伴随的卫
星分子同源性最高，为 99． 3 %，YN2276 与 MYVV-
［Y199］伴随的卫星分子同源性最高，达 99． 2 %，进
一步比较发现，YN2131 与 YN2276 的同源性达 98． 8
%。SCＲ是 DNA β分子中最保守的区域，2 个病毒
分离物 DNA β的 SCＲ区同源性较高，在 99 %以上。
表 3 YN2131DNAβ、YN2276DNAβ与其他双生病毒 DNAβ和 βC1 蛋白的同源性比较
Table 3 Comparison of nucleotide and amino acid sequence identities of DNAβ and C1 protein between YN2131DNAβ，YN2276DNAβ and other
begomoviruses
Satellite molecule
YN2131 YN2276
DNAβ(%) C1gene(%) C1protein(%) DNAβ(%) C1 gene(%) C1 protein(%)
YN2131 100． 0 100． 0 100． 0 98． 8 99． 2 97． 5
YN2276 98． 8 99． 2 97． 5 100． 0 100． 0 100． 0
MYVYNV-Y160 99． 3 99． 7 99． 2 99． 0 98． 9 96． 6
MYVYNV-Y307 98． 3 97． 2 96． 6 98． 0 96． 4 94． 1
MYVYNV-Y340 88． 5 93． 8 91． 5 88． 0 93． 0 89． 0
MYVYNV-YN222 89． 3 94． 4 94． 1 88． 8 93． 6 91． 5
MYVYNV-YN417 89． 3 94． 4 94． 1 88． 8 93． 6 91． 5
MYVV-YN194 98． 8 99． 2 98． 3 99． 0 98． 3 95． 8
MYVV-YN199 99． 1 99． 7 99． 2 99． 2 98． 9 96． 6
MYVV-Y278 99． 2 99． 8 99． 3 98． 9 98． 8 96． 5
ALCV 51． 5 48． 5 28． 8 51． 4 47． 6 28． 0
TLCCNV-YN506 49． 8 52． 1 29． 7 49． 8 51． 8 28． 0
98013 期 李文红等:侵染圆叶锦葵的双生病毒全基因组结构特征
3 讨 论
对 2 个病毒分离物 YN2131 和 YN2276 进行全
基因组序列分析发现，YN2131 与云南分离物
MYVYNV-Y160 同源性最高，达 99 %。YN2276 与
MYVBV-Y281 同源性最高，为 99． 7 %。根据 ICTV
第 9 次报告，双生病毒科病毒全基因组核苷酸序列
同源性小于 89 %，就定名为不同种病毒;大于 89 %
则认为是同一病毒的不同分离物［13］。因此，
YN2131 和 YN2276 分别是 MYVYNV 和 MYVBV 的
一个分离物。
利用 DNA-B特异引物扩增 YN2131 和 YN2278
样品，未能检测到 DNA-B，因此这 2 个病毒分离物
是单组分 Begomoviruses。Briddon 等的研究结果表
明，卫星 DNA β 分子只与单组分 Begomoviruses 相
伴随［14］。利用 DNA β 的特异引物，从 2 个病样中
扩增到与病毒伴随的卫星分子 YN2131 β 和
YN2276 β，进一步证明了 YN2131 和 YN2276 是单
组分 Begomoviruses。YN2131 β 与 YN2276 β 中都
含有的 SCＲ 区，据报道该区是辅助病毒 DNA-A 编
码的复制蛋白识别及互作位点，其 A-rich 区可能是
与卫星分子包装的尺寸要求相关［15］。2 个分离物
中，YN2131 伴随的卫星分子为 MYVYNV β，是伴随
其 DNA-A组分的同一种病毒卫星分子，但 YN2276
的卫星分子是 MYVV 的伴随的性卫星分子，与
DNA-A伴随的卫星分子不相同，因此单组分双生病
毒在自然条件下，其基因组可以伴随不同的卫星分
子完成对寄主植物的侵染。
赛葵(Malvastrum coromandelianum L．)属于锦
葵科锦葵属植物，是中国南方田间主要的宿根多年
生杂草之一，MYVNV、MYVBV是首先从中国赛葵分
离到的单组分双生病毒，在云南双生病毒病害适发
区调查发现，带病赛葵在田间可周年繁殖、生长。目
前本实验室在该种杂草中已检测到 Begomovirus 属
中的中国番茄黄化曲叶病毒(Tomato yellow leaf curl
China virus，TYLCCNV)、赛葵黄脉病毒(Malvastrum
yellow vein virus，MYVV)、云南赛葵黄脉病毒(Malva-
strum yellow vein Yunnan virus，MYVYNV)、保山赛葵
黄脉病毒(Malvastrum yellow vein Baoshan virus，
MYVBV)和红河赛葵黄脉病毒(Malvastrum yellow
vein Honghe virus，MYVHV)等不同种病毒。田间杂
草分布广泛，生命力极强，是病虫赖以生存的重要中
间寄主。由于云南多样的气候类型导致不同区域动
植物种类的多样性，因此，不同环境条件下可生长同
类不同种的杂草，研究不同区域同类不同种杂草中
病毒分布特征，不但可以明确该类寄主中病毒种类
的多样性，同时还可根据不同区域杂草种类的差
异［16］，铲除不同优势寄主种群，进而为有效防控病
害发生流行提供科学的依据。
本研究从云南不同地理区域的圆叶锦葵上分别
分离到 MYVYNV 和 MYVBV，表明圆叶锦葵也是双
生病毒的一个中间寄主。由于圆叶锦葵在云南分布
较为广泛，在本地双生病毒分布区，该种植物的分布
范围、田间数量仅次于赛葵，因此，在病害流行区铲
除圆叶锦葵植株，可以减少又一个可能的中间寄主，从
而更好地预防该类病害在主要农经作物中的危害。
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( 责任编辑 王家银)
0901 西 南 农 业 学 报 27 卷