全 文 ：新疆旅游景区圆叶锦葵种群植株构件生物量分配策略
贾风勤1，2，朱新荣1，李幼龙1，张文亚1
(1．乌鲁木齐职业大学旅游学院，新疆乌鲁木齐 830002;2．中国科学院新疆生态与地理与地理研究所，新疆乌鲁木齐 830011)
摘要 ［目的］揭示圆叶锦葵的营养生长特性及繁殖潜力。［方法］对秋季处于营养期和结实后期的旅游植物资源圆叶锦葵进行生物量
分配策略研究。［结果］圆叶锦葵两类植株各构件生物量分配均表现为叶 ＞根 ＞茎，但营养期植株物质分配较结实后期稳定，结实后期
植株表现出更大的表型可塑性和可调节性。两类植株在叶生物量分配与总生物量和丛径间均具有异速生长规律，根呈现同速线性增长
规律，茎在营养期呈现异速生长规律。生殖分配随植株总生物量和丛径的增加分别呈幂函数和直线形式的降低，分配策略为较大的植
株将分配较少的物质和能量用于繁殖器官果实的建成。［结论］该研究为旅游景区植物资源的充分利用与景区生态环境的保持提供了
理论依据。
关键词 圆叶锦葵;生育期;生物量分配;生殖分配
中图分类号 S731． 3 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2015)21 －232 －03
Strategy on Biomass Allocation of Components of Malva rotundifolia Population in a Scenic Area，Xinjiang
JIA Feng-qin1，2，ZHU Xin-rong1，LI You-long1 et al (1． Tourism College，Urumqi Vocational University，Urumqi，Xinjiang 830002;
2． Xinjiang Institute of Ecology and Geography，Chinese Academy of Science，Urumqi，Xinjiang 830011)
Abstract ［Objective］The study aimed to reveal the vegetative growth characters and breeding potential of Malva rotundifolia． ［Method］Bi-
omass allocation of M． rotundifolia population constructed by plants at vegetative stage and later grain-filling stage in the fall was studied．
［Ｒesult］Biomass allocation of each component in two kinds of plants had the same change regulation that was leaf ＞ root ＞ stem，but mate-
rial distribution of vegetative stage plants were more stable than that of later grain-filling stage plants，it meant that later grain-filling plants
showed a greater phenotype of plasticity and were more adjustable． The regulation between biomass allocation of each vegetative component and
total biomass and tuft size in two kinds of plants were shown as the heterogeneous speed growth by power function in leaves，and the synchro-
nized growth by linear function in root，but the heterogeneous speed growth in vegetative stage in stem． The growth speed of reproductive allo-
cation was decreased by power function with total biomass and by linear function with tuft size，the allocation strategy was the bigger plants
contributed smaller energy and nutrients to the construction of fruits． ［Conclusion］The research could provide scientific references for the rea-
sonable utilization of plant resources and protection of ecological environment in scenic areas．
key words Malva rotundifolia;Growth period;Biomass allocation;Ｒeproductive allocation
作者简介 贾风勤(1973 －) ，女，河南扶沟人，副教授，硕士，从事种群
生态学研究。
收稿日期 2015-05-27
生态旅游被国际生态旅游协会定义为具有保护自然环
境和维系当地居民生活双重责任的旅游活动，是随着人们环
保意识不断增强以及向往回归大自然而兴起的一种新型旅
游活动，已成为当今社会旅游的热点之一。植物作为生态旅
游资源的重要组成部分，具有生态功能、美学功能等，同时可
创造良好旅游感知和提高旅游景区自然环境的观赏性，而且
丰富的植物种类与独特的植物景观不仅为游客提供自然野
趣的美，还起到环境教育的作用。
圆叶锦葵(Malva rotundifolia)是新疆北部诸多旅游景
区内常见的多年生草本植物，多分枝而常匍生。每年 3 月
冰雪初融至 10 月霜降来临期间，圆叶锦葵生长旺盛，且秋
季同时处于不同生育期的两类植株，是春、秋季旅游景区一
道独特的风景，也是减少和缓解风沙对绿洲侵蚀以及保持
旅游区环境的优良植物之一。笔者分析了秋季自然生长状
态下圆叶锦葵种群的两类植株在不同生活史阶段，其营养
和生殖构件的生物量分配与植株总生物量、丛径间的相对
和绝对数量关系，以期揭示圆叶锦葵营养生长特性及繁殖
潜力，为旅游景区植物资源的充分利用和景区生态环境的
保持奠定基础。
1 材料与方法
1． 1 研究区自然概况 调查样地设在新疆伊犁霍城县惠远
古城景区与相邻人工林地和农田之间的过渡区域。在调查
样地内，圆叶锦葵种群呈镶嵌式分布在杂草类群落、林地、荒
漠、农田等。其中，杂草类群落优势种为苦豆子(Sophora alo-
pecuroides) ;在荒漠调查样地内，春季大量存在且表现为单优
势种群落的植物为角果毛茛(Ceratocephalus testiculatus)、囊
果苔草(Carex physodes)、野燕麦(Avena fatua)等，秋季全部死
亡;林地以人工栽种杨属(Populus)、榆属(Ulmus)树种为主，
偶见刺槐(Ｒobinia pseudoacacia) ，未进行人工管理;农田以种
植冬小麦为主，6 ～7月小麦收割后即不进行任何管理。圆叶
锦葵呈单株个体散布。
1． 2 研究方法 2014年 10月采用整株挖取的方法，共取得
丛径大小不等的圆叶锦葵营养期和结实后期植株各 15 株。
取样时，先测定丛径大小，然后将整个植株挖出，分别编号后
带回室内。植物体冲洗干净后，将每个植株中根、茎、叶、果
实(在营养期植株中不存在)等构件分别风干后称重。将根、
茎、叶、果实重占植株总重的百分比作为生物量分配的数量
指标，其中果实重占植株总重的百分比作为生殖分配的数量
指标。
使用 Excel软件对测得数据做统计分析，诸数量性状间
的关系可用线性﹑指数和幂 3种函数模拟，然后选用相关性
最高的作为定量分析模型［8］。
2 结果与分析
2． 1 植株的数量特征 由表 1 可知，营养期和结实后期圆
叶锦葵植株生物量分配均以叶比重最大，分别占 53． 67%和
责任编辑 杨莹莹 责任校对 李岩安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2015，43(21):232 － 234，237
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2015.21.084
61． 09%，根的比重次之，茎的比重位居第三。变异系数(CV)
可反映样本的相对变异度，结实后期植株中各数量性状的变
异系数均比营养期植株的大(表 1) ，反映了营养期植株在生
长和生物量分配上较结实后期相对稳定。
表 1 不同生活史阶段圆叶锦葵种群植株的数量特征及生物量分配
生育期 项目
数量性状
丛径∥cm 总重∥g
生物量分配∥%
根 茎 叶 果实
营养期 平均值 30． 40 5． 55 24． 23 22． 10 53． 67 －
变异系数 CV 43． 88 54． 60 26． 41 28． 33 16． 14 －
结实后期 平均值 42． 07 18． 83 19． 80 13． 63 61． 09 5． 47
变异系数 CV 58． 00 87． 57 80． 35 58． 18 30． 63 82． 27
2． 2 植株营养构件生物量分配与生长关系 在营养期，圆
叶锦葵植株中叶、根、茎生物量分配与植株总生物量和丛径
间分别呈现出高度一致的规律性变化，即随着植株总生物量
和丛径的增加，叶生物量比率均呈幂函数形式的降低，根生
物量比率均呈直线形式的增加，茎生物量比率则均表现出幂
函数形式的增加;在结实后期，植株中叶生物量比率均呈指
数函数形式的降低，根生物量比率均呈直线形式的增长，而
茎生物量比率则分别呈幂函数和指数函数形式的极其缓慢
的增长(图 1)。
叶片是进行光合作用的主要构件(器官) ，所产生的有机
物质主要是糖类，贮藏着能量，也是植物顺利完成其生活史
的保证之一［9］。从图 1 拟合的方程可以看出，营养期植株
叶、茎生物量分配呈幂函数形式规律性变化，其中叶生物量
分配随植株丛径的降低速率较总生物量的大，而茎则相反，
两者随丛径和株重变化的确定系数变化幅度较大，为
19． 47% ～64． 15%。由此表明，圆叶锦葵种群在叶和茎的相
对生长和增重中具有较不稳定的异速生长规律。根具有固着
植物和吸收水分等营养的多重作用，随植株生物量和丛径的增
加，根生物量分配呈直线增长，植株生物量和丛径每增加 1 g和
1 cm，根中生物量将分别增加 1． 550 6%和 0． 329 2%。
图 1 圆叶锦葵营养期植株营养构件生物量分配与总生物量和丛径的关系
从图 2拟合的方程可以看出，生殖后期植株将同化器官
叶合成的物质和能量转移至植物体其他部位，用于总生物量
和丛径的增加，同时也表明无论满足总生物量的增加还是丛
径的扩大，都需要更多的同化器官叶来合成物质和能量。同
时，随总生物量和丛径的增加，生产分配必然呈下降趋势。
根和茎的相对生长和增重则随株重和丛径的增加而增加。
2． 3 结实后期植株的生殖分配 经统计分析，随着圆叶锦
葵植株总生物量和丛径的增加，生殖分配分别呈幂函数和直
线形式的下降(图 3)。由图 3 的直线方程可知，当丛径为 9
～ 84 cm时，丛径每增加1 cm，分配到生殖上的生物量将减少
4． 91%;随植株总生物量的增加，生殖分配也呈现相应的下
降趋势。前者反映出结实后期植株中生殖分配与植株总生
33243 卷 21 期 贾风勤等 新疆旅游景区圆叶锦葵种群植株构件生物量分配策略
物量间呈异速生长过程，后者反映了其与丛径间同速生长的 过程。
图 2 圆叶锦葵结实后期营养构件生物量分配与总生物量和丛径的关系
图 3 圆叶锦葵结实后期生殖分配与总生长量和丛径的关系
3 结论与讨论
在古城景区与相邻人工林地和农田之间的过渡区域内，
秋末不同生活史阶段的圆叶锦葵植株依旧生长旺盛。2个生
育期内的圆叶锦葵种群植株总生物量和丛径，均以结实后期
明显高于营养期植株，而生物量的分配则以营养期植株茎、
叶生物量较结实后期植株多。用变异系数来衡量植株各构
件数量性状的生态可塑性，进入结实后期植株的数量性状均
表现出很高的变异度，意味着群落交错带内复杂生境条件对
结实后期植株生长影响较大。
生物体某一特征的相对生长速率不等于第二种特征的
相对生长速率，则表现为异速生长，其中“简单的”异速生长
符合幂函数 y = axb［10 －12］。植株的增重和丛径的扩大都属于
生长的范畴，如果把异速生长规律看作是由遗传因子控制
的，用拟合方程的确定系数 Ｒ2 来估计，随机环境影响用 1 －
Ｒ2 来估计［13］。营养期圆叶锦葵植株在叶生物量分配与植株
总生物量和丛径的异速生长中，植株有 60． 38%、64． 15%是
由遗传因子控制的，随机环境影响占 39． 62%、35． 85%，反映
出叶生物量分配与植株总生物量和丛径的异速生长过程主
要是受遗传因素控制的。而同一生育时期茎生物量分配与
两者之间拟合方程的确定系数 Ｒ2 则较小，为 19． 47%、
19． 94%，意味着其他生态因子的影响高达 80． 63%、
80. 06%，说明茎生物量分配受随机环境因子的控制力更大。
植物生活史中的各个生命环节都要分享有限资源，需要
不断调整营养物质的分配策略，同时也要遵循生长与物质分
配协调的原则，如果增加某一生命环节的能量分配，就必然
要以减少其他环节能力的分配为代价［1，13 －14］。营养期叶生
物量分配随植株丛径的降低速率(b = － 0． 194 3)较总生物
量的(b = －0． 262 8)大，是其的 1． 35倍。这意味着秋季处于
营养期的圆叶锦葵植株，通过叶片获得的能量及物质更多的
被用于扩大丛径来占据更大或更多的生存空间，以保证种群
的生存和延续，相应地降低了总生物量的积累，因此，秋季圆
(下转第 237页)
432 安徽农业科学 2015年
5． 1 构建绿化体系 一个讲究质量的绿化体系工程，需要
郊外大型森林、市区集中的绿化地带以及“见缝插绿”庭院绿
化的有机结合，三者缺一不可，各有用途。大型森林在生态
方面非常重要，只有大型的绿化面积才能涵养水源，连接河
流水系和维持林中物种的安全，庇护大型生物并保持一定的
规模，并且能抵抗一定的自然干扰。大型森林的建立，同时
可以满足人们休闲、野游、运动的需要。另外，市区必须有集
中的绿化地带。城市中较大面积的绿地，不仅可以通过阻
挡、滞留、过滤、粘附和吸收大气中的尘粒或有毒气体，减轻
大气污染，而且还因与建筑区不同的热力状况，形成一种类
似海陆风的空气对流，使建筑区混浊的空气被带到高空而降
低污染程度;同时新鲜空气源源不断地从绿地流向建筑区，
从而可以降低污染程度。庭院绿化则可以采取多种形式，因
地制宜，而且与人民生活息息相关。苏州高度重视体系建
设，对大型生态公共地进行整体保护，防止“化整为零式”破
坏。不仅如此，还创造条件积极打造大型绿地，如三角嘴湿
地公园。目前，苏州三角嘴湿地公园正在建设中，公园总占
地面积约 12． 04 km2，其中水域面积达 5． 38 km2，是离苏州城
市核心区最近的大型城市湿地公园。按规划，三角嘴湿地公
园将在 2017年左右全面建成，建成后将成为苏州的“绿肺”，
对整个城市的环境保护有着重要意义。
5． 2 打造绿地网络 绿地需要网络，即能够通过廊道连接
起来，否则就是绿地再多，对生物尤其是动物的生长也十分
不利。苏州重视绿地网络，目前正在实施被专家称为“让绿
地活起来”的绿地网络工程。绿地生态网络将由中心保护
地、外围保护地和生态廊道组成。其中，城市西部的太湖、低
山丘陵如近郊的虎丘、何山、狮子山、天平山、灵岩山、七子
山;远郊如阳山、邓尉山、穹窿山、清明山、洞庭东、西山;城市
东北角的阳澄湖、东南角的独墅湖、西北角的三角嘴湖、西南
角的石湖，以及其周边山地，形成苏州市自然景观保护地和
物种源地，是城市的中心保护地。外围保护地由两部分组
成，一是东部的金鸡湖湖滨公园和东沙湖公园，南部澹台湖
公园，西北部的大白塘公园等;二是在创建园林城市中已建
成的桐泾公园、广济公园、东汇公园、文庙公园等 34 个市、区
级公园和 100座小游园等。而在中心保护地与外围保护地
之间构筑与交通系统和河网系统相结合的防护林带，这些宽
窄不一的绿色路径，形成了城市内外交流的生态廊道，在一
定程度上保证了动物的栖息与安全。
5． 3 从“水安全”到“水幸福” 苏州因水而生，水是苏州之
魂。苏州高度重视水的质量建设，把水作为民生大事。作为
“人间天堂”，与其他城市不同的是，苏州高度重视水的质量
与内涵建设，不仅仅满足“水安全”，而且在“水安全”的基础
上，积极打造“水幸福”。“水幸福”则是一个系统的社会工
程，不同于“水安全”只是一个技术工程，它是“水安全”的进
一步升华，有着更为复杂的目标与诉求，它是技术、经济、社
会以及文化等的耦合。苏州积极打造的“水幸福”主要有以
下内涵:首先，加强城市饮用水、排水、污水处理的安全保障，
不仅保障当前安全保障，而且构建可持续安全保障效应;其
次，在供排水安全的同时，尽可能地降低成本，让老百姓得到
实惠;再次，苏州供排水事业给人们带来的福利与实惠是普
惠的，不仅“锦上添花”，还“雪中送炭”，实现社会公平;第
四，“水幸福”是一种主观感受，即人们在安全用水的同时，能
够产生一种认同感、归属感、自豪感、有文化感。为此，苏州
积极打造“水文化”，从“水安全”到“水幸福”，彰显苏州高度
重视生态质量与内涵的理念与决心。
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檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
2015 －02 /5568523． html．
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叶锦葵依旧能旺盛生长。茎具有养分输导和贮藏以及扩展
生长空间的作用，其随丛径变化的幂值(b = 0． 565 2)比随植
株总生物量变化的(b =0． 202 4)高 35． 81%。这种增长的变
化与叶生物量分配降低变化是互为解释的，扩大丛径意味着
生产器官叶要制造更多的物质和能量运输到其他部位，以满
足茎及其他器官的生长。
生殖要使植物的生长和存活付出成本，成功的生活史是
能量协调使用的结果。山毛榉(Fagus sylvatica)可在一次种
子丰年以后，至少连续两年减少木材生长［1］。结实后期随着
圆叶锦葵植株总生物量和丛径的增加，生殖分配逐渐下降。
通过全体数量性状的变异系数也可以看出，生殖过程的出现
使资源的竞争表现的更为激烈，进一步体现了结实后期植株
较营养期植株具有更大的生态可塑性和可调节性。
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