全 文 ：第27卷 第3期 作　物　学　报 V ol. 27, N o. 3
2001 年5月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ay, 2001
紫外线-B 辐射增强对大豆生长、发育、色素和产量的影响Ξ
冯虎元1, 2　安黎哲1, 2　徐世健1　强维亚1　陈　拓2　王勋陵1,ΞΞ
(1兰州大学生命科学学院、干旱农业生态国家重点实验室, 甘肃兰州 730000; 2 中国科学院寒区旱区环境工程研究所, 甘
肃兰州 730000)
提　要　在田间条件下, 模拟20% 平流层臭氧层的减薄, 研究了增强紫外线2B 辐射 (280～ 320 nm )
(UV 2B )对10个大豆品种生长、发育、色素和产量的影响。结果表明: (1) 增强的UV 2B 辐射使一些大
豆品种的物候期发生改变。 (2) 明显降低多数品种光合作用色素和类胡萝卜素的含量, 增加所有品种
类黄酮类化合物的含量。(3) 大豆品种的株高、根茎叶生物量、总叶面积和总叶片数在UV 2B 作用下
减少 (或降低) , 根冠比发生改变。 (4) UV 2B 辐射降低了所有品种的产量, 但百粒重的变化不尽一致。
(5) 敏感性指数 (S I)分析得出, 8907232 (S I= - 33. 9) 是最敏感的品种, 而对陇鉴98201 (S I= - 16. 4) 的
影响相对较小。
关键词　大豆; 紫外线2B 辐射; 生长; 色素; 产量
Effect of Enhanced Ultrav iolet-B Radia tion on Growth, D evelopmen t,
P igmen ts and Y ield of Soybean (G lycine m ax (L. )M err. )
FEN G H u2Yuan1, 2　AN L i2Zhe1, 2　XU Sh i2J ian1　Q IAN G W ei2Ya1　CH EN T uo2
WAN G Xun2L ing1
(1 S chool of L if e S ciences, S tate K ey L ab of A g roecology , L anzhou U niversity , L anzhou 730000, China; 2 Cold and A rid R e2
g ions E nv ironm ental and E ng ineering R esearch Institu te, CA S , L anzhou 730000, China)
Abstract　　Effect of enhanced ultravio let2B radiation (280～ 320 nm ) , stim ulating 20% strato2
spheric ozone dep letion on clear summ er day at L anzhou, on grow th, pheno logy, pho tosyn thetic
p igm en ts and yields of 10 soybean cultivars (G ly cine m ax (L. )M err. ) under field conditionsw ere
investigted. T he results show ed: (1) Increased UV 2B irradiance changed flow ering tim e in som e
cultivars. (2) con ten ts of ch lo rophyll a and b and caro teno ids w ere decrease in m any cultivars,
and all cultivars show ed enhanced con ten t of flavono ids. (3) Increm en t of UV 2B decreased soy2
bean heigh t, dry w eigh t of roo t, shoo t and leaves, to tal leaves num ber and to tal leaf area in all
cultivars. R atio of roo t against above parts w as changed by UV 2B. (4) T he yields w as dropped
under enhancem en t of UV 2B irradiance, 100 grain w eigh t, how ever, varyed at differen t direc2
tions. (5) Sensitivity analyses against enhanced UV 2B radiation, Sensitivity Index (S I) , indicat2
ed that cultivars 8907232 (S I= - 33. 9) w as the most suscep tive one in 10 soybean cultivarsw h ile
L ongjian 98201 (S I= - 16. 4) the low est one.ΞΞΞ 联系人
收稿日期: 2000202222, 接受日期: 2000206221
Received on: 2000202222, A ccep ted on: 2000206221国家自然科学基金项目 (39670132, 39970126)、中国科学院天山站基金、中国博士后基金和王宽诚博士后基金资助。

Key words　　Soybean; G ly cine m ax ; Grow th; Pheno logy; P igm en ts; Y ield
环境问题目前受到普遍关注, 其中平流层臭氧层的减薄导致到达地球表面的紫外线辐射
(主要是紫外线2B , 280～ 320 nm )增强产生的生物学和生态学效应是人们关心的问题之一[ 1 ]。
虽然, 紫外线2B (UV 2B ) 辐射增强对植物尤其是农作物生长、发育及产量的影响已有许多研
究, 但大多数研究在室内 (温室、生长房或人工气候室) , 而且主要是在植物苗期, 很难看到
对植物物候期的影响[ 1～ 3 ]。显然, 需要大量的田间实验来推测UV 2B 辐射增强对植物生长,
尤其是作物产量的影响。大豆 (G ly cine m ax (L. ) M err. ) 是起源于我国的世界上广泛栽培的
作物, 具有重要的经济价值。因此, 本文在大田条件下研究不同的大豆品种的生长、发育、产
量及色素对增强的UV 2B 辐射的响应, 为筛选抗UV 2B 辐射的作物品种提供依据。
1　材料和方法
1. 1　实验材料和设计　　选用的10个大豆品种由甘肃省农科院经济作物所提供, 它们是陇
鉴98203、陇鉴98201、陇鉴98205、陇鉴98210、陇鉴98211、陇鉴98213、陇鉴98215、90122119、
8907232和90022199。
实验于1999年5～ 9月在兰州大学生物园内进行。大豆种子预萌发一夜后按常规播种, 常
规田间管理。播种日期是5月5日。每品种分处理 (T ) 和对照 (C) 两块, 占地分别为10m 2。每块
样地四周留一行保护行。5月26日开始UV 2B 辐射处理。
1. 2　UV-B 辐射处理　　UV 2B 辐射处理通过悬在植株上方的UV 2B 辐射灯管 (40W , 宝鸡
灯泡厂生产) 产生。辐射强度模拟兰州夏至前后臭氧层衰减20% 时的UV 2B 辐射, 剂量为
4. 25 kJ. m - 2. day- 1UV 2BBE。紫外辐射用北京师范大学光电仪器厂生产的UV 2B 辐照计测量。
对照组植株上方仅挂没有UV 2B 辐射灯架, 以保证处理组和对照组的可见光照条件一致。
1. 3　取样和测定　　观察记录每品种处理组和对照组的发育期情况。6月27日, 取完全伸展
的大豆三小叶的中叶片, 根据L ich ten thaler (1987) [ 4 ]和M usil(1996) [ 5 ]的方法测定处理和对照
组中叶片的叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝卜素和类黄酮含量叶绿素和类胡萝卜素以 Λgöcm 2表
示, 类黄酮以305 nm 处的光吸收值表示。7月24日, 分别取10株大豆植株测定株高、总叶片
数、总叶面积, 待大豆落叶2ö3以上时收获全株, 分根、茎、叶及荚果, 烘干 (果实风干) 后进
行称量 (干重)统计。每组10株。
1. 4　敏感性差异比较　　综合所测的各种指标, 用公式 S I= 2 {100× (T - C) öC}öN 统计10
个大豆品种的敏感性差异, 其中, S I(Sensitivity Index) 是敏感性指数, T 为处理, C 为对照,
N 是指标数。选用的指标为叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝卜素、类黄酮、株高、根茎叶干重、总
荚数、总粒数、粒重和百粒重等12个, 故N = 12。
2　结果与分析
2. 1　UV-B 辐射对大豆物候期的影响　　增强的UV 2B 辐射使90122119大豆品种的花期提
前3天, 使陇鉴98201和8907232两个品种的花期延迟两天, 其它品种不太敏感, 处理与对照间
的花期没有明显的界限。由于花期的不同反应, 最终导致大豆品种生育期的变化。90122119
成熟期提前4天, 陇鉴98201和8907232的成熟期推迟5天。这说明增强UV 2B 辐射显著影响大
豆不同品种的物候期。
023　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27卷

2. 2　UV-B 辐射对大豆光合作用色素和保护色素的影响　　增强的UV 2B 辐射对10个大豆
品种的光合作用色素和叶绿体保护色素如类胡萝卜素及类黄酮含量的影响见表1。与对照相
比, 增强UV 2B 辐射导致多数品种叶绿素 a 和叶绿素 b 含量降低, 少数品种的叶绿素含量增
加。叶绿素含量的变化存在着明显的品种差异。类胡萝卜素是叶绿体的光保护色素, 在UV 2
B 辐射下类胡萝卜素含量 (除90022199品种) 都降低。研究表明, 类黄酮能吸收UV 2B 辐射,
从而保护叶片免受光伤害。本实验条件下, UV 2B 辐射促进所有大豆品种叶片中类黄酮含量
升高 (表1)。
表1　　UV-B 辐射增强对不同大豆品种叶绿素、类胡萝卜素和类黄酮含量的影响 (平均数±标准差, n= 5)
Table 1　　Effect of increased UV-B radiation on chlorophyll contents, chlorophyll aöb ratio,
carotenoids and f lavonoid of soybean cultivars(mean±SD , n= 5)
品种
V ariety
处理
T reatm ent
叶绿素 a
Chl a
叶绿素 b
Chl b
叶绿素 aöb
Chl aöb 类胡萝卜素Caro tenoid 类黄酮F lavonoid
陇鉴98203 C 2. 99±0. 36 5. 70±0. 68 0. 52 4. 97±0. 57 0. 29±0. 02
T 2. 21±0. 16 4. 11±0. 37 0. 54 4. 25±0. 31 0. 32±0. 02
90022199 C 2. 67±0. 30 3. 17±0. 25 0. 84 4. 80±0. 52 0. 34±0. 01
T 2. 32±0. 29 5. 05±0. 55 0. 46 5. 14±0. 56 0. 35±0. 01
8907232 C 2. 86±0. 26 5. 44±0. 49 0. 52 4. 56±0. 27 0. 34±0. 02
T 2. 51±0. 05 5. 63±0. 18 0. 45 2. 18±0. 65 0. 37±0. 02
陇鉴98201 C 1. 90±0. 42 4. 71±0. 27 0. 40 4. 22±0. 44 0. 36±0. 03
T 1. 38±0. 21 6. 05±0. 25 0. 23 3. 16±0. 35 0. 41±0. 05
90122119 C 3. 03±0. 06 7. 28±0. 11 0. 42 6. 28±0. 82 0. 22±0. 03
T 2. 22±0. 08 4. 44±0. 11 0. 5 3. 73±0. 34 0. 47±0. 03
陇鉴98205 C 3. 05±0. 08 6. 90±0. 93 0. 44 6. 38±0. 71 0. 27±0. 03
T 2. 26±0. 28 2. 67±0. 15 0. 85 3. 01±0. 41 0. 49±0. 05
陇鉴98210 C 2. 66±0. 10 6. 45±0. 54 0. 41 5. 39±0. 37 0. 33±0. 03
T 2. 39±0. 43 5. 39±0. 35 0. 44 4. 06±0. 39 0. 38±0. 03
陇鉴98211 C 2. 56±0. 38 4. 96±0. 95 0. 52 5. 53±0. 95 0. 41±0. 02
T 2. 77±0. 36 5. 28±0. 97 0. 52 5. 17±0. 89 0. 46±0. 03
陇鉴98213 C 2. 46±0. 41 6. 60±0. 65 0. 37 5. 90±0. 64 0. 31±0. 03
T 2. 92±0. 24 4. 84±0. 51 0. 60 4. 22±0. 25 0. 48±0. 05
陇鉴98215 C 2. 55±0. 17 5. 95±0. 40 0. 43 5. 60±0. 49 0. 48±0. 04
T 2. 04±0. 46 4. 52±0. 81 0. 45 4. 36±0. 41 0. 55±0. 02
2. 3　UV-B 辐射对大豆生长的影响　　从表2看出, 增强的UV 2B 辐射明显影响10个大豆品
种的株高、根茎叶重和叶片总数, 从而使大豆的总生物量下降。与对照比较, 在UV 2B 处理
下, 大豆不同品种的根冠比发生改变。大多数品种的根冠比增加, 仅使陇鉴98211的根冠比降
低, 而对陇鉴98203、陇鉴98201、陇鉴98215三个品种的根冠比没有产生明显的影响。这说明
在UV 2B 辐射下, 大豆总生物量的减少主要是地上部分如总叶片数减少, 株高下降, 总叶面
积减少 (数据未列出) , 根茎叶的干重降低等引起的, 是各部分下降综合作用的结果。同时,
表2的结果还表明, 不同品种对UV 2B 辐射的响应不同, 存在差异。
2. 4　UV-B 辐射对大豆产量的影响　　UV 2B 辐射不但降低大豆不同品种的总生物量, 使根
冠比发生改变, 而且, 严重影响大豆产量 (表3)。所有供实验的大豆品种在增强的UV 2B 辐射
作用下, 平均每株的总荚数 (不含空瘪荚) 减少, 平均每株的子粒数下降, 从而减少了每株的
粒重。但是, 从统计的百粒重来看, 有些品种的百粒重在UV 2B 作用下增加, 如90022199、陇
鉴98201和90122119。有些品种的百粒重比对照低, 如陇鉴系列品种 (98213、98211、98210和
98205) , 另外, 有3个品种 (陇鉴98203、8907232和陇鉴98201) 的百粒重不受UV 2B 辐射的影
响。
1233期　　　　　　冯虎元等: 紫外线2B 辐射增强对大豆生长、发育、色素和产量的影响　　　　　　　　　

表2　　UV-B 辐射对10个大豆品种生长的影响 (n= 10)
Table 2　　Effect of increased UV-B radiation on growth of 10 soybean cultivars (n= 10)
品种
V ariety
处理
T reatm ent
株高
Height
(cm )
总叶片数
No. of to tal
leaf num ber
叶重
L eaves
w eigh t (g)
茎重
Shoot
w eigh t (g)
根重
Root
w eigh t (g)
根冠比
RootöA bove
parts
陇鉴98203 C 117. 1 110. 3 14. 62 13. 44 3. 38 0. 12
T 99. 5 78. 9 13. 90 6. 89 2. 27 0. 11
90022199 C 84. 4 85. 1 7. 55 10. 22 3. 39 0. 19
T 71. 2 61. 5 2. 75 4. 13 1. 81 0. 26
8907232 C 97. 8 65. 5 6. 38 8. 66 3. 18 0. 21
T 87. 7 42. 3 1. 94 3. 29 1. 21 0. 23
陇鉴98201 C 79. 8 37. 7 3. 51 5. 10 1. 98 0. 23
T 65. 2 32. 7 3. 11 2. 88 1. 28 0. 21
90122119 C 82. 9 74. 2 4. 83 9. 03 2. 84 0. 20
T 74. 7 24. 2 1. 89 2. 41 1. 84 0. 43
陇鉴98205 C 82. 0 75. 5 5. 05 5. 30 2. 16 0. 21
T 58. 9 32. 0 1. 93 2. 69 1. 40 0. 30
陇鉴98210 C 83. 1 43. 7 3. 05 6. 57 2. 71 0. 28
T 62. 6 31. 8 1. 65 2. 09 1. 62 0. 43
陇鉴98211 C 88. 1 67. 1 5. 92 10. 90 3. 40 0. 20
T 64. 8 59. 6 1. 31 7. 77 1. 15 0. 13
陇鉴98213 C 70. 1 39. 0 2. 71 3. 73 1. 51 0. 23
T 42. 1 27. 6 1. 58 1. 61 1. 38 0. 43
陇鉴98215 C 55. 5 54. 1 2. 32 5. 17 2. 69 0. 36
T 48. 4 32. 4 1. 50 1. 53 1. 09 0. 36
2. 5　大豆品种对 UV-B 辐射响应的敏感性比较　　综合以上表1、2和3数据, 计算10个大豆
品种的 S I。结果表明, 大豆不同品种对增强的UV 2B 辐射都非常敏感。其中, 最敏感的是
8907232, 比对照减少33. 9% , 影响较小的是陇鉴98201, 比对照低16. 4%。其余品种与对照相
比, 总的减少量由多到少的顺序分别为: 陇鉴98215 (- 32. 5% )、陇鉴98210 (- 32. 1% )、陇鉴
98205 (- 31. 6% )、陇鉴98211 (- 31. 5% )、90122119 (- 28. 3% )、陇鉴98213 (- 27. 0% )、陇
鉴98203 (- 18. 2% )和90022199 (- 17. 4% )。
3　讨论
多年的观察表明, 平流层臭氧层的衰减仍在持续, 辐射到地表的UV 2B (280～ 320 nm )将
会逐渐增加[ 1, 2 ]。因此, 增强的UV 2B 辐射所产生的生物学和生态学效应近30年来已进行了
广泛的研究[ 1～ 3 ]。本实验研究表明, 在田间条件下, 10个大豆品种对增强的UV 2B 辐射非常
敏感 (表1、2和3)。这与在室内模拟UV 2B 辐射增强的条件下, B iggs 等[ 7 ]对19个美国产大豆
品种的研究结果一致。同单子叶植物相比, 双子叶植物对UV 2B 辐射较敏感[ 8 ] , 而大豆[ 7 ]、菜
豆 (P haseolus vu lg aris L. ) [ 6 ]、蚕豆 (V icia f aba L. ) [ 11 ]等豆科植物对UV 2B 作用更敏感。UV 2B
辐射胁迫下, 改变了一些大豆品种的物候期, 这对农作物和自然生态系统来说, 其影响是深
远的[ 1, 2, 6, 10, 14 ]。因为农作物包括野生植物的物候期是在长期的进化过程中形成的, 是最佳
的传种接代时期, 物候期的提前或推迟都不利于该种达到其最佳生育期, 从而不利于植物传
种接代, 对农作物来说, 会影响获得最大产量[ 1, 6, 14 ]。Saiele2m ark 和 T evin i[ 6 ]报道一些菜豆在
UV 2B 辐射下花期延迟是因赤霉素合成受阻的缘故, 而花期提前的原因有待进一步探究。
　　UV 2B 辐射增强使多数大豆品种的光合作用色素 (叶绿素 a、叶绿素 b)含量降低, 减少了
223　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27卷

表3　　UV-B 辐射对10个大豆品种产量的影响 (n= 10)
Table 3　　Effect of increased UV-B radiation on yields
of 10 soybean cultivars (n= 10)
品种
V ariety
处理
T reatm ent
总荚数ö株
Total podöp lant 总粒数ö株Total grainöp lant 粒重 gö株Grain w eigh tgöp lant 百粒重 gö100100 grainw eigh t g
陇鉴98203 C 53. 2 97. 2 10. 71 16. 32
T 37. 1 69. 8 10. 34 16. 74
90022199 C 49. 1 89. 1 12. 01 14. 48
T 30. 5 63. 2 9. 57 15. 54
8907232 C 42. 9 78. 1 10. 10 15. 36
T 13. 2 42. 9 6. 47 15. 14
陇鉴98201 C 19. 3 45. 0 7. 46 17. 74
T 14. 77 30. 1 4. 87 20. 10
90122119 C 45. 8 90. 1 13. 50 15. 10
T 12. 0 48. 3 6. 20 16. 10
陇鉴98205 C 15. 7 46. 9 7. 51 17. 26
T 13. 0 20. 1 3. 45 14. 08
陇鉴98210 C 28. 8 61. 4 9. 81 18. 20
T 13. 6 21. 6 5. 01 17. 38
陇鉴98211 C 55. 5 117. 1 19. 03 17. 62
T 10. 6 54. 5 10. 91 13. 66
陇鉴98213 C 22. 0 42. 5 6. 37 17. 75
T 7. 3 21. 9 3. 61 11. 26
陇鉴98215 C 41. 9 93. 5 16. 65 17. 04
T 12. 9 32. 8 11. 32 17. 98
类胡萝卜素的含量, 而促
进所有品种的类黄酮的合
成 (表1)。UV 2B 辐射抑制
光合作用色素的合成, 或
者促进光合作用色素的降
解, 或者两个过程同时起
作用, 需要进一步研究。
Strid 等[ 6 ] 报道, UV 2B 能
促进光合作用中心D 1蛋白
的降解, 类囊体膜透性增
加, 电子传递被抑制。UV 2
B 作用下类胡萝卜素含量
的下降使得其保护叶绿体
免遭UV 2B 损伤的能力减
弱, 从而加剧了对叶绿体
的伤害[ 5, 10, 13 ]。类黄酮是
一类能吸收短波辐射的芳
香族化合物的总称, 多数
研究表明, UV 2B 辐射能
促进类黄酮类化合物的合
成, 这是因为 UV 2B 能诱
导苯丙氨酸氨解酶和查尔酮合成酶活性的增强[ 1, 6, 10, 14 ]。光合作用色素含量的降低可能引起
光合作用能力的下降, 最终导致生长量减少 (表2)、产量减低以及总生物量降低 (表3)。
综合各种因子分析表明, 10个大豆品种对UV 2B 辐射的敏感性不同, 存在着明显的品种
间差异。我们对19种植物花粉萌发率和花粉管生长在UV 2B 作用下的研究[ 12 ]和几个大豆品种
种子萌发和幼苗生长在增强的UV 2B 辐射下的结果[ 14 ]表明, 种间和品种间对UV 2B 辐射的反
应差异非常明显。这种差异对选育抗UV 2B 辐射品种具有一定意义。
参　考　文　献
1　Caldw ellM M , L O B jorn, J F Bornm an et al. J. P hotochem P hotobiol B : B iology , 1998, 46: 40～ 52
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3233期　　　　　　冯虎元等: 紫外线2B 辐射增强对大豆生长、发育、色素和产量的影响