全 文 ：第 31卷农业现代化研究
斑地锦入侵对不同生育期马铃薯形态及光合特性的影响
柳永强 1，2，马廷蕊 3，王一航 1，2，张 武 1，2，高彦萍 1，齐恩芳 1，张 荣 1
（1.甘肃农业科学院马铃薯研究所，甘肃 兰州 730070；2. 农业部会川马铃薯资源重点
野外科学观测试验站，甘肃 渭源 748201；3.甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州 730070；）
摘 要：试验研究了不同水平斑地锦入侵后，马铃薯 LK99不同生育期形态和光合特性的变化。结果表明：LK99生
长、光合特性和色素含量受入侵程度和入侵期协同影响。1/3:1水平入侵对 LK99生长和光合特性影响很小；1:1水
平下，LK99株高增大，茎粗减小，叶面积变大，根生长减慢，表现徒长趋势，其净光合速率和蒸腾速率降低；1:3水平
下，LK99株高、茎粗、叶面积和根生长减慢，净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率和光合色素含量降低。
关键词：斑地锦；马铃薯；生育期；形态；光合特性
中图分类号：S451；S532 文献标识码：B 文章编号：1000-0275(2010)05-0634-04
Effect of Euphorbia supina Raf. Invasion on Potato Morphology and Photosynthetic
Characteristics at Different Growth Stages
LIU Yong-qiang1，2，MA Ting-rui3，WANG Yi-hang1，2，ZHANG Wu1，2，GAO Yan-ping1，
QI En-fang1，ZHANG Rong1
(1.Institute of Potato, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou, Gansu 730070, China；
2. Key Potato Investigate Site in Huichuan, Ministry of Agricultural, Weiyuan, Gansu 748201, China；
3. College of Agricultural Sciences, Gansu Agricultural University, Lanzhou, Gansu 730070, China)
Abstract：This experimental studied the effect of different levels of Euphorbia supine Raf. invasion on potato LK99
growth and photosynthetic characteristics at different growth stages. The results showed that: LK99 growth,
photosynthetic characteristics and photosynthetic pigment levels are coordinated influence with invasion extent and
invasion stages.1/3:1 level invasion have little effect on LK99 growth and photosynthetic characteristics; 1:1 level lead
LK99 plant height increased, stem diameter decreased，leaf area increased, root growth slow, and showing clear leggy
trend, the net photosynthetic rate and transpiration rate decreased; 1:3 level lead LK99 plant height, stem diameter, leaf
area and root growth slowing, the net photosynthetic rate, transpiration rate, water use efficiency and photosynthetic
pigment levels was significantly lower than the control.
Key words：Euphorbia supine Raf.; potato; growth stage; morphology; photosynthetic characteristics
基金项目：国家现代农业产业体系马铃薯岗位专家项目(编号：Jwzg-6)；陇原青年创新人才扶持计划项目(编号：GSYS08-A05)；甘肃农业科技创
新专项(编号：GSAS0919)。
作者简介：柳永强(1982-)，男，甘肃庄浪人，硕士，主要从事马铃薯遗传与分子生理研究；通讯作者：王一航(1948-)，男，甘肃渭源人，研究员，主
要从事马铃薯遗传育种研究。
收稿日期：2010- 04- 12；修回日期：2010- 06- 07
斑地锦（Euphorbia supine Raf.），大戟科杂草，
侵入田间不及时拔除，可很快蔓延 [1，2]，作为外来入
侵杂草，常在入侵带发生生殖与扩张的二次构建，与
本地生物非协同进化，呈现生理生态优势[3]。一方面
分泌化感物质抑制本地植物生长[4，5]，破坏其生理代
谢[6]，一方面引起入侵带土壤微生物和营养成份的
偏利[7，8]，导致当地物种生长受阻 [9]，产量下降，品质
降低[6，8]。
中国纵跨 50个纬度，包含了 5个气候区，多样
化的气候和环境条件有利于外来生物定居和入侵，
加之引入物种历史悠久，使中国对生物入侵较为敏
感[10]。同时，飞速发展的经济对生物入侵也有明显的
促进作用，从 20世纪 70年代到现在 30多年的时间
里，经济的发展在国家及省市尺度上均加速了生物
入侵在中国的发生[11]。目前我国的外来入侵物种数
量可能在 280种以上，每年造成的直接和间接经济
损失达 1198.6 亿元[12]。
近年来，斑地锦入侵造成长江流域[11]、湘北地区
农田生态系统 [12]和南四湖湿地生态系统 [13]破坏，在
北京[14]、山东[15]、四川[10]、云南[1]、陕西[1，2]、甘肃南部[2]随
处可见，严重影响当地农业生产和景观生态。但关于
斑地锦入侵引起当地作物生产问题及生态系统破坏
鲜见报道，本试验研究了不同程度斑地锦入侵对不
同生育期马铃薯形态和光合特性的影响，旨在探索
斑地锦入侵程度对作物生长发育的生理效应，为农
业生产及农田保护提供理论参考。
第 31卷第 5期
2010年 9月
Vol．31 No．5
Sept． 2010
农业现代化研究
RESEARCH OF AGRICULTURAL MODERNIZATION
第 5期 柳永强等：斑地锦入侵对不同生育期马铃薯形态及光合特性的影响
1 材料与方法
1.1 实验设计与方法
供试材料为早熟马铃薯 LK99试管薯。将 2008
年采收的斑地锦种子消毒催芽 (幼芽顶破种皮)，在
2009年 5月上旬，将破除休眠的 LK99试管薯(芽眼
发出小芽) 按 6cm×9cm株行距点播于面积 1.2m2蛭
石苗床，每床点播试管薯 180粒，然后分别精选经催
芽处理的斑地锦种子 0、60、180、540粒均匀撒播于
苗床，为 4种不同处理。即斑地锦数：马铃薯数分别
为 0:1（CK），1/3:1（Ⅰ），1:1（Ⅱ）和 3:1（Ⅲ）。每处理 3
次重复，各重复随机排布。每隔 7d浇灌营养并定期
防病。
1.2 指标测定
株高、茎粗和根长用直尺和游标卡尺直接测量，
叶面积用 1/2（叶宽×叶长）测算。净光合速率 Pn、气
孔导度 Gs、蒸腾速率 EVAP用英国 PP System公司
CIRAS-2型便携式光合作用测定系统测定；水分利
用效率利用公式WUE=Pn/EVAP测算。叶绿素含量
和类胡萝卜素含量测定参考现代植物生理学实验指
南[16]方法测定。分别在苗期、现蕾期、薯块膨大期测
定。每个处理测 3次，求均值。
2 结果与分析
2.1 斑地锦入侵对马铃薯形态特性影响
表 1显示，1/3:1水平对马铃薯株高、茎粗、叶面
积影响不明显；1:1水平下，马铃薯纵向生长加快，横
向生长变慢，叶片变大，根生长受阻，植株明显徒长，
并随生育期推后，徒长效应加强，现蕾期株高、茎粗、
叶面积较对照差异显著，块茎膨大期株高、茎粗、叶
面积较对照差异极显著；3:1水平下，马铃薯生长减
慢，根伸长严重受阻，现蕾期和块茎膨大期株高、茎
粗、叶面积较对照差异显著，根长较对照差异极显
著。说明 1/3:1水平下，马铃薯和斑地锦都有较大生
存空间，光照、养分和水分等要素足以供应其生长，
马铃薯形态发育受斑地锦入侵影响较小；1:1 水平
下，斑地锦和马铃薯株体增加，对生存要素需求增
加，诱导两者对生存要素的竞争，马铃薯表现出徒
长趋势；3:1水平下，入侵斑地锦占有更多生态位，
导致生存要素的偏利，加强了生存竞争力，马铃薯
对生存要素的占有量不断减少，生长受抑制。
2.2 斑地锦入侵对马铃薯光合特性的影响
表 2显示，1/3:1水平下，斑地锦入侵对马铃薯
净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率影响不明
显，现蕾期和块茎膨大期气孔导度较对照显著增
强；1:1水平下，马铃薯净光合速率、蒸腾速率明显
降低，显著性随生育期推后而增大，气孔导度较对
照显著增加，水分利用效率变化不明显；3:1 水平
下，马铃薯净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分
利用效率均低于对照，而且随生育期推后，降低幅
度变大。说明，少量的斑地锦入侵对马铃薯光合作
用影响较小，随着入侵数量增加和两者株体增大，
对光照、养分和水分等生存要素的需求增加，有限
的养分开始不能满足马铃薯生长需要，马铃薯光合
速率下降，但一定程度上诱导马铃薯气孔导度的增
强，来增强马铃薯对生长要素的竞争；大量的斑地
锦入侵会造成马铃薯代谢失调，使马铃薯净光合速
率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率降低。
2.3 斑地锦入侵对马铃薯光合色素含量影响
表 3显示，1/3:1水平对马铃薯叶绿素 a含量、
叶绿素 b含量、胡萝卜素含量和叶绿素 b/a比值较
对照变化不明显；1:1水平下，马铃薯叶绿素 a含量、
叶绿素 b含量、胡萝卜素含量较对照显著增加，叶绿
素 b/a在苗期较对照不明显，现蕾期显著，块茎膨大
期极显著；3:1水平下马铃薯叶绿素 a含量、叶绿素
b含量、胡萝卜素含量和叶绿素 b/a比值苗期受斑地
锦影响较小，现蕾期光合色素较对照显著增加，块茎
表 1 不同水平斑地锦入侵下马铃薯形态参数随生育期变化
苗期
现蕾期
生育期 处理 株高（cm） 茎粗（mm） 根长（mm）
CK
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
CK
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
CK
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
5.19
5.27
4.98
5.13
33.64
35.45
39.47*
28.01*
42.88
40.26
53.69**
37.92*
1.47
1.42
1.44
1.39
11.53
11.15
9.68*
7.95**
13.22
12.75
10.28*
8.32**
叶面积（cm2）
块茎
膨大期
0.78
0.82
0.81
0.75
3.74
3.69
3.05*
2.83**
4.39
4.26
3.25**
3.06**
0.56
0.53
0.53
0.60
7.07
6.95
7.86*
6.78*
8.35
8.44
9.58**
7.92*
注：*表示差异显著（P＜0.05）；**表示差异极显著（P＜0.01），下
表同。
苗期
现蕾期
表 2 不同水平斑地锦入侵下马铃薯光合参数随生育期的变化
生育期 处理
净光合速率
（μmol/m2·s）
CK
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
CK
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
CK
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
4.57
4.93
4.65
4.48
14.78
14.33
12.46*
9.76**
16.85
14.68
13.52*
10.04**
0.54
0.63*
0.55
0.51
0.89
0.98*
0.86
0.71*
1.18
1.08
1.18
0.90**
块茎
膨大期
1.33
1.46
1.69*
1.27
3.67
4.08*
4.57**
3.75
3.85
4.52*
4.32*
3.01**
8.52
7.86
8.39
8.71
16.55
15.18
14.51*
13.72*
14.23
13.64
11.47**
11.18**
气孔导度
（mmol/m2·s）
蒸腾速率
(mmol/m2·s）
水分利用效率
(μmol/mmol)
635
第 31卷农业现代化研究
表 3 不同水平斑地锦入侵下马铃薯光合色素
含量随生育期变化
苗期
现蕾期
生育期 处理
叶绿素a含
量（mg/g）
CK
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
CK
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
CK
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
4.93
4.51*
4.88
4.70
7.59
8.21*
8.31*
9.75**
5.03
5.06
5.56*
4.93
0.46
0.43
0.42
0.46
0.39
0.39
0.45*
0.32
0.32
0.33
0.41**
0.29*
块茎
膨大期
2.27
1.94*
2.05
2.16
2.96
3.20
3.74**
3.12
1.61
1.67
2.28**
1.43*
78.48
80.26
73.94
76.67
59.55
61.17
71.46**
65.82*
43.77
42.94
49.62*
40.22*
叶绿素b含
量（mg/g）
胡萝卜素含量
（μg/g）
叶绿素b/a
膨大期明显低于对照，但叶绿素 b/a比值显著低于
对照。说明少量的斑地锦入侵对马铃薯光合色素含
量影响较小；较大数量的斑地锦入侵能诱导光合色
素含量升高，促进马铃薯对有限光能的吸收和利用，
供应马铃薯生长需要；而斑地锦数量达到一定数量
时，通过遮光、化感或侵占养分等形式抑制马铃薯光
合色素的合成，其含量下降，叶绿素 b/a比值降低，
对光能的吸收利用能力减弱。
3 结论与讨论
本实验发现，马铃薯形态发育、光合特性和色素
代谢特性主要受斑地锦入侵程度影响，入侵时长增
强了这种效应。并且，斑地锦入侵对马铃薯形态发
育、光合特性与色素含量的影响存在一定吻合。1/3:1
水平对几个因素影响不大；1:1水平下，马铃薯气孔
导度增强，叶绿素和类胡萝卜素含量升高，叶绿素 b/
a比值增大，净光合速率和蒸腾速率增加，植株徒
长；3:1水平下，马铃薯净光合速率、气孔导度、蒸腾
速率和水分利用效率降低，光合色素含量下降，植物
生长受阻。
（1）1/3:1水平下，入侵植物斑地锦数量低于对
马铃薯生长产生影响的阈值，马铃薯和斑地锦都占
有较大的生存空间，光照、水分和养分供应较为充足[17]，
斑地锦对马铃薯生长影响较小，两者处于互不干扰
的独自生长模式。至于块茎膨大期净光合速率降低
与气孔导度增大，这一方面可能是气候引起温湿度
变化所致[17]，一方面可能是斑地锦株体增大，对光、
水分、养分等需求增加，从而引起与马铃薯苗的竞争
所致。
（2）1:1水平下，由于水分、养分和空间有限性，
当马铃薯与斑地锦植株增大到一定程度，这些有限
的生存空间和生存要素不能满足它们的生长需求，
对水分、养分和空间等因素的竞争日趋激烈，马铃薯
吸收的水分和养分逐渐不能满足其正常代谢需要[17]，
净光合速率下降，尽管马铃薯试图通过调控光合色
素含量和叶绿素 b/a比值提高其对光能的捕获和利
用效能，来补偿净光合速率下降所引发的合成不足，
但吸收的光能不能被及时消除，引起氧自由基积累
和膜脂过氧化伤害[2]，虽然对光的竞争诱发马铃薯茎
伸长，但马铃薯植株整体仍不能协调生长发育。因
此，两者表现出一种相互诱导的竞争性生长模式。
（3）3:1水平下，马铃薯形态发育、光合特性和色
素代谢均受到斑地锦入侵的严重影响，除了水分、养
分和空间已完全不能满足其生长需要外，斑地锦侵
占较多生态位[3，18]，使养分形态和空间产生较强的偏
己性，进一步抑制了马铃薯对生存要素的占有量[7-9]；
在马铃薯现蕾期和块茎膨大期，大量的斑地锦连片
从生，不但有利于自身的生存，而且容易分泌更多的
化感物质抑制马铃薯生长和代谢[4，19]；另外，一旦马
铃薯生长受阻，斑地锦通过遮光进一步影响马铃薯
光合与蒸腾作用，马铃薯光合速率和蒸腾速率进一
步减慢，气孔导度减弱，体内代谢紊乱，膜脂过氧化
伤害加重[2，20]。马铃薯表现出生存维持的耐受性生长
模式。
综上所述，少量的斑地锦入侵对马铃薯形态发
育、光合性能和色素代谢几乎没有影响，当地种马铃
薯和入侵种斑地锦都在自己的生存空间独自生长；
斑地锦达到一定数量后，生存要素不足以满足两者
生存需要时诱发生存竞争；大量斑地锦入侵不但诱
发生存要素竞争，而且通过化感、遮光等影响马铃薯
生长和代谢；斑地锦入侵对马铃薯的效应主要由入
侵程度决定，入侵时间的累积加强了这种效应。最后
提示，这种假说的确切性和斑地锦通过何种方式抑
制甚至排挤马铃薯苗的效应机制还有待进一步深入
研究。
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