全 文 ：第 29卷第5期
2011年 9月 干 旱 地 区 农 业 研 究Agricultural Research in the Arid Areas Vol.29No.5Sept.2011
　
收稿日期:2011-01-12
基金项目:甘肃农业科技创新专项(GSAS1005);陇原青年创新人才扶持计划项目(GSYS08-A05)
作者简介:王　方(1964—),男 ,甘肃渭源人 ,副研究员 ,研究方向为马铃薯脱毒与生物技术。 E-mail:potato@126.com。
通讯作者:柳永强(1982—),男 ,庄浪人 ,硕士 ,研究方向为马铃薯遗传与分子生理。E-mail:ww.potato@163.com。
半湿润区斑地锦入侵后马铃薯的光合响应
王　方1 ,马廷蕊2 ,柳永强1 ,梁慧光2 ,李　掌1
(1.甘肃省农业科学院 , 甘肃 兰州 730070;2.甘肃农业大学 , 作物遗传资源与种质改良重点开放实验室 , 甘肃 兰州 730070)
　　摘　要:试验以无斑地锦入侵条件为对照 ,研究半湿润区斑地锦入侵对马铃薯叶片光合色素含量 、PSⅡ荧光特
性和吸收光能分配的影响。结果表明 ,斑地锦入侵后 , 马铃薯叶片 5-氨基乙酰丙酸 、叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝卜
素 、PSⅡ原初光能转化效率 Fv/ Fm 、PSⅡ有效光化学量子产率 Fv /Fm 、光化学量子效率ΥPSⅡ 、表观光合电子传递
速率 ETR、光化学荧光猝灭 qP 和光化学反应百分率 Pc在各生育期都有不同程度降低 ,非光化学荧光猝灭 NPQ和
天然热耗散百分率Hd升高 , 非光化学耗散百分率 Ex 变化不大;斑地锦胁迫对马铃薯叶片叶绿素特性 、PSⅡ叶绿素
荧光活动和吸收光能分配的影响与马铃薯生育期有关 ,随生育期推后 ,影响加大 , 斑地锦胁迫并没有破坏 PSⅡ荧光
随生育期的变化规律。
关键词:马铃薯;斑地锦;胁迫;PSⅡ荧光;光能分配
中图分类号:S532　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7601(2011)05-0059-04
　　斑地锦(Euphorbia supine Raf.),大戟科杂草 ,一
年生匍匐草本 ,侵入田间不及时拔除 ,很快蔓延 ,抑
制农作物生长 ,影响产量及品质[ 1 , 2] ,作为外来入侵
杂草 ,常在入侵带发生生殖与扩张的能量二次构建 ,
与本地生物非协同进化 ,呈现生理生态优势[ 3] 。斑
地锦在生长过程中 ,一方面分泌化感物质[ 4]抑制作
物生长 ,破坏作物生理代谢[ 5 ,6] ,另一方面引起入侵
带土壤微生物和营养成分的偏利[ 7 ,8] ,导致当地植
物物种生长受阻[ 7] ,产量下降 ,品质降低[ 9] 。叶绿素
荧光分析是以光合作用理论为基础 ,利用叶绿素为
天然探针 ,研究和探测植物光合生理状况及外界因
子对植物影响的新型活体测定和诊断技术 ,对研究
植物光合作用过程中光能的吸收 、传递 、耗散 、分配
有独特作用 ,叶绿素荧光参数更能准确反映植物内
在特点[ 10-11] 。近年来 ,斑地锦造成长江流域和湘
北地区农田生态系统严重破坏[ 2] ,在云南 、陕西[ 2] 、
甘肃南部[ 1]随处可见 ,严重威胁当地农业生产 ,关于
斑地锦入侵对当地作物生产影响及对本地生态系统
的破坏鲜见报道 ,本试验采用人工模拟试验 ,研究斑
地锦入侵对马铃薯叶绿素荧光特性和吸收光能分配
的影响 ,旨在探索斑地锦入侵对作物生长影响机制 ,
为我国农业生产及保护提供参考。
1　材料与方法
1.1　试验时间 、地点与材料来源
试验于2009年 5 ～ 9月在甘肃农业大学生物信
息学实验室和农业部会川马铃薯资源重点野外科学
观测试验站进行。供试马铃薯材料为 2009年 1月
采收的 LK99试管薯 ,粒径 0.3 ～ 0.45 cm ,颗粒饱满;
斑地锦材料为 2008年 9月采集的成熟斑地锦种子 ,
籽粒饱满 ,成色一致。
1.2　实验设计与方法
5月中旬 ,选择芽长一致的 LK99 试管薯 ,按 6
cm×9 cm株行距点播于蛭石苗床 , 160 株/m2[ 12] ,将
斑地锦种子消毒催芽 ,幼芽顶破种皮后撒播于苗床 ,
160 苗/m2 ,以没撒播斑地锦的苗床为对照 。各处理
重复 3小区 ,小区 1.6 m2 ,随即排列。各小区浇水 、
施肥和喷药中的剂量和次数保持一致 。
1.3　指标测定
在马铃薯苗期 、现蕾期 、块茎膨大期选取植株第
3-5片完全展开叶进行指标测定 。5-氨基乙酰丙
酸 、叶绿素 、类胡萝卜素含量测定参考中国科学院植
物生理研究所[ 13] 的方法。叶绿素荧光动力学参数
测定参照张其德等[ 14]的方法 ,将受入侵胁迫的马铃
薯植株与对照植株充分暗适 40 min ,用 PAM -2100
型便携式荧光仪在室温水平下测定每株叶片暗适应
的 Fv/Fm;在 600 μmol/(m·s2)光量子通量下测定光
系统 Ⅱ有效光化学量子产量(Fv /Fm )、光化学荧
光猝灭(qP)、非光化学荧光猝灭(NPQ)、表观光合电
子传递速率(ETR),光化学量子效率 ΥPS Ⅱ=(Fm-
Ft)/Fm 。PS Ⅱ吸收光能分配参考周艳虹等[ 15] 的方
法:天线热耗散百分率 Hd=100%(1-Fv/Fm),光化
学反应百分率 Pc=100%(qP×Fv/Fm),PS Ⅱ反应中
心非光化学耗散百分率 Ex=100%[ (1-qP)×Fv/
Fm] 。每个指标测定重复 3 次 ,取平均值。数据采
用DPS与Microsoft Excel软件分析 。
2　结果与分析
2.1　斑地锦胁迫对马铃薯光合色素代谢的影响
从表 1可以看出 ,斑地锦入侵后 ,马铃薯叶片 5
-氨基乙酰丙酸 、叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素
在三个生育期均有不同程度的降低 ,并且随生育期
推后 ,斑地锦入侵对马铃薯叶片光合色素含量影响
加大 。苗期入侵对马铃薯叶片 5-氨基乙酰丙酸和
叶绿素 a 含量影响不明显 ,对叶绿素 b 和类胡萝卜
素含量影响在 0.05水平显著 ,其含量分别较对照降
低 1.29%、3.79%、3.45%、11.11%;现蕾期入侵使 5
-氨基乙酰丙酸和叶绿素 a含量在 0.01水平显著 ,
叶绿素 b和类胡萝卜素含量在 0.05水平显著 ,其分
别较对照低 10.23%、22.78%、12.88%、16.0%;块
茎膨大期 4种光合色素含量在 0.01水平均达到显
著水平 , 其含量分别较对照低 12.87%、21.10%、
21.79%、25%。
表 1　斑地锦入侵对马铃薯不同生育期叶片光合色素含量的影响
Table 1　Influence of Euphorbia supina Raf.invasion on potato leaves
photosynthestic pigment content at different growth stage
处理
Treatment
5-氨基乙酰丙酸含量
ALA content
(FW mg/ g)
Se Sq En
叶绿素 a含量
Chl-a content
(FW mg/ g)
Se Sq En
叶绿素 b含量
Chl-b content
(FW mg/g)
Se Sq En
类胡萝卜素含量
Cro content
(FW mg/ g)
Se Sq En
CK 3.11 3.42 3.03 3.69 3.95 2.18 0.87 1.63 0.78 0.27 0.25 0.12
T 3.07 3.07＊＊ 2.64＊＊ 3.55 3.05＊＊ 1.72＊＊ 0.84 1.42＊ 0.61＊＊ 0.24＊ 0.21＊ 0.09＊＊
　　注:CK 指对照 ,T 指斑地锦入侵处理 , Se指苗期 , Sq指现蕾期 , En指块茎膨大期 , ＊指 0.05水平显著 , ＊＊指 0.01水平显著。
Note:CK=control , T=Euphorbia supina Raf.invasion treatment , Se=Seedling stage , Sq=Squaring stage , En=tuber enlargement stage , ＊ Significant
at 0.05 level , ＊＊ Signifi cant at 0.01 level.
2.2　马铃薯 PS Ⅱ荧光对斑地锦胁迫的响应
从图 1 可以看出 ,斑地锦入侵后 ,马铃薯叶片
Fv/Fm 、Fv /Fm 、ΥPSⅡ 、ETR和 qP 在各生育期都有
不同程度的降低 ,NPQ相对升高 ,入侵对苗期马铃薯
　　注:CK 指对照 ,T 指斑地锦入侵处理 , Se指苗期 , Sq指现蕾期 , En指块茎膨大期 , NS指不显著 ,LS指 0.05水平显著 ,S指 0.01水平显著。
Note:CK=control , T=Euphorbia supina Raf.invasion treatment , Se=Seedling stage ,Sq=Squaring stage , En=tuber enlargement stage , NS=No signif-
icant , LS=Significant at 0.05 level , S=Significant at 0.01 level
图 1　斑地锦入侵对马铃薯叶片 Fv/Fm 、Fv /Fm 、ΥPSⅡ 、ETR、qP、NPQ影响
Fig.1　Influence of Euphorbia supina Raf.invasion on potato leaves Fv/Fm 、Fv /Fm , ΥPSⅡ , ETR, qP and NPQ
60　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干旱地区农业研究　　 　　　　　　　　　　　　　第 29卷
叶片 Fv/Fm和 ETR影响不显著 ,现蕾期与块茎膨大
期 ,对 6个荧光参数影响显著。现蕾期 ,入侵对马铃
薯叶片 Fv /Fm 、ΥPSⅡ和NPQ有较大影响 ,块茎膨
大期 ,对 Fv /Fm 、ΥPS Ⅱ和 ETR影响较大。并且 ,
斑地锦对马铃薯叶片 PS Ⅱ叶绿素荧光活动的影响
与马铃薯所在生育期有关 ,随生育期推后 ,影响程度
加大 ,现蕾期 Fv/Fm 、Fv /Fm 、ΥPS Ⅱ 、ETR和 qP 较
对照条件下降 3.70%、31.60%、29.47%、8.25%、
19.40%;块 茎膨 大期 下降 12.36%、 31.64%、
27.81%、48.08%、18.61%。
2.3　斑地锦胁迫下马铃薯吸收光能分配特性
图2表明 ,从苗期到块茎膨大期 ,斑地锦入侵后
马铃薯叶片 Pc平均值为 27.1%,比对照 44.8%低
17.7%, 较对照在 0.01 水平显著 , Hd 平均值为
56.1%,比对照 41.6%高 14.5%,较对照在 0.01水
平显著 ,入侵对不同时期 Ex 影响不大 。斑地锦入侵
并没有影响马铃薯叶片 Hd和 Pc 的变化规律 ,马铃
薯叶片Hd从苗期到现蕾期大幅度上升 ,从现蕾期
到块茎膨大期缓慢上升;Pc 从苗期到现蕾期缓慢升
高 ,从现蕾期到块茎膨大期下降。说明 ,斑地锦入侵
对马铃薯吸收光能分配有一定影响 ,入侵导致马铃
薯非光化学反应耗能大幅增加 ,光化学反应效能减
少。
　　注:CK 指对照 ,T 指斑地锦入侵处理 , Se指苗期 , Sq指现蕾期 , En指块茎膨大期 , ＊指 0.05水平显著 , ＊＊指 0.01水平显著
Note:CK=control , T=Euphorbia supina Raf.invasion treatment , Se=Seedling stage ,Sq=Squaring stage , En=tuber enlargement stage , ＊ Significant at 0.
05 level , ＊＊ Significant at 0.01 level
图2　斑地锦入侵对马铃薯叶片吸收光能分配影响
Fig.2　Influence of Euphorbia supina Raf.invasion on potato leaves absorbed light energy allocation
3　结论与讨论
光合色素是植物捕获利用光能的主要工具 ,逆
境条件中 ,植物通过叶绿素含量调节增强对光的捕
获与利用能力[ 10 ,16] 。ALA 可通过调节叶绿素 b/a
来影响植物的捕光能力[ 17] 。β-胡萝卜素有传递光
能和保护叶绿体免受伤害的作用[ 10] 。本试验发现 ,
斑地锦入侵后 ,马铃薯叶片ALA 、叶绿素 a 、叶绿素 b
和类胡萝卜素含量降低 ,随生育期推后 ,其降低幅度
增大 。说明 ,斑地锦入侵不但抑制叶绿素合成前体
ALA的产生 ,而且对叶绿素合成和转化存在抑制性
作用 。
PS Ⅱ叶绿素荧光为特征的光合电子传递是植物
逆境响应的重要信号和抵御逆境胁迫的反应[ 16] 。
PS Ⅱ荧光活动中 ,天线色素分子吸收的光能主要用
于反应中心的光化学反应[ 18] 。正常条件下 , PS Ⅱ将
捕获光能用于光化学反应 ,形成同化力 ,推动碳同化
反应进行。逆境条件下 ,PS Ⅱ反应中心发生可逆失
活 ,吸收光能不能进行正常光化学反应[ 19 , 20] 。本实
验发现 ,斑地锦入侵后 ,马铃薯叶片 Fv/Fm、Fv /
Fm 、ΥPS Ⅱ 、ETR 、qP 和 Pc 在各生育期都有不同程
度的降低 ,Hd升高。说明作为一种逆境 ,斑地锦入
侵不但使马铃薯对光能的吸收和利用受到影响 ,而
且 ,入侵使马铃薯应用于光化学反应的吸收光能减
少 ,大部分吸收光能以非光化学荧光猝灭的方式消
耗 ,吸收光能自然热耗散增加 。
斑地锦胁迫对马铃薯叶片光合色素代谢 、PS Ⅱ
叶绿素荧光活动和吸收光能分配的影响与马铃薯生
育期有关 ,随生育期推后 ,影响程度加大。这可能因
为 ,随生育期推后 ,马铃薯和斑地锦株体增大 ,对水
分 、养分 、光和空间等要素需求增加 ,当这些要素不
能满足它们生长需求时 ,生存要素的争夺凸显。作
为外来入侵植物的斑地锦 ,通过分泌化感物质[ 4]或
诱导土壤微生物[ 7]和养分[ 8] 的偏利 ,在争夺中占有
优势 ,从而使马铃薯的生理代谢受到影响 ,进而影响
到马铃薯对光能的吸收 、利用和分配。
在此提出 ,这种解释的确切性和斑地锦通过何
种方式影响马铃薯叶片色素代谢 、PS Ⅱ叶绿素荧光
61第 5期　　　　　 　　　王　方等:半湿润区斑地锦入侵后马铃薯的光合响应
活动和光能分配的效应机制还有待进一步深入研
究。
参 考 文 献:
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Effect of Euphorbia supine Raf.invasion on potato PSⅡ fluorescence
characteristics and absorbed light energy allocation
WANG Fang1 , MA Ting-rui2 , LIU Yong-qiang1 , LIANG Hui-guang2 , LI Zhang1
(1.Gansu Academy of Agricultural Sciences , Lanzhou , Gansu 730070 , China;
2.Gansu Agricultural University , Key Lab of Crop Improvement &Germplasm Enhancement , Lanzhou , Gansu 730070 , China)
　　Abstract:By control with the normal conditions , an experiment was carried out to study the influence of Euphorbia
maculata invasion on potato leaves photosynthestic pigment content , PS Ⅱ fluorescence characteristics and absorbed light
energy allocation.The results show that Euphorbia maculata invasion decreases potato leaves ALA content , chlorophyll
-a content , chlorophyll-b content , Fv/Fm , Fv /Fm , ΥPS Ⅱ , ETR , qP and Pc on different extent , but increases
NPQ and Hd ,while changes little Ex at different growth stages.The influence of Euphorbia maculata invasion on potato
leaves chlorophyll characteristics , PS Ⅱ chlorophyll fluorescence activity and absorbed light energy allocation is relevant
with potato s growth stage , and the influence range increases with the push of growth stage.Euphorbia maculata invasion
does not break the law that the PS Ⅱ fluorescence varies with the change of growth stages.
Keywords:potato;Euphorbia maculata invasion;PSⅡ chlorophyll fluorescence;absorbed light energy allocation
62　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干旱地区农业研究　　 　　　　　　　　　　　　　第 29卷