全 文 ：2014 年 12 月
第 6 期
林业资源管理
FOＲEST ＲESOUＲCES MANAGEMENT
December 2014
No. 6
清香木天然林物种多样性及稳定性对不同干扰强度的响应
王加国1，黄 波2，李晓芳1，安明态1，袁丛军3，杨 瑞1
(1. 贵州大学 林学院，贵阳 550025;2. 水城县林业局，贵州 水城 553000;3. 贵州省林业科学研究院，贵阳 550005)
摘要:选择清香木 (Pistacia weinmannifolia)典型群落样地，划分为不同干扰类型。采用物种丰富度、Simpson 指
数 (D)、Shannon-Wiener指教 (H)和均匀度指数 (E)等物种多样性指数及改进的 M-Godron稳定性测定方法，
对清香木天然种群的物种多样性和稳定性进行分析。结果表明:清香木群落乔木层和草本层物种多样性表现为
干扰弱 ＞干扰强，而灌木层为干扰弱 ＜干扰强;在不同干扰强度下群落稳定性均靠近稳定状态，其相对的稳定
性比较是干扰强 ＞干扰弱，表现出与群落物种多样性不同的趋势。
关键词:清香木群落;物种多样性;稳定性;干扰
中图分类号:S718. 5 文献标识码:A 文章编号:1002 － 6622(2014)06 － 0069 － 06
DOI:10． 13466 / j． cnki． lyzygl． 2014． 06． 016
Ｒesponse of Species Diversity and Stability of
Natural Pistacia weinmannifolia Forest under
Different Intensities of Disturbance
WANG Jiaguo1，HUANG Bo2，LI Xiaofang1，AN Mingtai1，YUAN Congjun3，YANG Ｒui1
(1. College of Forestry，Guizhou University，Guiyang 550025，China;2. Forestry Bureau of Shuicheng County，Shuicheng，Guizhou 553000，
China;3. Guizhou Academy of Forestry，Guiyang 550005，China)
Abstract:Sample plots of typical community of Pistacia weinmannifolia were set up and divided into dif-
ferent types of disturbance. By using the species richness，the simpson index (D) ，the shannon-wiener in-
dex (H) ，and the Pielou index (Ｒ)as well as a community stability index and the improved M-Godron
method. Species diversity and stability of Pistacia weinmannifolia community under two different intensi-
ties of disturbance were analysis. The results showed that the species diversity index of the tree layers and
the herbaceous layer in the strong interference was higher than that of weak interference，but to the shrub
layer，the fact was reversed. The analysis shows that community stability under different disturbance inten-
sities is stable or near steady state，the relative stability of relatively strong interference ＞ interference
weak，showing species diversity and different trends.
Key words:Pistacia weinmannifolia community，species diversity，stability，disturbance
收稿日期:2014 － 10 － 29;修回日期:2014 － 12 － 02
基金项目:贵州省科技支撑计划项目(黔科合 NY字［2010］3058 号)
作者简介:王加国(1989 －) ，男，贵州水城人，在读硕士，研究方向为保护生物学。Email:wangjiaguoyx@ 163． com
通讯作者:安明态(1975 －) ，男，贵州德江人，副教授，硕导，研究方向为植物分类学和保护生物学。
Email:gdanmingtai@ 126． com
林业资源管理 第 6 期
生物多样性是人类赖以生存的基础，其变化是
当今生态学三大研究方向之一，物种多样性作为其
中一个最基础的研究层次，一直受到普遍重视［1］。
物种多样性不仅与群落的组成结构和功能等植被
特征相关，还与外界干扰的性质和强度密不可分。
而稳定性是群落或生态系统存在的必要条件和功
能表现。从多样性的角度研究群落的动态或稳定
性是森林生态学研究的一个热点［2］。清香木(Pista-
cia weinmannifolia)隶属漆树科(Anacardiaceae)黄连
木属(Pistacia) ，为常绿灌木至乔木。产于我国西部
多省，其中，贵州主要分布于黔西南、黔南、安顺、六
盘水及遵义(习水、仁怀)等地，常生于海拔 500 ～
1 350m的山地阔叶林及灌木林中。该树种性喜光，
根系发达，耐干旱瘠薄，适应性强，在微碱性、中性
和微酸性土壤中均能生长良好，是喀斯特山地及干
热河谷优良造林先锋树种。清香木为贵州省重点
保护树种，其花浓郁清香，嫩叶紫红耐修剪，近 10 余
年来在园林上尤其作为桩景树日益受到园艺工作
者的青睐;且木材坚重，结构细致，纹理色泽美观
(俗称“乌木”) ，干后稳定性好，是高档家具及工艺
品的珍贵材料，成年植株屡遭砍伐，各地盗挖现象
较为严重;清香木生长缓慢，加之生境退化，野生资
源日益减少，大树较为少见。随着清香木受关注的
程度增加，相关研究的报道也日益增多。近年来，
国内学者对清香木的研究主要集中在群落种间关
系［3 － 4］、植被调查［5 － 6］、水分生态［7 － 10］、苗木组培繁
育［11 － 12］、植物化学成分［13 － 14］以及园林栽培应用等
方面，但对不同强度干扰下清香木天然种群的物种
多样性及稳定性研究尚未见报道。通过划分不同
的干扰类型，研究清香木天然林的物种多样性及稳
定性，可为深入研究清香木生态系统稳定性、种群
保育及植被保护提供一定的理论基础。
1 研究区概况
研究区位于贵州省水城县发耳镇和都格乡两
个毗邻乡镇境内，北纬 26° 17 ～ 26° 20 东经
104°42 ～ 104°44。该地保存着较典型的清香木天
然乔木群落，也是贵州省目前发现仅见的以清香木
为建群种或优势种的几片天然乔木林，当地称“乌
木林”。由于当地居民将其视为风水林，多年来，在
当地少数民族风俗及村规民约保护下得以幸存。
该区属亚热带湿润季风气候，雨量充沛，气候温和，
冬无严寒，夏无酷暑，雨热同季，春秋相连，年日照
1 300 ～ 1 500h，年平均气温 12. 4℃，年平均降水量
1 100mm，无霜期 250d 左右，海拔 1 000 ～ 1 300m，
坡位为中部及中上部，主要基岩为紫色砂页岩，土
壤类型以紫色土为主，现有植被是以清香木(Pista-
cia weinmannifolia)、复羽叶栾树(Koelreuteria bipin-
nata)、栓皮栎(Quercus variabilis)、黄连木(Pistacia
chinensis)、合欢(Albizia julibrissin)等为主的常绿阔
叶林和次生性的常绿落叶阔叶混交林，局部地段群
落能形成清香木纯林。其中，发耳分布区的清香木
林毗邻村寨，尽管林分保护较好，乔木层保存完整，
但由于林下人为活动及家禽家畜活动较为频繁，属
强干扰类型;都格分布区的清香木林位于村寨后
山，相距较远，加上地段偏僻，位置特殊，人畜很少
进入林内，干扰相对较弱，林分保存较为完整。因
此，两个研究地清香木天然林形成了较为明显的
强、弱对照的干扰类型。
2 研究方法
2. 1 野外调查
在全面踏查的基础上，采用典型样地法取样，
两种干扰类型群落各设置 6 块样地，共设样地 12
块，每 块 样 地 面 积 20m × 30m，总 样 地 面 积
7 200m2。在每个样地内布设 6 个 10m × 10m的样
方进行乔木层每木调查，共调查乔木样方 72 个;
每个样地的上、中、下分别等距布设 5 个 2m × 2m
的灌木样方和 5 个 1m × 1m的草本样本，进行灌木
层、草本层调查，共设置灌木样方 180 个、草本样
方 180 个。记录每个样地的海拔、坡向、坡位、坡
度、基岩及土壤类型、郁闭度等指标，同时调查各
物种株(丛)数、地径(胸径)、树高、冠幅、枝下高、
起源、是否结实、健康状况等指标。群落样地基本
情况如表 1 所示。
2. 2 数据处理
2. 2. 1 物种多样性的测度
采用 Gleason 丰富度指数(Ｒ)、Simpson 指数
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第 6 期 王加国等:清香木天然林物种多样性及稳定性对不同干扰强度的响应
(D)、Shannon-Wiener指数(H)及 Pielou 均匀度(E)
指数进行物种多样性的计算，其表达式如下:
Gleason丰富度指数，Ｒ = S /LnA
Simpson指数，D =∑(Pi)
2
Shannon-Wiener指数，H = －∑Pi lnPi
物种均匀度，E = H / lnS
上式中:S为物种数目，A 为单位面积，Pi 表示
种 i的个体数占群落总个体数的比例。
表 1 群落样地基本情况
Tab. 1 Basic situation of community surveys
地点 群落类型 土壤类型 坡位 样地数 /个
盖度 /%
群落 乔木层 灌木层 草本层
干扰情况
都格 清香木 +复羽叶栾树 紫色土 中上 6 80 75 10 15 弱
发耳 清香木纯林 紫色土 中上 6 80 80 10 55 强
2. 2. 2 群落稳定性的测度
M-Godron测定方法是目前国际上流行的一种
测定群落稳定性的方法。该方法的原理是将群落
中所有植物的频度，从大到小排列后，计算出总种
数倒数的累积百分数和相对频度的累积百分数，
对两者作散点图，用一条曲线连接各散点，同时在
坐标轴数值的两端点处连一直线，与曲线交点即
为所求交点。若所求交点坐标趋近于(20，80)的
稳定点，群落则稳定，反之则不稳定。M-Godron 法
最关键的是交点坐标的计算，传统的方法需要借
助方格纸手工计算，效率较低且不准确。本研究
采用改进的 M-Godron 法，即在绘制散点图及连接
线的过程中，首先建立数学模型，模拟散点图平滑
曲线 H，再以此曲线代替散点图连接线计算交点
坐标。
平滑曲线模拟方程:y = ax2 + bx + c
直线方程:y = 100 － x
对方程求解，得:
x = ［－ (b + 1)± (b + 1)2 － 4a(c － 100槡 ) ］/2a
方程式中，x为种倒数的累积百分数，y 为相对
频度的累积百分数。直线方程 2 个解中处于 0 ～
100 之间的数值为交点的横坐标，利用直线方程求
出纵坐标。平滑曲线模拟及检验采用 SPSS 19. 0 软
件进行。
3 结果与分析
3. 1 物种组成比例
在不同干扰下，群落各层植物的多样性变化并
不一致［15 － 16］。针对研究区清香木群落特点，将群落
分为乔木层、灌木层和草本层 3 层。从图 1 可以看
出，在低干扰下，乔木层种类有 19 种，占群落总数
26. 76%;灌木层和草本层种类均为 26 种，各占群落
总数 36. 62%。高度干扰下，乔木层种类有 10 种，
占群落总数 30. 30%;灌木层种类为 13 种，占群落
总种数 39. 39%，草本层种类为 10 种，占群落总种
数 30. 30%。不同强度干扰下，物种种类组成差异
明显，低干扰下群落各层次物种丰富度均高于强干
扰下，特别是在灌木层和草本层植物丰富差异较
大，而乔木层相对差异较小，表明干扰程度对灌木
层和草本层影响较大。
图 1 不同干扰类型下清香木群落物种组成
Fig. 1 Species composition in Pistacia weinmannifolia
communities under different types of disturbance
3. 2 群落物种多样性分析
物种多样性是指物种水平上的生物多样性，它
17
林业资源管理 第 6 期
是用一定空间范围物种数量和分布特征来衡量
的［17］。从表 2 可知，不同类型干扰下，群落各层次
物种多样性指数、Simpson 指数、Shannon-Wiener 指
数和 Pielou指数变化趋势不同，弱干扰群落中各指
数呈递增趋势，而强干扰下群落各指数呈现波动。
物种多样性各项指数均与群落结构和类型相关，群
落中物种数量的增加使各项指数随之增大;群落结
构越复杂，物种丰富度指数和多样性指数越大，均
匀度指数越小。清香木在所研究群落中处于乔木
层，起着支配群落的作用，还决定着群落的发展趋
势。各样地乔木层中，不同干扰类型下物种多样性
指数存在较大差异，弱干扰下物种丰富度指数、
Shannon-Wiener指数 H和 Simpson指数 D明显高于
强干扰，尤其是物种均匀度指数差别明显。弱干扰
下，样地 DG-2 乔木层的 Shannon-Wiener 指数 H，
Simpson指数 D，均匀度指数 E 最大，分别为 1. 56，
0. 71，0. 75;强干扰下，FE-02 样地乔木层的 Shan-
non-Wiener指数 H，Simpson 指数 D，均匀度指数 E，
最大分别为 0. 97，0. 57，0. 70。
灌木层为群落的从属层，是组成群落重要的一
部分，弱干扰样地的灌木层物种丰富度明显高于强
干扰样地，各多样性指数值则各有差异。不同干扰
强度的 Simpson指数 D 均未超过 1. 00。弱干扰下，
Shannon-Wiener指数 H，Simpson 指数 D，均匀度指
数 E 最高的是 DG-01 样地，分别为 1. 90，0. 82，
0. 87，均高于其他样地;强干扰下，Shannon-Wiener
指数 H，Simpson 指数 D，均匀度指数 E 最高的是
FＲ-06 样地，分别为 1. 70，0. 80，0. 95，均高于其他样
地。均匀度指数 E 在干扰强的群落反而大于干扰
弱的群落。
草本层在弱干扰群落中物种较丰富，样地中丰富
度值最高达 1. 88，最低值 0. 78，强干扰的各样地中，
丰富度最高值 1. 09，多数样地均为 0. 78，表明强干扰
对群落草本层影响最大。此外，强干扰群落人为活动
频繁，受到大量紫茎泽兰入侵，造成草本层部分物种
丧失。对于不同干扰类型下整个群落而言，弱干扰下
Shannon-Wiener指数 H 为 2. 83，远远高于强干扰下
Shannon-Wiener指数 H为 1. 33，但是两者的 Simpson
指数 D和均匀度指数 E差异不显著。
表 2 两种干扰强度下清香木群物种多样性指数对比
Tab. 2 Species diversity index contrast in Pistacia
weinmannifolia communities under different types of disturbance
样地 层次
物种多样性指数
Ｒ D H E
群落(弱干扰)
乔木 2． 32 0． 68 1． 60 0． 54
灌木 3． 18 0． 80 2． 11 0． 65
草本 3． 18 0． 79 2． 83 0． 64
DG-01
乔木 1． 09 0． 70 1． 41 0． 72
灌木 1． 41 0． 82 1． 90 0． 87
草本 1． 72 0． 87 2． 15 0． 90
DG-02
乔木 1． 25 0． 71 1． 56 0． 75
灌木 1． 56 0． 81 1． 89 0． 82
草本 1． 56 0． 77 1． 84 0． 78
DG-03
乔木 1． 41 0． 69 1． 52 0． 69
灌木 1． 25 0． 78 1． 77 0． 85
草本 0． 78 0． 71 1． 45 0． 84
DG-04
乔木 1． 09 0． 55 1． 20 0． 62
灌木 2． 19 0． 78 1． 98 0． 75
草本 1． 09 0． 44 0． 93 0． 48
DG-05
乔木 0． 78 0． 56 1． 04 0． 64
灌木 1． 41 0． 66 1． 38 0． 63
草本 1． 88 0． 48 1． 13 0． 45
DG-06
乔木 0． 47 0． 55 0． 88 0． 80
灌木 0． 78 0． 69 1． 36 0． 85
草本 1． 72 0． 59 1． 22 0． 51
群落(强干扰)
乔木 1． 22 0． 49 0． 89 0． 39
灌木 1． 59 0． 83 2． 04 0． 79
草本 1． 22 0． 68 1． 33 0． 58
FE-01
乔木 0． 63 0． 45 0． 82 0． 59
灌木 0． 94 0． 70 1． 43 0． 78
草本 0． 78 0． 22 0． 48 0． 30
FE-02
乔木 0． 47 0． 23 0． 47 0． 42
灌木 0． 63 0． 69 1． 28 0． 92
草本 0． 78 0． 47 0． 89 0． 55
FE-03
乔木 0． 47 0． 35 0． 61 0． 55
灌木 0． 47 0． 62 1． 03 0． 94
草本 0． 63 0． 57 0． 96 0． 70
FE-04
乔木 0． 63 0． 57 0． 97 0． 70
灌木 0． 94 0． 78 1． 64 0． 92
草本 0． 78 0． 64 1． 14 0． 71
FE-05
乔木 0． 63 0． 55 0． 89 0． 64
灌木 0． 47 0． 64 1． 05 0． 96
草本 0． 47 0． 17 0． 35 0． 32
FE-06
乔木 1． 09 0． 40 0． 80 0． 41
灌木 0． 94 0． 80 1． 70 0． 95
草本 1． 09 0． 69 1． 36 0． 70
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第 6 期 王加国等:清香木天然林物种多样性及稳定性对不同干扰强度的响应
3. 3 稳定性分析
群落稳定性是植物群落结构与功能的一个综
合性特征［18］，不仅与群落结构和功能相关，还与外
界干扰及其强度相关。群落顶级演替理论认为只
有顶级群落才是稳定的，其稳定点为种百分数与累
积相对频度比等于或接近于 20 /80。但是，绝对稳
定的群落是不存在的，植物群落的稳定性是随着群
落演替的不同阶段而变化。采用改进的 M-Godron
方法，测得清香木群落稳定性结果如表 3 所示。不
同干扰类型群落的模拟曲线的 Ｒ2 值分别为 0. 914，
0. 893，方程显著性检验结果表明回归方程均为极显
著(P ＜ 0. 01) ，可以使用该曲线方程模拟两者的回
归关系。不同干扰类型下群落的交点均靠近 20 /80
的稳定交点坐标，即处于一定的稳定状态，但差异
不明显。仅通过图的交点坐标无法直观说明各个
群落稳定状态的大小关系，因此采用各个交叉点坐
标与稳定点坐标的欧氏平方距离来描述各群落稳
定性大小。结果表明:干扰弱的群落与平衡点距离
较大，干扰强的群落与平衡点距离反而小。结合实
际群落特征分析，弱干扰群落稳定点远离平衡点可
能与其群落存在着强烈的种内竞争有关;强干扰群
落乔木层树种较为单一，几乎为清香木纯林，灌木
层将近丧失，草本层受到大量紫茎泽兰入侵，但其
稳定性偏离平衡点较小，这是因为乔木层清香木物
种之间各自占据自己的生态位，和谐共处所表现出
来的。
表 3 清香木群落稳定性分析结果
Tab. 3 Analysis stability results of Pistacia weinmannifolia community
群落干扰类型 曲线类型 Ｒ2 P值 交点坐标 欧氏平方距离 结果
干扰弱(都格) y = － 0. 0119x2 + 1. 8034x + 30. 851 0. 914 ＜ 0. 01 27. 99 /72. 01 127. 6802 稳定
干扰强(发耳) y = － 0. 012x2 + 1. 7651x + 35. 954 0. 8924 ＜ 0. 01 26. 12 /73. 88 74. 9088 稳定
3. 4 多样性与稳定性关系
在 M-Gordon 稳定性测定方法中，因为交点坐
标与稳定点之间距离的大小与该群落的稳定性的
强弱成反比关系，所以为了便于比较，可以将各交
点坐标与稳定点坐标的距离取倒数，然后乘以 10，
可根据该数值大小直接比较群落稳定性［2］，得弱
干扰群落和干扰强群落的稳定性数值分别为
0. 078 3，0. 133 4，群落之间稳定性强弱关系为:弱
干扰 ＜强干扰，其大小关系与物种多样性指数计
算结果相反。一般认为，群落结构越复杂，物种多
样性和丰富度指数就越大，群落越稳定［19 － 22］，Til-
man［23］指出较高的多样性可以增加植物群落的生
产力、生态系统营养的保持力和生态系统的稳定
性。但该清香木群落物种多样性与稳定性却表现
出异常特点，说明该群落的物种多样性和稳定性
之间没有表现出正相关关系。这可能与这两个清
香木群落组成结构特点有关:强干扰类型群落的
物种丰富度偏低，但其乔木层主要是以清香木为
建群种的单优群落，尽管也有其它的伴生乔木，但
数量较少，群落竞争主要表现为清香木的种内竞
争，加上基本上属于成熟林分，生长趋于稳定，竞
争较小，并且该群落林分由于强干扰作用，林下灌
木层、草本层都不发达，都还具有一定的空间，竞
争也就较弱。弱干扰类型群落物种多样性较为丰
富，尤其乔木层主要为复羽叶栾树和清香木组成
的共优群落，尽管也是成熟林分，但二者都属阳性
树种，尤其复羽叶栾树的生长速度明显高于清香
木，加上还有其它的伴生乔木，除了种内竞争，种
间竞争亦十分激烈，对光照等的竞争较为激烈，同
时，由于人为活动较少，林下灌木、草本层较为丰
茂，物种可利用的空间资源有限，竞争也就较大，
群落稳定性较差。因此，从清香木的这两种群落
类型看，在讨论群落物种多样性和稳定性的相关
性时，不能单纯考虑物种丰富度与多样性程度，还
与群落结构、可利用的空间、所处环境及干扰状况
等有关系。
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林业资源管理 第 6 期
4 结论与讨论
1)不同干扰类型下群落物种种类组成差异明
显，干扰弱的群落物种组成丰富。清香木处于群落
乔木层，干扰对灌木层和草本层影响较乔木层明
显，弱干扰群落灌木层和草本层种类占总群落的种
类数 73. 42%，而干扰强的群落灌木层和草本层种
类占总群落的种类数 60. 60%。干扰强的群落人为
活动频繁，局部受大量紫茎泽兰入侵，对草本层影
响显著。
2)不同干扰类型下群落的丰富度指数、多样性
指数和均匀度指数均存在一定的差异，物种多样性
指数与丰富度指数变化趋势相同。不同干扰类型
对群落的影响显著，干扰弱的群落结构复杂，物种
丰富度指数与多样性指数就越大。目前，研究物种
多样性变化的影响因子多数集中在环境因子方
面［24］，除此之外，生物因子特别是人为干扰对植物
群落物种多样性影响也不容忽视。艾训儒等［25］认
为，人为干扰对群落各层次物种多样性的影响不尽
相同，对乔木层优势种的主体地位和作用没有根本
性改变，但使群落物种种类组成发生变化。笔者认
为，不同干扰类型的样地群落及其各层物种丰富度
和多样性程度各具差异，其中，干扰弱的样地群落
中乔、灌木层和草本层的物种丰富度皆高于干扰强
的群落;丰富度均值为灌木层 ＞乔木层 ＞草本层;E
指数基本为草本层最大。强干扰型的样地群落的 H
指数、D指数和 E指数均值为灌木层 ＞草本层 ＞乔
木层。
3)利用改进的 M-Godron稳定性测定方法测得
不同干扰群落的稳定性结果均靠近稳定的平衡点。
干扰弱的群落偏离稳定点的距离较大，其稳定性小
于干扰强群落的。针对该不同干扰下的群落而言，
干扰弱的群落种间竞争明显较大，而导致稳定性较
低;干扰强的群落因为在物种组成方面较为单一，
接近于清香木纯林，实地调查还发现，其群落灌木
层基本丧失，群落稳定性主要体现在乔木层，所以
稳定性高于干扰弱的群落。
4)研究结果认为群落多样性与稳定性之间没
有明确的关系，这可能与群落自身的特点有关。王
国宏认为［26］在一定的条件下，多样性可以导致稳定
性，但形成这种关系的驱动力不是多样性本身，而
是群落包含物种或功能群能力。从生物保护的角
度来讲，稳定性问题的深入研究，可以为珍贵植物
资源的保护提供理论依据。
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林业资源管理 第 6 期
2)土壤系统是一个复杂的生态系统，受外界干
扰后，除土壤微生物数量有所变化外，可能土壤微
生物的类群及其活性可能都会发生改变，后续相关
研究工作中应该更注重该方面。另外林火发生后
不同恢复时间序列上土壤微生物的响应也应该作
为重点的研究内容。
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