全 文 ：澳门青洲山血桐群落特征及物种多样性研究
赵珊珊 1, 2 ,曾庆文 1＊ ,邢福武1 　(1.中国科学院华南植物园 , 广东广州 510650;2.中国科学院研究生院 , 北京 100039)
摘要　根据样方调查 ,对澳门青洲山血桐(Macarangatanarius)群落的种类组成、外貌、群落结构特征和物种多样性进行了分析。结果表
明:澳门青洲山血桐群落属于南亚热带次生性常绿阔叶林 ,在 700m2的样地中有维管束植物 66种 ,隶属于 39科 62属 ,其中以热带成分
占绝对优势。群落优势种为血桐 , 重要值为 119.25,优势科为大戟科、茜草科等。群落终年常绿 ,成层现象明显 ,可分为乔木层(2亚
层)、灌木层和草本层 3个层次 ,层间植物丰富 , 3个层次多样性格局基本表现为灌木层 >乔木层 >草本层。对优势种群的年龄结构分析
表明 ,该群落处于增长状态。群落频度分布规律为A级 >B级>C级>D级邻近地区进行比较 ,群落物种丰富度较高。澳门青洲山血桐群落是迄今在澳门发现的保护得最好的血桐群落 ,因此 ,建议对青洲山的植
被进行适当的保护。
关键词　血桐群落;群落特征;物种多样性;澳门
中图分类号　S796　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2010)06-03243-06
CharacteristicsandSpeciesDiversityofMacarangatanariusCommunityonIlhaVerdeHillofMacau
ZHAOShan-shanetal　 (SouthChinaBotanicalGarden, ChineseAcademyofSciences, Guangzhou, Guangdong510650)
Abstract　 Accordingtothedataofcommunityinvestigation, thefloristiccomposition, structurecharacteristicsandspeciesdiversityofthe
MacarangatanariuscommunityonIlhaVerdeHilofMacauwereanalyzed.TheresultsshowedthatM.tanariuscommunitybelongedtosouth
subtropicalsecondaryevergreenbroad-leavedforestwith66speciesbelongingto60generaand38familiesin7plotsof700m2.Thefloristic
compositionofthecommunitywasmainlytropicalgenera.Thesingle-dominantspeciesinthiscommunitywasM.tanariuswiththeimportant
valueof119.25.AndthepreponderantfamilieswereEuphorbiaceae, Rubiaceaeandsoon.Thecommunitycanbeverticalydividedinto
threelayers:treelayer(with2sublayers), shrublayerandherblayer.Itwasevergreenaltheyearround, andwasdominatedbythephaner-
ophytes(50%).Theorderofthemagnitudeofspeciesdiversitywasshrublayer>treelayer>herblayer.Basedonanalyzingtheagestructure
ofdominantpopulations, itwasfoundthattheM.tanariuspopulationbelongedtotheincreasingtype.Thelawoffrequencydistributionofthe
communitywasA>B>C>Dhighlystableandevenlydistributedcommunity.Thediversityofthiscommunitywasthehighestincomparisonwithothercommunitiesin
Hongkong, DinghushanNaturalReserveandShenzhen.TheM.tanariuscommunityinIlhaVerdeHillwasfoundedasthebestconservedM.
tanariuscommunityinMacau, sonecessarymeasuresshouldbetakentoprotectthevegetationonIlhaVerdeHil.
Keywords　 Macarangatanariuscommunity;Communitycharacteristics;Speciesdiversity;Macau
基金项目　国家自然科学基金项目(30871960);中国科学院知识创新
工程重要方向项目(KSCX2-YW-Z-026);广东省科技厅科技
计划项目(2007A020200004-8)。
作者简介　赵珊珊(1986-),女 ,山东潍坊人 ,硕士研究生 , 研究方向:生物多样性及物种保育。 ＊通讯作者 , E-mail:zengqw@
scib.ac.cn。
收稿日期　 2009-11-04
　　血桐(Macarangatanarius)是大戟科(Euphorbiaceae)血桐
属(MacarangaThouars)植物 ,又叫流血桐 、帐篷树 ,产于我国广
东(珠江口岛屿)、香港 、澳门 、台湾 ,日本(琉球群岛)、越南 、泰
国 、缅甸 、马来西亚 、印度尼西亚以及澳大利亚北部也有分
布 [ 1] 。当其茎部锯断后 ,髓部分泌的液体遇空气后 ,会氧化变
成红色 ,有如鲜血般红艳 ,故名血桐。血桐为速生树种 ,稍耐盐
碱 ,但不耐霜 ,适宜栽植于海滨地区作行道树或渔村宅旁作遮
阴树 [ 2] ;其木材轻软 ,可作为建筑及制造箱板的材料。
在东南亚地区 ,当地居民利用血桐属植物的新鲜叶子或干
枯叶子外敷治疗刀伤 、擦伤 、溃疡肿痛和疖子等 ,被当作传统民族
药物使用 [ 3] 。因此对该属植物化学成分和药理作用的研究广受
各国学者的瞩目 ,对血桐的研究也集中在血桐的药用价值、药用
部位 、药用成分及药理作用等方面 [ 3-10] ,而对血桐的种群生态学、
群落生态学以及保护遗传学等方面的研究还是空白。笔者通过
详细的样地调查 、数据统计和分析 ,旨在阐明澳门青洲山血桐群
落的种类组成 、外貌 、结构 、种群动态及物种多样性等方面的特
征 ,探讨血桐群落的自然生态规律 ,对血桐的群落保护和开发利
用提供一定的理论依据 ,并为澳门青洲山的物种多样性保育、森
林管理和抚育提供参考。
1　青洲山自然环境概况及血桐的分布
青洲山(IlhaVerdeHil)位于澳门半岛西北部 ,海拔 57
m,总面积约 35 500 m2 ,因岛上绿树苍翠 ,故称青洲 ,又称绿
岛。 1889年澳葡当局由莲峰庙附近填海成堤 ,使澳门半岛与
之相连 。后来又陆续将堤岸周围加阔 ,现在的青洲已跟澳门
半岛连成一体。青洲山属海洋性季风气候 ,一年中气温变化
较为平缓 ,年平均气温 22.3℃,最冷月(1月)平均气温 14.5
℃,最热月(7月)平均气温 28.6 ℃;湿度较高 ,约 75% ～
90%。年平均降雨量 2 013.1mm, 6月雨量最多 ,达到 361.4
mm, 12月雨量最少 ,仅 24 mm。由于受海洋的影响 ,澳门气
温的日变化也较小 , 35年平均为 5.2 ℃。夏秋季节长 ,多受
热带风暴与台风的侵袭和影响。
澳门发展历史悠久 ,人类活动对于澳门植被的破坏比较
严重 ,尤其在澳门半岛 ,自然植被遭到了严重破坏 ,但青洲山
由于长期以来属于宗教场所或军事禁区 ,受到的人为干扰较
少 ,仍见有少量的次生南亚热带常绿阔叶林及稀疏灌丛。据
调查 ,青洲山植物群落是澳门保护最好的天然植被群落 ,主
要建群树种有假柿木姜子(Litseamonopetala)、半枫荷(Ptero-
spermumheterophylum)、白楸(Malotuspaniculatus)、假苹婆
(Sterculialanceolata)、血桐等。
血桐主要分布在山顶 ,尤其阳坡和半阳坡 ,可见血桐是
喜阳树种 ,分布于山顶温暖的气候区内。血桐群落土壤以由
花岗岩发育而成的赤红壤为主 ,呈酸性(pH值 4.84 ～ 5.70),
并夹杂一些花岗岩碎石 ,山上植物繁茂 ,枯枝落叶丰富 ,土层
较厚 ,腐殖质含量高 ,土壤肥沃 。
2　研究方法
2.1　样地调查　在对青洲山植被作全面调查和线路踏查
的基础上 ,结合群落保存状况 ,选择受人为干扰少 ,乔 、灌 、草
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2010, 38(6):3243-3248 责任编辑　张彩丽　责任校对　卢瑶
层次具备的典型地段设置样方 ,样方面积 10 m×10 m,调查
样方总面积为 700 m2 。调查项目主要包括:①样方内胸径
(DBH)2 cm以上 、高度 2 m以上的所有乔木的种名 、株数 、
胸径 、高度和冠幅;②样方内所有灌木的种名 、株数 、盖度 、多
度和平均高度;③样方内所有藤本植物的种名 、株数和盖度;
④样方内所有草本植物的种名 、株数 、多度和平均高度;⑤海
拔高度 、坡度 、坡向 、土壤类型等生境因子。
2.2　数据分析
2.2.1　重要值(ImportanceValue)。
乔木重要值 IVsh =[相对多度 RA(%)+相对频度 RF
(%)+相对显著度 RP(%)] /3
灌木重要值 IV=[相对多度 RA(%)+相对频度 RF
(%)+相对盖度 RC(%)] /3
2.2.2　生活型。采用 Raunkiaer生活型系统的分类方
案 [ 11] ,统计组成群落植物的生活型 。
2.2.3　物种多样性。采用 3类常用的 α多样性指数 ,即丰
富度指数(RichnesIndex)、多样性指数(DiversityIndex)和
均匀度指数(EvennesIndex),其测度公式如下 [12-14] 。
①物种丰富度指数 。
R0 =S
Margalef指数:E=(S-1)/lnN
②物种多样性指数 。
优势度 Simpson指数(D):D=1-∑Pi2
Shannon-Wiener指数(H′):H′=-∑PilnPi
③Pielou均匀度指数。
Jsw=(-∑PilnPi)/lnS
式中 , S为样方的植物种类总和 ,即丰富度指数;Pi为种 i的
个体数占所有种的个体数的比率;N为样方所有物种的个体
数之和 。
3　结果与分析
3.1　澳门青洲山血桐群落种类组成　根据样方调查统计 ,
该血桐群落 700m2的样地中有维管植物 66种 ,隶属于 39科
62属 ,其中蕨类植物 4科 4属 5种 ,被子植物 35科 58属 61
种。各大类群的科 、属 、种数量及其所占的比例如表 1所示。
表 1　澳门青洲山血桐群落物种组成
Table1　 SpeciescompositionofMacarangatanariuscommunityonIlhaVerdeHil
植物类群Planttypes
科数Numberoffamily
占总科数比例∥%Proportionintotalfamilynumber
属数Numberofgenera
占总属数比例∥%Proportionintotalgeneranumber
种数Numberofspecies
占总种数比例∥%Proportionintotalspeciesnumber
蕨类植物Pteridophyta 4 10.26 4 6.45 5 7.58
被子植物Angiosperm 35 89.74 58 93.55 61 92.42
合计 Total 39 100.00 62 100.00 66 100.00
　　群落中 3种(含 3种)以上的科有 5科 ,占总科数的
13.16%,如大戟科 7种 ,茜草科 5种 ,禾本科 4种 ,这些科的
种数约占样方植物总种数的 33.33%;其中 26科只含有 1个
种 ,占总科数的 66.67%,显示出含 1种的科的种类比率高的
区系特点。由此可见 ,该区系的植物种类分布在少数科内 ,
优势现象明显。群落的优势科如大戟科 、茜草科等均属于热
带性质的科 ,说明该地区系具有较强的热带性质。
3.2　区系成分分析　根据吴征镒的植物区系地理成分划分
原则 [ 15-17] ,对青洲山血桐群落 35科 58属种子植物进行区系
成分分析 。由表 2可以看出 ,青洲山血桐群落物种组成
表 2　血桐群落种子植物科、属的区系成分分析
Table2　Theareal-typesoffacultyandgenerainMacarangatanariuscommunity
分布区类型及变型Areal-typeandvariants
科数Numberoffamily
占总科数比例∥%Percentageintotalfamilynumber
属数Numberofgenera
占总属数比例∥%Percentageintotalgeneranumber
1.广布(世界分布)Cosmopolitan 12 34.29 3 5.17
2.泛热带(热带广布)Pantropic 19 54.29 20 34.48
2-2.热带亚洲-热带非洲 -热带美洲(南美洲)Trop.Asia-Trop.Afr.-Trop.A-mer.(S.Amer.) 1 2.86 3 5.17
2S.以南半球为主的泛热带分布 PantropicespecialyS.Hemisphere 1 2.86
3.东亚(热带、亚热带)及热带南美间断 Trop.＆Subtr.E.Asia＆(S.)Trop.A-mer.Disjuncted 2 5.71 2 3.45
4.旧世界热带 OldWorldTropics 12 20.69
5.热带亚洲至热带大洋洲Trop.AsiatoTrop.AustralasiaOceania 6 10.34
6.热带亚洲至热带非洲 Trop.AsiatoTrop.Africa 2 3.45
7-4.越南(或中南半岛)至华南或西南分布 VietnamorIndochinesePeninsulatoS.orSW.China 1 1.72
7a.马西来 ,基本上在新华莱士线以西 ,北可达中南半岛或印东北或热带喜马拉雅 ,南达苏门答腊 2 3.45
7e.全分布区东南达西太平洋诸岛孤 ,包括新喀里多尼亚和斐济 2 3.45
8.北温带 N.Temp. 1 1.72
8-4.北温带和南温带间断分布 N.Temp.＆S.Temp.disjuncted 1 1.72
9.东亚及南美间断 E.Asia＆N.Amer.disjuncted 1 1.72
10-1.地中海区 ,西亚(或中亚)和东亚间断分布 Mediterranea, W.Asia(orC.A-sia)＆E.Asiadisjuncted 1 1.72
14.东亚 E.Asia 1 1.72
合计 Total 35 100.00 58 100.00
3244 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2010年
中 ,地理成分相对简单。在组成血桐群落的 35科中 ,从科级
统计来看 ,具有 3个分布区类型 2个变型 ,除世界分布外 ,几
乎全部都为热带分布。在组成血桐群落的 58属中 ,具有 9个
分布区类型 7个变型 ,除世界分布外 ,热带性属有 50属 ,占总
属数的 86.21%,其中泛热带分布型及其变型最多 ,为 23属 ,
如苹婆属 (Sterculia)、翅子树属 (Pterospermum)、山黄麻属
(Boehmeria)、花椒属(Zanthoxylum)等;其次是旧世界热带分
布型 ,有 12属 ,如血桐属 、蒲桃属 (Syzygium)、紫玉盘属
(Uvaria)等;温带成分的属有 5属 ,占总数的 8.62%,其中以
北温带分布型及其变型最多 ,有 2属 。上述区系特点说明该
群落植物区系是以温暖湿润地区的泛热带成分为主 ,热带地
区也占一定比例 ,而寒冷或干旱地区的成分很少 ,与温带和
东亚植物区系联系密切 ,反映了血桐群落区系成分的复杂特
性 。此外 ,从属的组成可看出该群落植物的地理成分以常见
的华南植物区系成分为主 。
3.3　植物生活型谱　根据 Raunkiaer生活型系统 ,得出血
桐群落生活型谱(表 3)。由表 3可知 ,该群落中高位芽植物
占优势 ,比例为 50.00%,并有一定的藤本高位芽植物存在 ,
如两面针(Zanthoxylumnitidum)、肖菝葜(Heterosmilaxjaponi-
ca)等 。群落中无 30 m以上的大高位芽植物 ,中高位芽植物
也只占 6.06%,矮高位芽植物最多 ,占 30.30%,龙眼(Dimo-
carpuslongan)、银合欢(Leucaenaleucocephala)、粗叶榕(Ficus
hirta)、九节(Psychotriarubra)、小果叶下珠(Phylanthusretic-
ulatus)等属于该生活型。在木本高位芽植物中 ,落叶种类仅
占 7.69%,且落叶种类主要存在于中高位芽植物中 ,因此 ,群
落在外貌上表现为干季乔木层部分落叶。另一突出的特征
就是藤本植物丰富 ,约占 24.24%,并且其中的大多数都是木
质藤本。上述特征表明 ,常绿矮高位芽植物是该群落的主要
组成成分 ,中小高位芽占有一定比例 ,无大高位芽 ,可以推测
该群落正向更成熟的阶段发展。其中藤本高位芽植物多为
木质藤本 ,反映了该区域高温多雨的气候条件。
表 3　血桐群落植物生活型谱
Table3　 LifeformspectrumofMacarangatanariucommunity
生长型Growthforms
生活型Lifeform
种数Numberofspecies
占总种数比例∥%Percentageintotalspeciesnumber
乔木 Trees 大高位芽Megaphanerophytes 0 0
中高位芽Mesophanerophytes 4 6.06
小高位芽Microphanerophytes 9 13.64
灌木 Shrubs 矮高位芽Nanophanerophytes 20 30.30
藤本 Liana 藤本 Lianaphanerophytes 16 24.24草 本 Herba-ceous 地面芽 Hemicryptophytes 5 7.58plants 地下芽 Geophytes 2 3.03
一年生 Therophytes 10 15.15
合计 Total 66 100.00
3.4　群落的垂直结构　该群落外观青绿色 ,较平整 ,主要
由常绿种类组成 ,少数草本种类为一年生。群落平均高度约
为 9 m,有些树种高度达 20m。群落外貌没有明显的季相变
化。地上部分可划分为乔木层 、灌木层 、草本层以及由藤本
植物和附生植物构成的层间结构。各层次之间存在着空间
渗透和镶嵌分布现象。
3.4.1　乔木层 。群落中乔木层植物共有 13种 188株 ,对群
落乔木层植物进行统计分析的结果显示(表 4),血桐的重要
值最高 ,为 119.25,在样方中分布数量最多 ,最大胸径可达 80
cm,许多个体树高达 10 m以上 ,分布在乔木各层 ,在群落中
起重要作用 ,为明显的优势种。其次为海南蒲桃(Syzygium
cumini),其重要值为 45.25,个体虽少但胸径较大;假苹婆和
假柿木姜子的重要值分别为 33.93和 27.05,数量分布亦较
多。血桐具有生长迅速 、对环境适应力强 、繁殖力强(种子落
地常自生)的特点 ,故在群落中具有明显的优势 ,根据这些特
点推测它可能是群落乔木中的先锋种。以科为单位统计乔
木层种类重要值 ,最重要的有大戟科 、桃金娘科 、梧桐科 、姜
科等 ,这些科都是典型的热带亚热带科。
表 4　血桐群落中乔木树种重要值
Table4　TheimportancevalueofarbortreespeciesofMacarangatanariuscommunity
物种Species
株数Individualnumber
相对显著度 RP∥%Relativepredominance
相对多度RA∥%Relativeabundance
频度 FFrequency
相对频度 RF∥%Relativefrequency
重要值IV∥%Importancevalue
血桐 Macarangatanarius 96 51.11 51.06 1.00 17.07 119.25
海南蒲桃Syzygiumcumini 3 36.34 1.60 0.43 7.32 45.25
假苹婆 Sterculialanceolata 23 4.62 12.23 1.00 17.07 33.93
假柿木姜子 Litseamonopetala 23 2.62 12.23 0.71 12.20 27.05
白楸 Mallotuspaniculatus 13 2.56 6.91 0.29 4.88 24.11
半枫荷 Pterospermumheterophylum 12 1.08 6.38 0.29 4.88 12.34
破布叶 Microcospaniculata 7 0.24 3.72 0.43 7.32 11.28
银柴 Aporusadioica 4 0.34 2.13 0.14 2.44 7.34
樟叶朴 Celtissinensis 3 0.28 1.60 0.43 7.32 6.76
白桐 Claoxylonindicum 1 0.56 0.53 0.14 2.44 3.53
苦楝 Meliaazedaeach 1 0.14 0.53 0.14 2.44 3.11
潺槁树 Litseaglutinosa 1 0.09 0.53 0.29 4.88 3.06
龙眼 Dimocarpuslongan 1 0.022 0.53 0.14 2.44 2.99
　　按照不同高度级乔木种的个体数分布 ,乔木层可分为 2
个亚层:第 1亚层高度大于等于 10m,平均高度 11 m,树冠不
连续 ,冠幅大而呈蘑菇状。该层有血桐 、假苹婆 、海南蒲桃 、
白楸 4种 14株高大乔木分布 ,最高 1株为血桐 ,高达 18 m,胸
径 80cm。第 2亚层高 2 ～ 10 m,平均高度约为 5m,郁闭度为
0.8,树冠稍呈圆锥形 ,相互构成连续的冠盖层。根据样方资
324538卷 6期　　　　　　　　　　　　　　　　赵珊珊等　澳门青洲山血桐群落特征及物种多样性研究
料统计 ,该亚层共有植物种类 9种 174株 ,以血桐为主 ,其他
数量较多的种类有假苹婆 、假柿木姜子 、半枫荷等 ,与第 1亚
层比较 ,该层在种类 、数量和密度上都占优势。乔木层整体
高度较低 ,可能是因为澳门地处大陆沿岸 ,每年受热带风暴
和台风影响侵袭的缘故。在调查中 ,明显可观测到风折木
(断顶)现象 ,因此该群落少有高度 30m以上的大乔木 。
3.4.2　灌木层 。灌木层高度为 1 ～ 2 m,该层种类最多 ,共
30种 361株 。灌木层树种种类主要由乔木幼树和灌木种类
组成 ,乔木幼树如假苹婆 、假柿木姜子 ,灌木树种银合欢 、龙
眼等也分布其中。一些生长高大的灌木进入乔木下层 ,与乔
木层相接。
按灌木树种的重要值大小排列 ,得出该群落主要灌木树
种特征值(表 5),其中以假苹婆的重要值最高 ,为 47.42,其次
为假柿木姜子 ,其重要值为 36.75;银合欢和龙眼的重要值分
别为 24.09和 23.98,数量分布亦较多。灌木层树种中乔木
幼树种类约占灌木层总种数的 1/3,且重要值排在前 2位的
假苹婆和假柿木姜子均为乔木幼树 ,由此可以预见 ,乔木层
树种数量将呈增长趋势 。
表 5　血桐群落中灌木树种重要值
Table5　TheimportancevalueofshrubtreespeciesofMacarangatanariuscommunity
物种Species
株数Individualnumber
相对盖度 RC∥%Relativecoverage
相对多度RA∥%Relativeabundance
频度 FFrequency
相对频度 RF∥%Relativefrequency
重要值IV∥%Importancevalue假苹婆 Sterculialanceolata 51 24.72 14.13 0.86 8.57 47.42
假柿木姜子 Litseamonopetala 37 17.93 10.25 0.86 8.57 36.75
银合欢 Leucaenaleucocephala 26 12.60 7.20 0.43 4.29 24.09
龙眼 Dimocarpuslongan 52 1.01 14.40 0.86 8.57 23.98
血桐 Macarangatanarius 16 7.75 4.43 0.29 2.85 15.04
小果叶下珠 Phylanthusreticulatus 13 4.03 3.60 0.57 5.71 13.35
香港大沙叶 Pavetahongkongensis 3 8.37 0.83 0.29 2.86 12.06
粗叶榕 Ficushirta 23 1.78 6.37 0.29 2.86 11.01
白楸 Mallotuspaniculatus 10 4.85 2.77 0.28 2.85 10.47
假鹰爪 Desmoschinensis 6 2.91 1.66 0.43 4.29 8.86
水茄 Solanumtorvum 15 0.29 4.16 0.43 4.29 8.73
土密树 Brideliatomentosa 9 1.57 2.49 0.43 4.29 8.35
九节 Psychotriarubra 16 0.31 4.43 0.29 2.86 7.60
樟叶朴 Celtistimorensis 8 0.62 2.22 0.43 4.29 7.12
潺槁树 Litseaglutinosa 6 0.26 1.66 0.43 4.29 6.21
浓子茉莉Fagerlindiascandens 4 1.94 1.11 0.29 2.86 5.90
蒲葵 Livistonachinensis 4 1.94 1.11 0.29 2.86 5.90
银柴 Aporusadioica 11 0.85 3.05 0.14 1.43 5.33
破布叶 Microcospaniculata 11 0.85 3.05 0.14 1.43 5.33
半枫荷 Pterospermumheterophylum 5 2.42 1.39 0.14 1.43 5.24
山小橘 Celastrushindsi 8 1.40 2.22 0.14 1.43 5.04
马缨丹 Lantanacamara 6 0.47 1.66 0.29 2.86 4.98
苎麻 Boehmerianivea 6 0.12 1.66 0.29 2.86 4.64
紫玉盘 Uvariamacrophyla 8 0.35 2.22 0.14 1.43 3.99
小叶女贞Ligustrumquihoui 2 0.16 0.55 0.29 2.86 3.57
小叶榕 Ficusmicrocarpa 1 0.31 0.28 0.14 1.43 2.02
白桐 Claoxylonindicum 1 0.08 0.28 0.14 1.43 1.78
簕仔树 Mimosasepiaria 1 0.08 0.28 0.14 1.43 1.78
黑面神 Breyniafruticosa 1 0.19 0.28 0.14 1.43 1.72
山黄麻 Trematomentosa 1 0.19 0.28 0.14 1.43 1.72
3.4.3　草本层。草本层种类仅次于灌木层 ,共 17种 512株 ,
主要为蕨类和单子叶植物。如蔓生莠竹 、乌毛蕨(Blechnum
orientale)、短叶黍(Panicumbrevifolium)、半边旗(Pterissemip-
innata)、红毛草等呈斑块分布 ,火炭母(Polygonumchinense)、
野苋(Amaranthusviridis)、海芋(Alocasiamacrorhiza)等呈点
状零星分布。呈如此分布可能是由于乔灌层树木较多 ,林分
郁闭度较大 ,受光照影响较大的缘故。
3.4.4　层间植物。层间植物种类较少 ,共 16种 368株 ,多
为草质藤本植物 ,以薇甘菊(Mikaniamicrantha)、五爪金龙
(Ipomoeacairica)、野葛(Puerarialobatavar.montana)等藤本
植物为主 ,其次为牛筋藤(Malaisiascandens)、两面针 、羽叶金
合欢(Acaciapennata)等。
3.5　群落的频度分析　频度为某个物种在调查范围内出现
的频率 ,即该物种出现的样方数占所调查的样方总数的百分
比 ,频度越大 ,其所表示种群的个体在群落中的分布越均匀 ,
相反则越不均匀。Raunkiaer将频度指数划分为 5个等级 ,频
度 1% ～ 20%为 A级 , 21% ～ 40%为 B级 , 41% ～ 60%为 C
级 , 61%～ 80%为 D级 , 81%～ 100%为 E级 [ 18] 。
根据调查资料统计(图 1),属于 A级的种类最多 ,共有
24种 ,占总种数的 36.36%,这说明群落中大部分植物种的频
度较低;属于 B级的种类有 21种 ,占总种数的 31.82%;属于
C级的种类有 12种 ,占总种数的 18.18%;属于 D级的种类
最少 ,有 4种 ,占总种数的 6.06%;属于 E级的种类有 5种 ,
占总种数的 7.58%。据此 ,频度分布规律可概括为 A>B>C
3246 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2010年
>D血桐群落是一个稳定性较高而种数分布比较均匀的群落 ,群
落的均匀性与 A级和 E级的大小成正比。
Raunkiaer根据 8 000多种植物的频度统计 ,于 1934年编
制了一个标准频度图解(FrequencyDiagram),标准频度 A级
为 53%, B级为 14%, C级为 9%, D级为 8%, E级为 16%。E
级植物是群落中的优势种和建群种 , E级愈高 ,群落的均匀性
愈大。如若 B、C、D级的比例增高时 ,说明群落中种的分布不
均匀 ,暗示着植被分化和演替的趋势 [ 19] 。在血桐群落中 , E
级植物所占比例约为标准频度的 1/2,而且 B、C级植物所占
比例约为标准频度的 2倍 , D级植物所占比例相较标准频度
也有所增高 ,由此可以预见 ,随着群落演替的进一步发展 ,未
来血桐群落的优势种可能会被替换 。
图 1　血桐群落频度分析图解
Fig.1　 FrequencydiagramofMacarangatanariuscommunity
3.6　年龄结构　种群的年龄结构不仅反映种群动态和发展
趋势 ,还反映它们在群落中的作用和地位。根据群落中乔木
层植物的重要值大小排列 ,分析该血桐群落优势种群的年龄
结构 [ 20] ,以立木级作为种群的龄级 ,其中Ⅰ级植物高度在 33
cm以下;Ⅱ级植物高度在 33 cm以上 ,胸径不足 2.5 cm;Ⅲ级
植物胸径在 2.5 ～ 7.5 cm;Ⅳ级植物胸径在 7.5 ～ 22.5 cm;Ⅴ
级植物胸径在 22.5 cm以上。由图 2可见 ,血桐表现为稳定
种群 ,林下层有充足的更新幼苗;海南蒲桃为衰退种群 ,林下
的幼苗 、幼树极少 ,Ⅰ级 、Ⅱ级和Ⅲ级幼苗在样地中未发现 ,而Ⅴ
级老龄个体多达 33%,在一定的时期必将被其他种群所代
替;假苹婆与假柿木姜子种群年龄结构属于增长型 ,幼龄级
个体所占比例最大 ,老龄个体所占比例最小 。由此可见 ,现
在血桐群落为增长型种群 ,但由于假苹婆 、假柿木姜子林下
有大量幼苗 ,故随着群落的进一步演替 、发展 ,假苹婆与假柿
木姜子有可能替代血桐成为该群落的优势树种 。
3.7　物种多样性分析　群落组成种类的数量以及空间配置
的不同 ,形成了群落不同的结构格局 ,其物种多样性在垂直
结构上亦不相同 ,物种多样性指数和均匀度指数在一定意义
上说明了群落结构的类型 [ 21] 。从群落物种多样性格局 、主要
种群特征分析 ,该群落正处于增长阶段 ,血桐群落层次多样
性格局基本表现为灌木层 >乔木层 >草本层(表 6)。这是由
于组成乔木层的种类相对较少 ,且乔木层树种呈零散分布 ,
这样乔木层的物种多样性低。而灌木层不仅有灌木种类 ,还
包括多种乔木幼树;在乔木的庇护下 ,台风等环境因素对灌
木的影响较小 ,且血桐群落主要分布在青洲山的中央 ,人为
干扰相对较少 ,因此 ,灌木层的种类较多 ,各物种的个体分布
图 2　血桐群落优势种群年龄结构分析
Fig.2　Age-structurepaternsofdominantpopulationsinMacar-
angatanariuscommunity
也较均匀 ,所以物种多样性较高。由于乔木层 、灌木层植物
茂盛 ,群落郁闭度达 80%以上 ,没有充足的阳光照射到群落
中从而使草本层的物种多样性指数较低 ,且草本层在群落中
的空间分布很不均匀 ,造成样地间的种类组成 、个体数量差
异较大 ,因此草本层植物均匀度指数最低 。
表 6　整个群落及各层次的物种多样性
Table6　Speciesdiversityofthewholecommunityanddiferentlayers
层次Layers
物种丰富度指数Speciesabun-danceindex
多样性指数(D)Simpsonindex
多样性指数(H′)Shannonindex
均匀度指数JswUniformityindex
乔木层 Arborlayer 2.291 6 0.915 6 3.063 9 1.194 5
灌木层 Shrublayer 4.924 5 0.972 7 3.867 3 1.137 0
草本层 Herblayer 2.564 8 0.820 5 2.535 5 0.877 2
藤本植物 Liana 2.538 9 0.932 6 3.228 1 1.164 3
整个群落 Whole 9.085 0 0.968 8 4.379 0 1.041 5
community
4　结论与讨论
澳门青洲山血桐群落的植物种类组成比较丰富 ,其中维
管束植物 39科 62属 66种 ,而其热带性分布属所占比例达
86.21%。以科为单位统计乔木层种类重要值 ,血桐群落主要
组成科具有热带亚热带性质 ,而典型的热带科虽然也存在 ,
但是重要值不高。从群落的生活型谱来分析 ,澳门青洲山血
桐群落与其他亚热带常绿阔叶林性质极为接近 ,如群落以
小 、矮高位芽植物为主 ,大高位芽种类极少。同时 ,群落中藤
本及附生高位芽植物亦占有一定的比例。故澳门青洲山血
桐群落属于南亚热带次生常绿阔叶林。因此 ,血桐群落的性
质与其地理位置是相适应的。
澳门青洲山血桐群落的物种多样性与广东鼎湖山常绿
阔叶林 [ 22]相似 ,而优势科的组成及生活型的主要特征则与西
双版纳热带雨林及海南低地雨林 [ 23-24]不同 ,但与广东石门
台 [ 25]和广西常绿阔叶林 [ 26]接近。这些表明澳门青洲山血桐
群落与华南地区植物区系有密切关系。事实上 ,广东与澳门
隔海相望 ,两地植物区系联系密切也是符合客观实际的。其
生活型的特征与血桐群落的现状也有一定关系 ,血桐群落大
多是在认为破坏后恢复起来的次生林 ,由于青洲山地理位置
好 ,次生林生长繁茂 ,但群落还处于恢复过程中 ,还没有恢复
到顶级群落 。
血桐群落层次多样性格局为灌木层 >乔木层 >草本层 ,
324738卷 6期　　　　　　　　　　　　　　　　赵珊珊等　澳门青洲山血桐群落特征及物种多样性研究
这是因为在正常发展的亚热带森林内 ,林冠层下面能够容纳
较多的物种 ,而具有较高的物种多样性 ,这可能是亚热带森
林生态系统普遍的规律 [ 21 , 27] 。
用物种丰富度指数 、Shannon-Wienner指数 、Simpson多样
性指数和均匀度指数这 4个指标对群落多样性进行评定 ,结
果显示该群落具有较大的物种丰富度 ,多样性较高 ,分布较
均匀。这种乔 、灌 、草种类搭配的群落模式可以为澳门乃至
珠三角地区的植被恢复以及生态公益林造林上采用 ,以提高
其生态功能和生态效益 ,同时也可参照该群落的树种组成设
计造林混交模式 [ 28] 。
由于澳门开埠较早 ,人为干扰对其造成了很大的影响。
与相邻地区 [ 27, 29-31]的其他群落相比 ,澳门的森林物种丰富度
指数较高 ,这种情况在澳门已不多见 ,可能与青洲山长期以
来属于宗教场所或军事禁区有很大关系。血桐群落是在常
年受海风和人为条件影响下的常绿阔叶林类型 ,受到破坏后
短时间内难以恢复 ,且澳门青洲山血桐群落是迄今在澳门发
现的保护得最好的血桐群落 ,因此 ,建议对青洲山的植被进
行适当的保育 。
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(上接第 3242页)
风影响降水季节分配不均 ,春夏季节雨多而大 ,降水量占全
年的 70%,而秋冬季雨少而小。因此雨声景的旅游活动宜安
排在春夏两季 。同时雨声景旅游活动打破了必须在晴好天
气下进行旅游活动的常规 ,增加了旅游商机 。
(3)三爪仑森林公园景区多处于山区 ,山区多静风 ,但最
大风速也可达 17 m/s,同时风力 、风向受季节条件影响 ,综合
考虑 ,风声景的旅游活动宜安排在春 、夏 、秋三季。
(4)三爪仑森林公园四季分明 ,冬夏季长 ,春秋季节短 ,
山地气候特征明显 ,一年四季都能欣赏到不同的声景:春夏
可听水声 、雨声 、风声 、鸟语 、虫鸣 、树叶声;秋季可听鸟语声 、
风声 ,树叶声;冬季以树叶声和风声为主 。在安排旅游活动
时 ,应该尽可能考虑到季节因素的综合影响 [ 2] 。
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