全 文 ：书·研究报告·
收稿日期:2012 － 05 － 09
项目基金:国家自然科学基金(编号:41172313) ;国家科技支撑计划课
题(编号:2012 BAC 16 B 00) ;广西植物研究所基本业务费项
目(编号:桂植业 10002) ;广西科技计划项目(编号:桂科攻
1140002-1-3)资助。
作者简介:曾丹娟(1982 －) ，女，湖南洞口人;研习员，主要从事植物生
理生态学研究。
东京桐种子萌发的生理生态学研究
曾丹娟1， 焦继飞2， 王 静1，3， 张德楠1，3， 莫 凌1， 黄玉清1
(1．广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所， 广西 桂林 541006;
2．河南省巩义市第二高级中学， 河南 巩义 451200; 3．广西师范大学， 广西 桂林 541004)
摘要:以东京桐(Deutzianthus tonkienensis)种子为材料，研究测定了种子萌发过程中部分生理指标的动态变化。结果表
明:种子萌发期间，脂肪含量先下降后逐渐升高再下降的趋势;脂肪酶活力呈先上升后逐渐下降再上升的趋势;淀粉含
量先平稳后下降再上升的趋势;α-淀粉酶活力、可溶性糖含量都表现出先升高再降低;东京桐种子最适宜的萌发温度为
30 ℃，且种子最早萌发。
关键词: 东京桐;生理指标;发芽率;种子萌发
中图分类号: S 722． 1 + 4 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2012)10-0001-04
A Study on Physiological Indexes During the Process of Seed
Germination of Deutzianthus Tonkihensis
ZENG Dan-juan1，JIAO Ji-fei2，WANG Jing1，3，ZHANG De-nan1，3，
MO Ling1，HUANG Yu-qing1
(1． Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuang Autonomous Region and the
Chinese Academy of Sciences，Guilin Guangxi 541006，China;
2． Gongyi City in Henan Province，the Second High School，Gongyi Henan 451200，China;
3． Guangxi normal university，Guilin Guangxi 541004，China
Abstract:Taking Deutzianthus tonkihensis seed as materials，several physiological indexes were investigated
during the process of seed germination． The results showed that the fat content decreased firstly，then increased
and decreased again，while the lipase vigor increased firstly，then decreased and increased again． The starch
content stabilized firstly，then decreased and increased lastly． The alpha amylase activity and soluble sugar con-
tent increased firstly，then decreased． The optimal temperature for the seed germination of D． Tonkihensis and
early growth of seedlings was 30 ℃ ．
Key words: Deutzianthus tonkihensis;physiological indexes;germination percentage;seed germination
东京桐(Deutzianthus tonkienensis) ，常绿乔木，国家
二级保护树种［1］，是绿化石山的优良树种。东京桐主
要生长在石灰岩山坡或谷底，仅分布在桂西南北热带
地区，在弄岗国家自然保护区，东京桐所在群落类型一
般较复杂，它是所在群落的建种群，其伴生树种主要有
肥牛树、苹婆、米浓液、海南大风子、秋枫等［2］。对研
究植物分类和区系有一定科学价值。
种子作为植物种质资源的主体，承担着遗传信息
传递和植物生殖繁衍的重任。近年来，对种子的生理
学研究已经涵盖种子发育生理、休眠生理、萌发生理 3
个方面［3］。种子萌发过程中内部发生着极其复杂的
物质和能量转化。成熟种子内部的储藏物质在各种酶
的作用下分解成小分子物质，并进一步作为种子萌发
时所需要能量的原料［4］。淀粉、蛋白质和脂肪等营养
物质在种子萌发时都必需首先经过分解过程，再运输
到可利用部位，而在整个代谢过程中酶起到关键的作
用。关于种子萌发过程中发生的一系列生理生化变
化，已有不少研究报道，但是还没有关于东京桐种子方
面的研究。本试验通过测定东京桐种子萌发过程中可
溶性糖、淀粉含量、脂肪含量、淀粉酶含量、脂肪酶含量
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研究报告 曾丹娟 等:东京桐种子萌发的生理生态学研究
等指标，研究东京桐种子萌发机理，以期为提高东京桐 种子播种质量提供理论指导。
图 1 东京桐种子几种基本性状的相关性
1 材料与方法
东京桐种子于 2009 年 6 ～ 8 月采于广西龙州县弄
岗自然保护区，种子采回后先去掉果皮和果肉，置于阴
凉处自然晾干，然后放于 5 ℃冰箱中冷藏备用。
1． 1 种子形态特性观测
处理好的种子先混合均匀，用四分法随机取样
(GB 2772 － 1999 林木种子检验规程) ，取出 3 组各 100
粒种子，用电子天平称其百粒重。再随机抽取 50 粒种
子，用游标卡尺测定并记录种子的长、宽、高(单位:
mm) ，用万分之一电子天平称得相应的单粒重
(单位:g)。
1． 2 种子萌发特性测定
试验在人工气候箱(HP 250 GS)中进行，湿度为
90%，温度设置为 20、25、30 ℃ 3 个处理，光照周期性
光(12 h光照，12 h黑暗) ，光强为 3 000 ～ 3 500 lx。试
验前种子经 1% K2MnO4 溶液消毒 20 min，用去离子水
冲洗干净。将反复冲洗干净的沙子经 100 ℃高温杀菌
后冷却，准确称量 1 000 g 置于口径 30 cm 的盆子中，
作为种子萌发的基质。取消毒的种子(50 粒为一重
复)置于基质中，3 个重复置于培养箱中，种子固定在
基质中，以浇水时不会使种子移动为适。根据培养皿
失水情况每天称重给水，使种子经常处于湿润状态。
种子萌发以子叶顶出土层 5 mm 为萌发标准，每天统
计 1 次萌发的种子数，连续 20 d 无种子萌发时则结束
试验。按下列公式计算发芽率:
发芽率(%)= 发芽种子粒数 /供试种子粒数 ×
100%。
1． 3 种子可溶性糖、淀粉含量、脂肪含量、淀粉酶含
量、脂肪酶含量的测定
取 3 个处理的种子擦拭干净，去种皮取种仁，每处
理取 3 份。间隔 5 d取材 1 次，进行可溶性糖、淀粉含
量、脂肪含量、淀粉酶含量、脂肪酶含量的测定。
可溶性糖的测定采用苯酚法［5］绘制可溶性糖标
准曲线;淀粉含量的测定采用苯酚法［6］绘制淀粉标准
曲线;脂肪含量的测定采用残余法［5］;淀粉酶含量测
定采用苯酚法［5］绘制淀粉标准曲线;脂肪酶含量的测
定参照 GB /T 5523 － 85 中华人民共和国国家标准脂肪
酶活动度测定法［7］。
1． 4 数据分析
统计的萌发率为累积萌发率，是所有萌发种子占
播种的种子数的百分率;萌发开始时间是指从播种到
第 1 粒种子萌发所需的时间;萌发持续时间指开始萌
发到萌发结束所需时间。用 SPSS 13． 0 软件对各处理
间的相应指标进行差异显著性检验，并用 LSD 法进行
多重比较，确定各处理间的差异显著性水平，用
Microsoft Excel 2003 软件作图。
2 结果与分析
2． 1 种子形态特征
东京桐(Deutzianthus tonkihensis)种子扁椭圆状，
种皮硬壳质，平滑有光泽。种子长度(18． 85 ± 0． 77)
mm、宽度(16． 91 ± 0． 87)mm、高度(13． 77 ± 0． 89)
mm。种子百粒重(194． 1 ± 4． 05)g，含水量 33． 66% ±
0． 85%。种子单粒大小差异较大，变异系数达到
13． 25%。由图 1 可看出，单果重和宽度的相关性较大
(R2 = 0． 723)。
2． 2 不同温度东京桐种子萌发试验影响
温度对东京桐种子萌发有极显著影响(p ＜
0． 01)。在 20、25、30 ℃ 3 个恒温条件下，种子的最终
萌发率分别为 6． 7%、16． 7%、63． 3%(图 2)。30 ℃条
件下，种子的萌发率最高，极显著(p ＞ 0． 01)高于其他
处理，种子萌发开始时间为 3 d，萌发持续时间为 30 d;
25 ℃条件下，种子萌发开始时间为 11 d，萌发持续时
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第 31 卷 第 10 期 2012 年 10 月 种 子 (Seed) Vol． 31 No． 10 Oct． 2012
间近 30 d;20 ℃条件下，种子直至 16 d后才开始萌发，
萌发率很低;可见，东京桐种子适宜萌发温度较高，温
度过低，其萌发受到抑制。
2． 3 不同温度种子萌发过程中脂肪含量动态变化
东京桐作为一种油料作物，其含油量高达 50%。
从图 3 可以看出，东京桐种子逐渐开始萌发，脂肪作为
东京桐种子的主要营养物质首先被动用，第 5 天至第
10 天 20、25、30 ℃ 3 种处理的脂肪含量分别下降了
9． 98%、31． 8%、28． 72%。由于种子吸水后内部的脂
肪酶开始发挥作用，脂肪开始大量降解。第 10 天至第
15 天，脂肪含量却进一步升高，这可能与代谢过程中
其他代谢产物富集从而进一步转化为脂肪有关。第
15 天至第 20 天，由于东京桐种子继续萌发，积累的脂
肪再次被动用，脂肪含量又迅速下降。从图 3 还可以
看出，20、25、30 ℃ 3 种处理的脂肪含量变化趋势相
近，而 20 ℃处理脂肪含量变化较为平缓，但整体趋势
也与其它 2 个处理基本保持一致。
图 2 不同温度下种子的萌发过程
图 3 不同温度种子萌发过程中脂肪含量变化
2． 4 不同温度种子萌发过程中脂肪酶活力动态变化
从图 4 可知，3 种处理脂肪酶活力在第 4 天至第 9
天都迅速上升。此阶段东京桐种子中的脂肪在脂肪酶
的作用下水解为脂肪酸和甘油，并进一步转换成糖类，
为种子萌发过程中提供能量。第 9 天至第 14 天，脂肪
酶含量开始下降。由于脂肪酶含量的下降以及其它营
养物质的转变使得脂肪含量在该阶段上升，14 d 后脂
肪酶含量开始逐渐增加。25 ℃处理脂肪酶活力最大，
20 ℃处理脂肪酶活力最小。
2． 5 不同温度种子萌发过程中淀粉含量动态变化
3 种处理淀粉含量在第 2 天至第 7 天相对稳定
(图 5) ，作为东京桐种子的次要储藏物质，提供萌发过
程所需能量的任务首先由脂肪来完成，3 种处理的淀
粉含量在该阶段维持在 12． 28 ～ 14． 94 mg /g。但是在
第 7 天至第 12 天时淀粉含量迅速下降，说明淀粉在该
阶段开始动用。第 12 天至第 17 天淀粉含量先保持稳
定后在第 17 天开始增加，这可能是脂肪降解后的糖类
等进一步转化为淀粉。20 ℃处理淀粉含量变化区间
不明显，说明低温条件抑制了淀粉酶的活性，从而使得
淀粉含量维持恒定。
图 4 不同温度种子萌发过程中脂肪酶活力变化
图 5 不同温度种子萌发过程中淀粉含量变化
2． 6 不同温度种子萌发过程中 α-淀粉酶活力动态
变化
α-淀粉酶活力在 2． 00 ～ 40． 86 mg /(g·min)间波
动(图 6) ，第 6 天至第 11 天 3 个处理 α-淀粉酶的含量
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研究报告 曾丹娟 等:东京桐种子萌发的生理生态学研究
都呈增加趋势，但是增加幅度不同，25、30 ℃ 2 个处理
α-淀粉酶含量上升较快。第 11 天至第 16 天 α-淀粉酶
活力较为稳定，这也与此阶段淀粉含量的变化相一致。
之后 α-淀粉酶含量呈现先下降后基本稳定的态势。
2． 7 不同温度种子萌发过程中可溶性糖含量动态
变化
从可溶性糖的变化曲线可以看出，除 20 ℃处理的
可溶性糖含量在 2． 80 ～ 6． 52 mg /g 之间波动范围较小
外，其余 2 个处理可溶性糖含量都是保持先上升后下
降的趋势，上升幅度在 5． 4 ～ 5． 64 mg /g。可溶性糖作
为种子呼吸能力的直接提供者，在种子吸水萌动之后
含量逐渐增加，对于东京桐来说，主要是前期脂肪降解
为甘油和脂肪酸进一步转化为糖。
图 6 不同温度种子萌发过程中 α-淀粉酶活力变化
图 7 不同温度种子萌发过程中可溶性糖含量变化
3 讨论与结论
东京桐是一种优良的木本油料作物，本试验中，脂
肪含量达 50%左右，淀粉和可溶性糖含量次之。东京
桐种子萌发最初阶段首先动用脂肪，各处理平均下降
幅度达 23． 5%，萌发的第 10 天至第 15 天脂肪含量有
所上升，15 d后至种子萌发结束一直呈下降趋势。而
淀粉含量在整个萌发过程中并不是一直在减少，在第
17 天至第 22 天淀粉有短期的积累。曾经有学者提
出，淀粉代谢会和脂类代谢联系在一起，也就是说脂肪
的大量分解会造成淀粉的累积［8］。测定表明，在种子
萌发的末期，其脂肪含量一直呈下降趋势，这可能正是
淀粉含量短暂升高的原因。淀粉酶作为一种水解酶，
在种子萌发过程中将大分子的淀粉颗粒降解为小分子
的碳水化合物，东京桐种子萌发早期 α-淀粉酶活力一
直呈增加趋势，随着种子逐渐萌发，α-淀粉酶活力开始
下降，这与淀粉含量变化趋势正好相反。
东京桐种子萌发初期细胞中的其他物质转换成小
分子糖类储藏于细胞中提供代谢所需能量和组织合成
原料，由于刚萌发的种子各种生理机能还不健全，很难
进行光合作用，只消耗而不能制造有机物质，且自身代
谢又需要大量有机物质，因此储藏的糖类被大量消耗。
本试验得出，在整个萌发过程中，可溶性糖含量先上升
后又迅速下降，是机体正常生长的表现，同刘凤［9］等
研究相一致。
东京桐种子最适宜的萌发条件为温度 30 ℃、湿度
90%、光照 12 h，而且该条件下东京桐种子最早萌发。
东京桐往往分布于密林深处，在疏林或者是山坡上分
布较少，自然分布区东京桐更新状况较差［2］，这与其
分布区冬季干旱少雨且东京桐种子对热量条件要求较
高有关。
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