全 文 ： 余甘子开花物候特性研究
王开良 ,姚小华 ,任华东 ,李　生
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所 ,浙江 富阳 311400)
[摘　要 ] 余甘子所有的品种都是先开雄花后开雌花 ;一般雌花可授期比雄花散粉期来得晚 ,且持续时间短 ,可授期含在散粉期内。
余甘子不同品种雄花开花物候期有很大差别 ,品种间相差最长 28 d。 雌花开花持续时间比雄花要短得多 ,不同品种在 16～ 21 d之间
变动 ;雌花盛花期更短 ,不同品种在 8～ 12 d间。 余甘子多个品种存在多次开花结实现象 ;雄花的第一次持续时间和盛花持续时间都
长 ,在第二、三次则大大缩短。第一次的果实产量是全年产量的主要保证。兰丰和粉甘品种开花同步指数最高 ,能相互较好地授粉 ,适
合在建园中进行品种配置。
[关键词 ] 余甘子 ;开花 ;生物学
[中图分类号 ] T S275. 5　　　　　 [文献标识码 ] A　　　　　 [文章编号 ] 1003- 8981( 2003) 04- 0017- 04
Study on the Florescent Characters of Phyllanthus emld ica
WANGKai-Liang, YAO Xiao-Hua, REN Hua-Dong, LI Sheng
( Resea rch Institute of Subtr opical Fo restr y, CAF, Fuyang 311400, Zhejiang , China)
Abstract: The ma le flowe rs blossom befo r e the female flow ers for all va rie ties o f Phy llanthus emldica. Gener ally , the
pollina tion time of fema le is later than the ma ture tim e o f the male, and the duration is sho r ter, which is in the time
of po llen dissemination period. The blossom time fo r male flowe rs fo r different species is different, the maximum o f
which is 28 day s. The flo rescence of fema le flower s is much shor ter than that of male , w hich va ries from 16 to 21
days, and the luxuriant blo om period varies fr om 8 to 12 days. Many varieties of Phyllanthus emldica can blo ssom
and f ructify many times in one-year , the flor escence and luxuriant bloom period are long fo r the fir st time, but
sh or ten sha rply for the second and third time. The first production is the main propo rtion of th e year. Th e Lanfeng
and Fengan blo ssom at the same time approx ima tely and complete po llination mutua lly , which is suitable to plant in
the ga rdon.
Key words: Phyllanthus emld ica; Flor escence; Bio log y
开花物候的研究是作物、林木、果树等生殖生物学研究的基础。在作物栽培研究中 ,开花物候的研究是掌握
制种的关键 ,也是利用各类植物生长调节剂如生长素、赤霉素、乙烯利等对花期进行人工调节的前提。在林木种
子园的研究中 ,开花物候差异是影响种子园遗传效益的重要因素 ,也是种子园无性系配置的重要依据。
1　试验材料与研究方法
1. 1　试验地概况
余甘子试验地选在福建省惠安县紫山镇兰田村。紫山镇位于闽东南沿海 ,东经 118. 37°,北纬 24. 9°,是滨海低山
丘陵地形 ,地势由西北向东南倾斜。惠安全县总面积 972. 7 km2 ,其中林业用地 3. 2万 hm2 ,占总面积 33%。惠安县
为南亚热带海洋性季风气候 ,受季风影响 ,最冷月份为 2月 ,平均气温 11℃ , 8月为最热月 ,平均气温 27. 7℃。
1. 2　试验材料
试验材料选取兰丰、粉甘、六月白、秋白、扁甘、山甘等品种盛果期植株。
1. 3　研究方法
每品种选定 5株 ,每株选定 5个标准枝定点观察。从叶芽萌动开始 ,每隔 3 d调查一次 ,盛花期每天调查一
经济林研究　 2003, 21 ( 4): 17-20
Economic　Forest　 Researches 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
[收稿日期 ] 2003-09-21
[基金项目 ] 余甘子优良品种和育种材料引进 ( 99- 4- 15)研究内容 ;
[作者简介 ] 王开良 ( 1971- ) ,男 ,浙江东阳人 ,硕士 ,助理研究员。 从事薄壳山核桃、银杏、余甘子等经济林树种的良种选育与栽培技术研究。
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1003 -8981. 2003. 04. 006
次 ,主要调查内容:雌雄花开放数量 ,开放延续时间 ,开花比率。
观测不同方位生物学选用 5个单株的东、南、西、北四个方位观测:雌雄花开放数量 ,开放延续时间 ,开花比率。
选用兰丰和粉甘品种在 30 m, 200 m, 500 m海拔观测:雌雄花开放数量 ,开放延续时间 ,开花比率。
选用粉甘品种观测多次开花物候。
不同管理水平物候观察 ,选取经营管理水平不同的三个农户的余甘子果园 ,以粉甘为主 ,在各自的果园内
随机抽样。处理 A精细管理 ,一年全垦一次 ,扩穴施肥两次 ,冬季适当的修剪 ;处理 B一般管理 ,不全垦 ,扩穴施
肥两次 ,喷药一次 ;处理 C粗放管理 ,只点状施肥一次。
计算分析方法采用 EX CEL处理 , SAS软件包的方差分析、多重比较等方法分析。
表 1　粉甘品种开花物候 (惠安 雄花 )
年份 品种 始花期 盛花期 终花期 开花持续天数 盛花持续天数
2000 粉甘 3 /25 4 /3～ 4 /26 4 /27 33 23
2001 粉甘 4 /2 4 /11～ 5 /1 5 /2 31 21
2002 粉甘 3 /26 4 /4～ 4 /24 4 /25 31 21
2　结果与分析
2. 1　不同年份开花物候
于 2000- 2002年对惠安余
甘子果园作了开花物候观测 (见
表 1)。 结果表明 ,不同年份余甘
子开花物候类型是一致的。 一般雌花可授期比雄花散粉期来得晚 ,且持续时间短 ,可授期在散粉期内。开花始
期在不同年份差别较大。在多数年份始花期为 3月 25日左右 ,个别年份提前或推后 5～ 7 d。而不同年份花期
长短不一。如 2001年 ,花期内出现两次降雨天气 ,使花期持续到 5月 2日才结束 ,比常年推迟 7 d。
表 2　不同品种春季雄花开花物候 (惠安 , 2002)
品种 始花期 盛花期 终花期 开花持续 /d 盛花持续 /d
兰丰 3 /27 4 /7～ 4 /28 4 /29 34 22
山甘 3 /25 4 /5～ 4 /20 4 /21 28 16
粉甘 3 /26 4 /4～ 4 /24 4 /25 31 21
六月白 3 /25 4 /1～ 4 /18 4 /19 26 18
扁甘 4 /2 4 /7～ 4 /27 4 /29 28 21
秋白 4 /22 4 /27～ 5 /17 5 /18 27 21
表 3　不同品种春季雌花开花物候 (惠安 , 2002)
品种 始花期 盛花期 终花期 开花持续 /d 盛花持续 /d
兰丰 4 /4 4 /9～ 4 /16 4 /20 17 8
山甘 4 /6 4 /10～ 4 /18 4 /21 16 9
粉甘 3 /30 4 /3～ 4 /13 4 /20 21 11
六月白 4 /1 4 /4～ 4 /15 4 /18 18 12
扁甘 4 /7 4 /12～ 4 /22 4 /24 18 11
秋白 4 /28 5 /3～ 5 /14 5 /17 20 12
2. 2　不同品种的开花物候
观测结果表明 ,余甘子不同品
种雄花开花始期有很大差别 ,品种
间相差最长 28 d。如表 2所示 ,兰
丰、山甘、粉甘和六月白的始花期都
相差不大 ,在 3月 26日左右 ,扁甘
稍迟几天 ,而秋白品种为开花最迟
的 ,在 4月 22日。 除了扁甘和秋白
特迟物候外 ,其他几个品种始花期
虽稍有差别 ,盛花期的长短不一 ,不
过在时间上都有较多重叠。
雌花开花持续时间比雄花要短得
多 ,如表 3,不同品种在 16～ 21 d之
间变动 ,长短相差 5 d;雌花盛花期更
短 ,不同品种在 8～ 12 d间 ,品种间相
差 4 d。 与雄花相似 ,秋白品种雌花始花期特别迟 ,终花期也相应延后。
从雌、雄花物候可见 ,余甘子结实更大程度上决定于雌花的物候。雄花无论是开花持续时间和盛花持续时
间都很长 ,而且包含了雌花的开花期 ,所以从花粉提供来说没有什么问题。雌花相对于雄花开花持续时间较短 ,
如遇到外界连绵阴雨 ,传粉授精会受到一定影响 ,但相对其它许多经济林树种来说 ,余甘子雌花无论是在开花
持续时间和盛花持续时间上都是比较长的。可见 ,余甘子的丰产性有其本身所具有的物候基础。
2. 3　不同树冠部位开花物候差异性
对余甘子粉甘品种 5个单株东南西北 4个方位和上下 2个高度雌雄花的开花物候观察表明:东南西北 4
个方位的开花物候差异不明显 ,而树冠上下两个高度的雌雄花开放时间有差异 ,树冠上层明显比下层晚 1～ 2 d
(表 4) ,这可能同结果每枝的营养积累以及局部微环境条件有关。
2. 4　海拔与开花物候的差异
　　对粉甘品种不同海拔的开花物候观察表明:余甘子在低海拔处开花物候期比高海拔处早 ,在海拔 30米处
的雌雄花开放比在 500米处要早 5 d左右 ,并且开花盛期持续时间较短 ,开花物候期延续时间也较短 (表 5)。
18　　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　经　　济　　林　　研　　究　　　　　 　　　　　　　　　　　第 21卷　
表 4　粉甘品不同树冠部位开花物候差异
树冠
方位
树冠
方位 始花期 盛花期 终花期
开花持
续天数
盛花持
续天数
东 上 3 /27( 3 /31) 4 /5～ 4 /25( 4 /8～ 4 /17) 4 /26( 4 /19) 30( 19) 20( 9)
南 上 3 /27( 3 /31) 4 /5～ 4 /26( 4 /8～ 4 /17) 4 /26( 4 /19) 30( 19) 21( 9)
西 上 3 /28( 3 /31) 4 /6～ 4 /26( 4 /9～ 4 /17) 4 /27( 4 /20) 30( 20) 20( 8)
北 上 3 /28( 3 /31) 4 /8～ 4 /26( 4 /9～ 4 /17) 4 /28( 4 /20) 31( 20) 18( 8)
东 下 3 /26( 3 /30) 4 /4～ 4 /24( 4 /7～ 4 /16) 4 /25( 4 /20) 30( 21) 20( 9)
南 下 3 /26( 3 /30) 4 /4～ 4 /24( 4 /3～ 4 /13) 4 /25( 4 /20) 30( 21) 20( 10)
西 下 3 /26( 3 /30) 4 /4～ 4 /24( 4 /3～ 4 /13) 4 /25( 4 /20) 30( 21) 20( 10)
北 下 3 /27( 3 /31) 4 /5～ 4 /24( 4 /3～ 4 /13) 4 /26( 4 /20) 30( 21) 19( 10)
　　注:括号内为雌花 表 5　余甘子不同海拔开花物候
品种 海拔 始花期 盛花期 终花期 开花持续天数
盛花持
续天数
粉甘 30 3 /26( 3 /30) 4 /4～ 4 /24( 4 /7～ 4 /16) 4 /25( 4 /20) 30( 20) 21( 9)
粉甘 200 3 /29( 4 /2) 4 /7～ 4 /29( 4 /10～ 4 /22) 4 /30( 4 /24) 32( 22) 22( 12)
粉甘 500 4 /1( 4 /5) 4 /10～ 5 /2( 4 /11～ 4 /26) 5 /4( 4 /29) 33( 24) 22( 15)
2. 5　经营管理水平与开花
物候差异
　　调查表明 (表 6)在三种
管理水平中 ,处理 A(管理条
件好的条件下 ) ,余甘子雌雄
花始花期比处理 B、 C (管理
差 )提前 2～ 3 d,开花持续时
间也延长 3～ 5 d,盛期延长
3 d。 处理间在树体结构 ,营
养生长和开花结实等方面也
都表现出明显的不同。 在生
长势上的表现也不同 ,管理
差的比管理好的新萌发枝明
显少 ,结果枝也少。
2. 6　余甘子多次花物候特
性
　　余甘子粉甘品种存在多
次开花结实现象。分析表明 ,
表 6　余甘子不同海拔开花物候
处理 始花期 盛花期 终花期 开花持续天数
盛花持
续天数
A 3 /26( 3 /30) 4 /4～ 4 /24( 4 /3～ 4 /13) 4 /25( 4 /20) 30( 21) 20( 10)
B 3 /27( 3 /31) 4 /3～ 4 /20( 4 /6～ 4 /15) 4 /21( 4 /8) 26( 18) 17( 9)
C 3 /29( 4 /2) 4 /6～ 4 /23( 4 /9～ 4 /17) 4 /24( 4 /19) 27( 17) 17( 8)
　　注: 括号内为雌花
雄花在第一次开花持续时间和盛花
期持续时间长 ,在第二、三次开花两
者则大大缩短 ,第三批开花持续时
间为 15 d,不到第一批 31 d的一半
(表 7)。这与二、三批次雄花总体数
量的减少有关。因为结果枝上雄花
数量少 ,不同雄花开花持续时间就
相对减短。
表 7　粉甘不同季节开花物候 (雄花 )
批次 始花期 盛花期 终花期 开花持续天数
盛花持
续天数
占总开花
数百分比
第一批 3 /26( 3 /30) 4 /4～ 4 /24( 4 /3～ 4 /13) 4 /25( 4 /20) 30( 21) 20( 10) 98. 1%
第二批 8 /12( 8 /15) 8 /20～ 9 /2( 8 /17～ 8 /23) 9 /3( 8 /28) 23( 13) 14( 6) 1. 6%
第三批 10 /21( 10 /24) 10 /27～ 11 /3( 10 /26～ 10 /31) 11 /4( 11 /4) 15( 11) 8( 5) 0. 3%
第一次开花数量
占全年开花数量的
98. 1% ,而第二、三次
总共占 1. 9% ;而且
第一次座果率也比后
几次高 ,因此第一次
的果实产量是全年产
表 8　不同季节粉甘品种各性状表现
开花时间 雄花数
(朵 /结果枝 )
雌花数
(朵 /结果枝 ) 座果率% 留果率%
第一批 ( 4月 ) 81. 7 2. 8 49. 3 44. 5
第二批 ( 8月 ) 18. 1 1. 1 10. 6 8. 3
第三批 ( 10月 ) 5. 3 0. 3 3. 7 2. 9
量的主要保证。第二、三批花不但雄花数、雌
花数大大下降 ,而且座果率和留果率也很低。
方差分析表明 (表 8,表 9):每次开花在雌雄
花数量、座果率、留果率之间都存在极显著差
异。这与后面几批开花数量少 ,持续时间短 ,
雄花量不足等原因有关。
2. 7　开花同步指数与授粉效率
余甘子同一品种一般雄花先开 ,五天以后雌花也开放 (图 1) ,况且雄花和雌花都在一段时间内相继开放。
雄花日散粉率与雌花可授率的计算公试:
Mik= aik /Ak ;
Pi j= bij /B j
双亲开花同步指数:
19第 4期 　　　　　　　　　　　　　　　　王开良等:余甘子开花物候特性研究　　　　　　　　　　　　　　　　　
表 9　不同开花季节粉甘各性状的主差分析表
指标名称 差异源 自由度 平方和 均方 F
雄花数 组间 2 1176301 588150. 3 87. 285* *
组内 6 40429. 33 6738. 22
雌花数 组间 2 1342. 676 671. 3378 76. 250* *
组内 6 52. 8267 8. 8044
座果率 组间 2 0. 5668 0. 2834 273. 105**
组内 6 0. 0063 0. 0010
留果率 组间 2 0. 5224 0. 2612 240. 381**
组内 6 0. 0065 0. 001
　　 F0. 01 ( 2, 6)= 10. 92485(座果率和留果率以 a rcsin( x )转换 )
　　 POjk = ΢n
i= 1
min {Mik , POij } /΢n
i= 1
max {Mik ,
POij } ,
式中 , Mik为第 r个亲本的雄花在第 i日散粉
比率 , Ak为第 r个亲本观测的雄花总数 , aik为
第 r个亲本的雄花在第 k日的散粉数 ; Pij为第
j个亲本的雌花在第 i日处于可授期的比率 ,
Bj为第 j个亲本观测的雌花总数 , bij为第 j个
亲本的雌花在第 i日处于可授期的数量。
从表 10可以看出 ,不同品种组合开花同
步指数相差很大。 开花同步指数最高的是兰丰
和粉甘组合 ,为 0. 876,其次是兰丰和山甘
图 1　粉甘开花频率 (惠安 , 2002)
组合 ,为 0. 541,最低的是粉甘和秋白组合 ,为 0. 014。说明余
甘子的兰丰和粉甘品种能较好的授粉 ,而秋白与粉甘则不能
很好授粉。秋白品种除了和扁甘外 ,与其它所有调查品种同步
指数极低 ,说明与秋白进行授粉配置的品种少 ,在目前情况
下 ,只有选用扁甘作为配置授粉品种。从表中还可以看出扁甘
品种也与大多数品种同步指数低 ,可以搭配的授粉品种少。
雌雄花的同步性是保证授粉的前提条件。 余甘子与绝
大多数经济林树种一样 ,需要进行异花授粉。因此 ,建园时
授粉品种的选择是保证丰产稳产的措施之一。 目前余甘子
生产仍以野生林改接建园为主 ,这种方式一般四周存在零
表 10　各品种之间的开花同步指数
兰丰 山甘 粉甘 六月白 扁甘 秋白
兰丰 1
山甘 0. 621 1
粉甘 0. 876 0. 541 1
六月白 0. 421 0. 321 0. 432 1
扁甘 0. 124 0. 112 0. 091 0. 241 1
秋白 0. 021 0. 024 0. 014 0. 021 0. 332
星开花的野生单株 ,对授粉仍有一定保证。但随着新
园的不断增加和野生林分大量被改作栽培品种 ,授
粉条件的优劣越来越显示出重要性。 目前余甘子授
粉品种配置问题的研究尚处于初步阶段 ,接下来还
要进一步研究品种的可配性和直感性 ,以期更加完
善地解决余甘子栽培品种的搭配问题。
3　小结与讨论
余甘子不同品种雄花开花物候有很大差别 ,品种间相差最长 28 d。雌花开花持续时间比雄花要短得多 ,不
同品种在 16- 21 d之间变动 ,长短相差 5 d;雌花盛花期更短 ,不同品种在 8- 12 d之间 ,品种间相差 4 d。
余甘子不同年份开花始期前后有一定差异。不同年份花期长短可相差 5- 7 d左右。余甘子同一株树不同
方位的开花物候差异不大 ,但位于树冠下部的雌雄花开花比上部早 1- 2 d。
余甘子同一品种分布在低海拔的比高海拔的开花早。 在相同立地的条件下 ,管理好的比管理差的要早开花。
余甘子有多个品种存在多次开花结实现象。雄花在第一次持续时间和盛花持续时间长 ,在第二、三次则大大缩短 ,
每次开花在雌花数量、座果率、留果率之间都存在极显著差异。 第一次的果实产量是全年产量的主要保证。
余甘子大多数品种间开花同步指数较高 ,特别是兰丰和粉甘品种开花同步指数最高 ,能相互较好地授粉 ,
适合建园中进行品种配置。 而扁甘和秋白品种开花同步指数较低 ,自然授粉率也较低。
[参　考　文献 ]
[1 ]　张华新 ,陈丛梅 .油松无性系开花物候特点的研究 [ J].林业科学研究 2001. 14( 3) 288- 296.
[2 ]　王丽娟 ,衣俊鹏 .樟子松花期与气象因子关系的探讨 [ J].林业科技 , 1989, 62( 2): 14- 16.
[3 ]　李　昆 ,陈玉德 ,谷　勇 ,等 .云南野生余甘子果实类群及其分布特点研究 [ J].林业科学研究 , 1994. 7( 6): 606- 611.
[4 ]　陈金华 ,谢桂武 .惠安县野生余甘资源及其开发利用途径初探 [ J].福建农业科技 , 1989. ( 2): 16- 17.
[5 ]　姚小华 .余甘子生物学特性及其利用初步研究 [ J].经济林研究 , 1991, 9( 2): 30- 35.
[6 ]　陈学森 ,李　扬 ,束怀瑞 .果树开花授粉生物学研究进展 [ J] .山东农业大学学报 (自然科学版 ) , 2000, 31( 3): 345- 34.
20　　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　经　　济　　林　　研　　究　　　　　 　　　　　　　　　　　第 21卷