全 文 ：农业环境科学学报 2006,25(5):1107-1111
JournalofAgro-EnvironmentScience
摘 要：采用室内培养方法，研究了2种不同耐性青菜种子萌发和根伸长对Cu响应的影响。结果表明，在青菜种子萌发过程中，根
系和下胚轴对Cu的响应要比种子萌发本身敏感，而根伸长较下胚轴生长更敏感；Cu处理能显著影响四月慢和火青菜的根伸长，其
中对四月慢根系的影响较明显；不同Cu离子浓度处理对青菜生物量的影响因品种不同而有差异。在所有处理中，2个品种的青菜
根系含Cu量均显著高于地上部含Cu量,Cu的存在在一定程度上影响了青菜对溶液中Fe、Mn和Zn等离子的吸收。
关键词：Cu；青菜；根伸长；种子萌发
中图分类号：Q945.12 文献标识码：A 文章编号：1672-2043(2006)05-1107-05
收稿日期：2006-01-19
基金项目：中国科学院创新团队国际合作伙伴计划(CXTD-Z2005-4-
1)；江苏省自然科学基金项目(BK2001064)
作者简介：薛 艳（1978—），女，硕士，主要研究方向为土壤环境化学。
通讯联系人：周东美 E-mail:dmzhou@issas.ac.cn
Cu是植物生长发育所必需的营养元素，它参与
植物光合作用，并且是超氧化物歧化酶、多酚氧化酶、
细胞色素氧化酶和抗坏血酸氧化酶等组成成分[1、2]。但
当Cu过量时，又会对植物产生毒害从而使植物根伸
长受阻、根茎生物量减少等[2~7]。Cu能抑制绿豆幼苗的
生长，其中上胚轴的生长受抑制最严重。当用5.0~
50.0μmol·L-1Cu处理绿豆幼苗时，随着Cu浓度的增
加，植株鲜重及根长均呈下降的趋势[5]；当Cu处理浓
度分别为10.0和50.0μmol·L-1时，幼苗上胚轴长度
分别是对照的75%和48%，鲜重分别为对照的63%
和31%。而当土壤Cu处理浓度大于200mg·kg-1时，
红菜苔开始出现叶片枯黄、烂根、延迟开花抽苔等明
显的中毒症状[8]。Kjaer等[9]的研究表明，旋花科植物
Falopiaconvolvulus种子萌发率随着Cu浓度的增加
而下降。Cu在植物根、茎、叶及籽粒中的大量积累，不
仅严重影响农产品的品质，还会通过食物链危及人类
健康[10、11]。
本试验选用 2个对 Cu分别表现出敏感性和耐
性的青菜品种四月慢和火青菜[12~14]，通过研究Cu对
此2种不同耐性青菜种子萌发和根伸长的影响，可进
一步认识Cu对青菜的毒害机理。
1 材料与方法
1.1供试材料
2个青菜品种四月慢和火青菜均为江苏普遍栽
两种不同耐性青菜种子萌发和根伸长对铜响应的研究
薛 艳 1,2，周东美 1，郝秀珍 1，沈振国 2，陈怀满 1
(1.土壤与农业可持续发展国家重点实验室，中国科学院南京土壤研究所，江苏 南京 210008；2.南京农业大学生命科学院，江苏
南京 210095)
ResponseofSeedGerminationandRootElongationofTwoDiferentToleranceCultivarsofPakchois(Bras-
sicaChinensis)toCu
XUEYan1,2,ZHOUDong-mei1,HAOXiu-zhen1,SHENZhen-guo2,CHENHuai-man1
(1.StateKeyLaboratoryofSoilandSustainableAgriculture,InstituteofSoilScience,Nanjing210008,China;2.ColegeofLifeScience,
NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China)
Abstract:TheefectofdiferentCuconcentrationsonrootelongationandseedgerminationoftwocultivarsofBrassicaChinensiswithdifer-
enttolerancetoCuwasstudied.TheresultsshowedthatrootelongationofthetwocultivarsofB.ChinensisweremuchmoresensitivetoCu
toxicitythanhypocotylgrowthandseedgermination.TheresponseofrootelongationofthecultivarSiyuemanwasmoresensitivetoCuthan
thecultivarHuoqingcai.WhentreatedwithdiferentconcentrationsofCu,thebiomassofthetwocultivarsofBrassicaChinensischanged
diferently.MoreCuaccumulatedinrootthaninshoot,andthepresenceofCuafectedtheuptakeofFe,MnandZnbythecultivarsofBras-
sicaChinensis.
Keywords:copper;BrassicaChinensis;rootelongation;seedgermination
2006年10月
培品种，购自南京市蔬菜种子公司。
1.2萌发试验
种子萌发试验在培养箱内进行。取直径6.5cm
的培养皿，内铺两层滤纸。每个培养皿中放大小一致
的饱满种子30粒。Cu处理 (Cu2+以CuSO4的形式提
供)浓度分别为0、1、10、50、100、200、500、750、1000
和1500μmol·L-1，每个处理重复3次。每个培养皿中
加入5.0mLCu处理溶液，以后每日补充2.0mL水。
培养箱的昼夜温度25℃/20℃。每日数种子的发芽
数，统计各组的发芽率，并测量胚根和下胚轴的长度。
1.3根伸长试验
挑选大小一致的种子播于河沙中，在室温下萌
发，播种5d后选取长势良好且一致的幼苗移植在含
2L营养液的营养钵中，每2d更换1次培养液。培养
液是1/2Hoagland营养液(微量元素不稀释)。营养液
pH用HCl和NaOH调至5.3。在营养钵里生长28d
后青菜长势平稳，受外界影响较小，此时开始对青菜
进行不同 Cu浓度处理，共 6个浓度即 CK(0.32
μmol·L-1)、1、3、5、7和10μmol·L-1 (Cu2+以CuSO4提
供)。处理后每4d测1次根长，并计算根系生长量。
1.4分析测定方法
烘干的植物样品磨碎，用HNO3-HClO4混合液消
煮[15]，Hitachi180-80火焰原子吸收分光光度计(AAS)
测定Cu、Zn、Fe、Mn的含量。
1.5数据分析
采用SPSS统计分析软件，用Duncans法进行
多重比较，对于表格的同一列表来说，字母相同表示
处理间无显著性差异，字母不同表示有显著性差异
(P<0.05)。
2 结果与分析
2.1铜对种子萌发的影响
在种子萌发试验中，火青菜吸水后约28h左右
开始萌发，而四月慢吸水后约34h左右开始萌发。当
Cu处理浓度≤500μmol·L-1时，发芽后第2d2个品
种的发芽率都达到了90%以上，5d后种子发芽率基
本不再发生变化，如表1。但对于750、1000和1500
μmol·L-1高浓度的3个处理，在种子开始发芽后第2
d时发芽率较低，与低浓度Cu处理时的发芽率存在
显著差异。同时，四月慢较火青菜的发芽率更低，也说
明它们对Cu的耐性存在差异，这与土培的试验结果
相一致[7、8]。
虽然种子的最终发芽率受 Cu的影响不是很显
著，但是种子萌发后其根伸长和下胚轴生长均受到
Cu处理的显著影响，如图1所示。低浓度Cu处理促
进根和下胚轴的生长，当Cu<50μmol·L-1时，2个品
种的青菜种子下胚轴均随Cu处理浓度的增加而增
加；在50μmol·L-1Cu处理时，下胚轴长度达到最大；
但当Cu>50μmol·L-1时，下胚轴长度随Cu处理浓度
的增加而减少。与50μmol·L-1Cu处理相比，火青菜
和四月慢下胚轴减少达到显著水平(P<0.05)的Cu处
理浓度分别为100和200μmol·L-1。Cu处理浓度≥
500μmol·L-1时，虽然种子能够萌发，但是根尖变黑
腐烂，子叶难以张开，3d后基本死亡。
与下胚轴相比，根伸长的最适 Cu浓度要低很
多，仅为1μmol·L-1，受抑浓度也相对很低。当Cu处
理浓度达到10μmol·L-1时，2个品种的根系长度减
少达显著水平(P<0.05)。这些结果表明在青菜种子萌
发过程中，根系和下胚轴对Cu处理的响应要比萌发
本身敏感，同时根系生长对Cu的反应要比下胚轴生
长敏感。
比较2个品种发现，在所有的Cu浓度处理中，
薛 艳等：两种不同耐性青菜种子萌发和根伸长对铜响应的研究1108
第25卷第5期 农 业 环 境 科 学 学 报
无论是根系长度还是下胚轴的长度，火青菜都较四月
慢大，即在萌发过程中火青菜较四月慢表现出了更高
的耐性。
2.2青菜根伸长随时间的变化
根系是植物最早感应重金属的部位，也是对重金
属毒害反应最敏感的部位之一。表2为生长28d后
的四月慢和火青菜用不同浓度Cu处理时的根系净
伸长量。结果显示，Cu处理能影响四月慢和火青菜根
系的生长，其中对四月慢根系的影响更明显，即四月
慢对 Cu的响应比火青菜敏感。低 Cu处理(≤3.0
μmol·L-1)对四月慢和火青菜根系伸长均有促进作用，
但当Cu处理浓度增加到5.0μmol·L-1时，在短时间
内(4d)对四月慢的根伸长有促进，增加了根系的净伸
长量，但继续延长处理时间或是增加Cu处理浓度时
则抑制根系伸长，降低净伸长量，根尖颜色明显变黑，
侧根数目减少。而对于火青菜，在Cu处理浓度为5.0
μmol·L-1时仍能促进根系的伸长。此外，当Cu处理浓
度为3.0μmol·L-1时，两个品种的根系净伸长量都达
到最大。在Cu处理浓度≥7.0μmol·L-1处理3d以
后，2个品种的青菜根系净伸长量显著降低，症状都
表现为根尖变黑腐烂、整个根系变成褐色、侧根减少
和叶片变小。
图1青菜种子萌发7d时下胚轴长度和根长与Cu浓度的关系
Figure1RelationshipofhypocotylandrootlengthwithsolutionCu2+concentrationin7daysgermination
随Cu处理浓度进一步增加，2个品种根系净伸
长量的总趋势均先上升后下降。在所有处理中，火青
菜的根净伸长量均大于四月慢的根净伸长量。在Cu
浓度≤1.0μmol·L-1时，2个品种的根系净伸长量没
有显著差异；在Cu浓度≥3.0μmol·L-1时，2个品种
的根系净伸长量差异达到显著水平。5.0μmol·L-1Cu
处理能增加火青菜的根系净伸长量，却抑制四月慢的
根系伸长。这一结果表明火青菜适宜的 Cu浓度较
高。当Cu处理浓度超过7.0μmol·L-1时2个品种的
根系净伸长量都显著下降。
2.3Cu对青菜生物量的影响
在所有处理中，四月慢地上部的干物重均低于火
青菜地上部的干物重，而火青菜根系干物重在低Cu
浓度(≤1.0μmol·L-1)处理时均低于四月慢根系干物
重，但随着Cu浓度的增加火青菜根系干物重趋向高
于四月慢的干物重。与对照(Cu0.32μmol·L-1)相比，
低Cu处理(≤7.0μmol·L-1)对四月慢的根系干重没有
显著影响，而高铜浓度(≥10.0μmol·L-1)处理显著降
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2006年10月
低四月慢根系干重(P<0.05)，但对火青菜根系干重的
影响并不显著。在Cu处理浓度≤3μmol·L-1时，2个
品种的地上部干物重都随Cu处理浓度的增加而上
升；在Cu浓度>3.0μmol·L-1时，2个品种的地上部干
物重随Cu处理浓度的增加而下降，而且Cu高浓度
(10.0μmol·L-1)处理显著降低四月慢地上部干重，但
对火青菜的地上部干重没有显著影响，详见表3。
2.4青菜对Cu的吸收
在所有处理中，2个品种的青菜根系含Cu量均
显著高于地上部的含Cu量，其地上部和根系的含Cu
量随处理溶液中Cu浓度的增加而增加，其中根系中
的Cu浓度增加更为明显。在所有处理中，2个品种根
系中的含Cu量均没有显著差异。在Cu处理浓度≤
5.0μmol·L-1时，2个品种地上部的含Cu量同样没有
显著差异，而当Cu处理浓度为7.0μmol·L-1时，火青
菜的地上部含Cu量明显比四月慢地上部的含铜量
低。随着溶液中含Cu量的增加，2个品种的差异变得
不显著，尽管在较高浓度的Cu处理条件下四月慢的
含Cu量高于火青菜。根据计算结果，青菜单株根系
和地上部积累的Cu总量与其含Cu量(mg·kg-1干重)
变化基本相同，只是在最高Cu浓度(10μmol·L-1)处理
下四月慢地上部的Cu含量显著低于火青菜地上部
的含Cu量，详见图2。
Cu可以影响植物对其他元素的吸收，从而使植
物营养缺乏。一般来说，当外界Cu浓度增加时，植
物对其他矿质元素如Mn、Fe和Zn等离子的吸收降
低[16]。本研究结果还表明，四月慢地上部和根部Fe含
量随Cu处理浓度的增加有上升的趋势，而火青菜地
上部Fe含量随着Cu处理浓度的增加表现为先上升
后下降的趋势，根部Fe含量则增加。在Cu处理浓
度≤3.0μmol·L-1时，火青菜的Fe含量大于四月慢的
Fe含量，而在3.0~10.0μmol·L-1Cu处理时2个品种
Fe含量的差异不显著。Cu处理对青菜中Mn和Zn含
量的影响基本相同，即四月慢不论是地上部还是根系
中Mn和Zn的含量都随着Cu处理浓度的增加先上
升后下降，而火青菜地上部和根系中Zn的含量则随
Cu处理浓度的增加而降低。
图2不同浓度Cu处理8d青菜地上部和根Cu含量
Figure2Cuconcentrationinshootandrootofthetwocultivarsofpakchoiin8daystreatment
3 小结
不同耐性青菜种子萌发和根伸长对 Cu的响应
存在差异，其中根系和下胚轴对Cu处理的响应要比
种子萌发本身敏感，而根伸长对Cu的响应则比下胚
轴生长敏感；火青菜较四月慢对Cu有较强的耐性，
同时地上部对Cu的吸收要低于后者，虽然未达显著
性水平。Cu的存在在一定程度上还影响了青菜对
Fe、Mn和Zn等离子的吸收。
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