全 文 ：第 37卷 第 9期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.37 No.9
2009年 9月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Sep.2009
不同土壤水分对九里香光合特性的影响 1)
刘　灿　李　宏　李丕军
(新疆农业大学 ,乌鲁木齐 , 830052)
　　摘　要　利用 Li-6400XT便携式光合仪 ,在灌水周期内测定了 8种不同水分条件下九里香(Murrayaexotica
L.)叶片光合速率 、蒸腾速率 、气孔导度 、胞间 CO2体积分数及水分利用效率等生理参数的光响应过程 , 探讨了维持九里香较高光合速率和水分利用效率的适宜土壤水分及光照强度范围。结果表明:光辐射强度和土壤湿度对九
里香叶片光合特性有十分显著的影响 , 九里香在土壤体积含水量 29.80%(相对含水量 89.40%)时光合速率达到
最大值。当土壤水分条件适宜时 , 光强在 400～ 1 600μmol· m-2· s-1范围内 ,九里香光合速率较高。适宜九里香
生长的土壤湿度范围(具有较高的光合速率和水分利用效率)为土壤体积含水量 21.30% ～ 29.80%(相对含水量
64.53% ～ 89.40%)。九里香永久萎蔫的最低土壤湿度为土壤体积含水量 10.60%(相对含水量 32.11%)。
关键词　九里香(Murrayaexotica);土壤水分;光合速率;蒸腾速率;水分利用效率
分类号　S606.1
EffectofPhotosyntheticCharacteristicsofMurrayaexoticaunderDifferentSoilWaterConditions/LiuCan, Li
Hong, LiPijun(ColegeofForestry, XinjiangAgriculturalUniversity, Urumqi830052, P.R.China)//JournalofNorth-eastForestryUniversity.-2009, 37(9).-61 ～ 62, 67
ALi-6400XTportablephotosynthesissystemwasusedtomeasurethelightresponsesofnetphotosyntheticrate,
transpirationrate, stomatalconductance, intercellularCO2 concentration, andwateruseeficiencyofMurrayaexoticaL.seedlingsundereightdiferentsoilmoistureconditions.Resultsshowthatsoilmoistureandphotosyntheticalyactiveradia-
tionhaveobviousefectsonphotosyntheticcharacteristicsofM.exoticaleaves.Photosyntheticratereacheditsmaximumvalueasthevolumetricwatercontentinsoilwasabout29.80 percent(relativewatercontent89.40 percent).Thephoto-
syntheticratemaintainedahigherlevelwhenthephotosyntheticalyactiveradiationrangedfrom400to1 600μmol· m-2·
s-1 underpropersoilwatercontents.Theoptimalsoilwatercontentformaintaininghighlevelsofphotosyntheticrateand
wateruseeficiencyofM.exoticawasvolumetricmoisturecontentrangingfrom21.30 percentto29.80percent, orrelativemoisturecontentfrom64.53 percentto89.40percent.Thesoilvolumetricmoisturecontentforpermanentwiltingpointof
M.exoticawas10.60percent(relativemoisturecontentwas32.11 percent).
Keywords　Murrayaexotica;Soilmoisture;Photosyntheticrates;Transpirationrates;Wateruseefficiency
　　九里香(MurrayaexoticaL.)为芸香科九里香属植物 , 生
长于热带及亚热带地区。我国分布有 6种 , 主要生长在南方
大部分省区。九里香分枝多为单数羽状复叶 , 叶色深绿并富
有光泽 , 每年开花 2 ～ 3次 , 春 、夏 、秋均可开花 , 果似卵形 , 成
熟时红色 , 枝叶繁茂 ,是我国重要的花卉 、盆景栽培植物 , 在北
方和新疆室内栽培也有非常好的适应性 [ 1] 。
目前 , 对九里香观赏价值 、病虫防治及药用价值的开发利
用等已有大量研究 , 但对九里香的光合生理生态特性及其与
环境因子关系的研究尚鲜有报道 [ 2] 。为此 , 文中通过探讨在
一个灌水周期内 , 多级土壤水分梯度下九里香叶片的光合生
理过程对光强的响应规律 , 拟找出九里香适宜生长的水分环
境条件和光照范围 , 旨在为九里香的灌溉管理 、水分的有效利
用 、生长调控及新疆干旱地区造景花木的选择提供理论依据。
1　试验地概况与研究方法
试验在新疆林业科学院温室旁的花圃内进行 , 位于乌鲁
木齐市东部(北纬 43°49′06″～ 43°49′19″, 东经 87°36′06″～ 87°
36′12″), 海拔 850m。年均气温为 6.8℃, 年降水量 234mm,
1)新疆自治区发展改革委员会攻关项目(3026453)。
第一作者简介:刘灿 , 女 , 1982年 2月生 ,新疆农业大学林学院 ,
在读硕士研究生。
通信作者:李宏。
收稿日期:2008年 12月 18日。
责任编辑:李金荣。
年蒸发量 2 219mm。 土壤为农田中壤土 , 灌溉用水为碱性
(pH=8)。
试验植物选用从广州引进的 4年生盆栽九里香(M.exot-
icaL.)。 2008年 4月将盆栽苗木移入田间, 6月进行观测试验。
试验前用环刀法测得试验地土壤的田间持水量为 18.64%,土壤
密度为 1.44g/cm3。采用田间条件下人为浇水和自然耗水相
结合的方法 , 在一个灌水周期内获取不同的土壤水分梯度。
在试验田中选取生长健壮 、长势一致的九里香移栽苗 8株。
进行试验观测时 , 提前 2d浇水 , 使土壤水分饱和;2d后利用
美国产 ECH2O型土壤水分探头监测根系主要分布区域的土
壤体积含水量的变化 , 获得初期水分梯度 ,土壤体积含水量为
29.80%(相对含水量为 89.4%)时 ,进行第 1次光合与蒸腾
生理参数的测定;此后通过自然耗水 , 每隔 1 ～ 2d获取 1个
水分梯度 , 在土壤体积含水量为 27.50%、24.70%、21.30%、
17.10%、 15.20%、 12.80、 10.60%(相对含水量为 83.32%、
74.84%、64.53%、51.81%、46.06%、 38.78%、 32.11%)时分
别进行测定。
从九里香当年生枝条中部选取 3片生长健壮的成熟叶
片 ,在晴朗天气的 08:30— 11:00,应用 Li-6400XT便携式光
合仪的 Li-6400-02B红蓝光源设定模拟光辐射强度 , 模拟
光辐射强度的梯度设置在 2 000、 1 600、 1 400、 1 200、 1 000、
800、600、400、250、200、150、100、 50、20和 0μmol· m-2· s-1。
测定九里香在 8个水分梯度下叶片生理参数的光响应过程 ,
每个光强梯度下控制测定时间在 120 s。 由仪器自动记录叶
片净光合速率 、蒸腾速率 、胞间 CO2体积分数 、光合有效辐
射 、气孔导度等生理参数。叶片水分利用效率 =净光合速率 /
蒸腾速率。
绘制光合作用的光响应曲线 ,求得光饱和点;并对光合速
率的光响应曲线初始部分(光合有效辐射 <200μmol· m-2·
s-1)进行线性回归 , 求得叶片光合作用的光补偿点和表观量
子效率。
2　结果与分析
2.1　九里香叶片光合速率的光响应
由图 1可以看出 , 九里香在不同水分梯度下的光响应过
程基本相似 , 即净光合速率随着光强的增加逐渐增大 , 达到光
饱和点后 , 随着光强的增加又呈下降的趋势。在高水分条件下
(即土壤体积含水量为 21.30% ～ 29.80%,相对含水量 64.53% ～
89.40%),光响应曲线变化幅度较大 , 光合速率能维持在较高
水平;在低水分条件(即土壤体积含水量为 10.60% ～ 17.01%,
相对含水量 32.11% ～ 51.81%)下 , 光响应曲线总体水平变
化较平缓。而土壤水分条件变化对光合作用影响较大 ,随着
水分条件的变化 , 光饱和点有所不同 , 在 600 ～ 1 200 μmol·
m-2· s-1之间变化。当土壤体积含水量为 29.80%(相对含
水量 89.40%)时 ,净光合速率水平最高 ,当土壤体积含水量
低于 17.10%(相对含水量 51.81%)时 ,净光合速率则下降至
很低的水平。说明适宜九里香光合作用的土壤湿度范围为土壤
体积含水量 21.30%～ 29.80%(相对含水量 64.53% ～ 89.40%)。
九里香叶片光合作用对光强的适应范围较广 , 在光合有效辐
射为 400 ～ 1 600μmol· m-2· s-1时 , 光合速率均能保持较高
水平。
图 1　不同土壤水分条件下九里香叶片光合速率的光响应
图 2是弱光下(光合有效辐射 <200μmol· m-2· s-1)九
里香叶片光合速率的光响应 , 进行线性回归可求得光合作用
的光补偿点和表观量子效率 [ 3] 。结果表明:土壤体积含水量
为 24.70% ～ 29.80%(相对含水量 74.84% ～ 89.40%)时 , 不
同水分梯度下的表观量子效率和光补偿点较相近 , 分别在
0.014 3 ～ 0.019 9mol· mol-1和 25 ～ 66μmol· m-2· s-1 , 说
明表观量子效率和光补偿点在此土壤水分范围内 , 受土壤水
分影响较小;但当土壤体积含水量低于 24.70%(相对
含水量 74.84%)时 , 表观量子效率降低较明显(0.003 2 ～
0.009 9 mol· mol-1), 说明九里香在低水分 、低光强下 ,光合
能力变得更低 , 不能很好地利用弱光 ,而光补偿点变化也较大
(3 ～ 63μmol· m-2· s-1), 说明土壤水分过低会导致九里香
对弱光的利用能力有所不同。与一般植物自然条件下的表观
量子效率(0.03 ～ 0.05)[ 4]相比较低 ,说明九里香不能很好地
利用弱光。
2.2　九里香叶片蒸腾速率的光响应
由图 3可以看出 , 不同土壤水分条件下九里香叶片的蒸
腾速率基本都随光合有效辐射的增加而呈抛物线变化。说明
在相同土壤水分条件下 , 九里香的蒸腾作用并没有受到光抑
制 ,即随着光强的增大 , 蒸腾速率不断增加;但不同土壤水分
条件下 ,九里香叶片的蒸腾速率值差别较大 ,其中低于此土壤
水分范围(土壤体积含水量为 21.30% ～ 29.80%(相对含水
量 64.53% ～ 89.4%)的蒸腾速率呈下降趋势 , 且随光强变化
不明显。这表明九里香叶片蒸腾作用受土壤水分影响较大 ,
受光照强度变化的影响较小。
图 2　不同土壤水分下九里香叶片在弱光下光合速率的光响应
图 3　不同土壤水分下九里香叶片蒸腾速率的光响应
2.3　九里香叶片气孔导度的光响应
由图 4可知 ,九里香叶片的气孔导度随着光合有效辐射
的增大呈上升趋势 , 随土壤水分的降低而下降。这种变化与
光合速率的光响应图(图 1)中净光合速率随光合有效辐射及
水分的变化趋势基本一致 ,这种现象说明了随着土壤水分胁
迫的加剧 ,叶片净光合速率下降的主要原因与气孔因素向非
气孔因素转换有关 [ 5] ,表明气孔限制是影响光合作用的主要
原因。九里香叶片发生这种转变的土壤水分临界值大约在土
壤体积含水量为 21.30%(相对含水量 64.53%)时 , 造成这种
现象的原因可能是高湿与严重干旱条件不利于气孔的打开 ,
而气孔关闭会降低 CO2的摄入 , 从而影响光合作用的进行 ,
这与高湿与严重干旱条件下不利于光合作用的观点相符。
图 4　不同土壤水分下九里香叶片气孔导度的光响应(下转 67页)
62 　　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 37卷
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(上接 62页)
2.4　九里香叶片胞间 CO2体积分数的光响应
由图 5可知 , 随着土壤水分含量的降低胞间 CO2体积分
数呈升高趋势 , 随光强变化不明显。光合有效辐射 >100
μmol· m-2· s-1时 , 胞间 CO2体积分数变化较小 , 呈平稳趋
势 , 在光合有效辐射 <100μmol· m-2· s-1时)急速下降。
图 5　不同土壤水分下九里香叶片胞间CO2体积分数的光响应
2.5　土壤含水量对九里香叶片水分利用效率的影响
在干旱环境条件下 ,植物水分利用效率的大小决定植物
的节水能力和水分生产力水平 ,是干旱气候环境下确定栽培
植物的种类 、种植方式和评价其水分生产力的重要指标 [ 6-7] 。
由图 6可以看出 , 不同土壤水分条件下 ,九里香叶片水分
利用效率的变化趋势基本相似 , 即在光合有效辐射 <100
μmol· m-2· s-1的低光强范围内 , 水分利用效率随光合有效
辐射的增强明显增加。九里香叶片水分利用效率对光照强度
的适应范围较广(光合有效辐射为 200 ～ 1 600 μmol· m-2·
s-1),忍受光胁迫的能力较强。九里香的水分利用效率 , 在土
壤体积含水量为 15.20% ～ 29.80%时都能维持较高水平 , 在
土壤体积含水量为 27.50%(相对含水量 74.84%)时 ,叶片水
分利用效率达到最高水平。
3　结论
植物的光合作用受很多因素的影响 ,其中水分是干旱区
影响植物生长的重要因子之一。本研究表明 , 光照强度和土
壤水分的变化对九里香的光合特性都有显著的影响。适宜九
里香生长的土壤湿度范围为土壤体积含水量 21.30% ～ 29.80%
(相对含水量 64.53% ～ 89.40%), 在此范围九里香叶片能保
持较高的光合作用和水分利用效率 , 这也说明九里香喜湿润。
当土壤体积含水量低于 10.60%(相对含水量 32.11%)时 , 水
分胁迫会造成九里香叶片永久萎蔫(每个小枝的第 3 ～ 5片叶
全部萎蔫), 这是九里香的最低土壤水分临界点 ,此时的光合
速率 、水分利用效率等生理参数也较低 ,不适宜其生长。在适
宜的土壤湿度范围内 , 九里香叶片的光饱和点在光合有效辐
射 400～ 1 200μmol· m-2· s-1范围内;其光补偿点在 25 ～ 66
μmol· m-2· s-1 , 符合一般阳性植物光饱和点的低限值(50 ～
100μmol· m-2· s-1)[ 4] 。说明九里香要求阳光充足 , 对光适
应的生态幅度较宽。
图 6　不同土壤水分下九里香叶片水分利用效率的光响应
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67第 9期　　　　　　　　　　　　黄志宏等:广东南岭不同林分类型土壤养分状况比较分析