全 文 ：浙江农业学报 Acta Agriculturae Zhejiangensis，2016，28(5):769 － 775 http:/ /www． zjnyxb． cn
廖玲，曹淑燕，荣毅，等． 不同砧木对黄果柑光合特性、光合作用关键酶及其基因表达的影响［J］．浙江农业学报，2016，28
(5):769 － 775．
DOI:10. 3969 / j． issn． 1004-1524. 2016. 05. 10
收稿日期:2015-08-05
基金项目:四川省科技支撑计划项目(2011NZ0034);四川省科技厅基金项目(10ZC1454);四川农业大学研究生社会实践与科技服务团
项目(ACT201304)
作者简介:廖玲(1991—)，女，四川仪龙人，硕士研究生，从事果树栽培技术与生理研究。E-mail:liao19910331@ 163． com
* 通信作者，汪志辉，E-mail:wangzhihui_siau@ 126． com
不同砧木对黄果柑光合特性、光合作用关键酶及其基因表
达的影响
廖 玲1，曹淑燕1，荣 毅1，古咸杰1，李清南1，叶 霜1，邱 霞1，汪志辉1，2，*
(1．四川农业大学 园艺学院，四川 成都 611130;2．四川农业大学 果蔬研究所，四川 成都 611130)
摘 要:为了从光合生理方面了解砧木对黄果柑的影响，以枳壳、红橘和香橙为砧木，黄果柑实生苗为对照，
在果实成熟期测定其净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间 CO2 浓度(Ci)、气孔导度(Gs)等日变化参数和光
合响应曲线，以及核酮糖 1，5-二磷酸羧化酶 /加氧酶(Ｒubisco)含量、Ｒubisco活化酶(ＲCA)含量以及 Ｒubisco
基因 (rbcS和 rbcL)及其活化酶基因 (rca)表达的影响。结果表明:不同砧木嫁接的黄果柑叶片净光合速率
日变化曲线均呈双峰型，存在光合午休，3 种嫁接树的净光合速率均大于实生苗;其蒸腾速率的日变化均呈单
峰型，水分利用效率的日变化均为双峰型。此外，香橙嫁接的黄果柑叶片有较高的净光合速率、Ｒubisco 含量
和 ＲCA含量及较强的 rbc和 rca基因表达。综合比较分析，香橙砧适宜作为黄果柑的砧木进行推广。
关键词:黄果柑;光合特性;Ｒubisco;ＲCA;基因表达
中图分类号:S666 文献标志码:A 文章编号:1004-1524(2016)05-0769-07
Effects of different rootstocks on photosynthetic characteristics，activities and gene expres-
sion of key enzymes of photosynthesis in Huangguogan
LIAO Ling1，CAO Shu-yan1，ＲONG Yi1，GU Xian-jie1，LI Qing-nan1，YE Shuang1，QIU Xia1，WANG Zhi-hui1，2，*
(1． College of Horticulture，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China;2． Institute of Pomology and
Olericulture，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China)
Abstract:In order to understand the effects of rootstocks on photosynthetic physiology of Huangguogan，trifoliate or-
ange，red tangerine and orange were used as rootstocks，Huangguogan seedling tree was set as the control，the daily
variation of parameters and photosynthetic response curves of net photosynthetic rate (Pn)，transpiration rate (Tr) ，
intercellular CO2 concentration (Ci)and stomatal conductance (Gs)，contant of ribulose 1，5-biphosphate carboxyl-
ase /oxygenase (Ｒubisco)and Ｒubisco activase，and the expression of rbcS，rbcL and rca genes were determined and
compared in fruit mature period． The results showed that the net photosynthetic rate curve showed a double peak type
with a photosynthetic noon break，net photosynthetic rate of three kinds of grafted trees were higher than the seedling
trees;the diurnal variation of transpiration rate showed a single peak type，and the diurnal changes of water use effi-
ciency were double peak type． In addition，the leaves with orange rootstock showed higher carboxylase activity of
Ｒubisco and net photosynthetic rate and higher expression levels of rbc and rca genes than those others． Comprehen-
sive comparative analysis showed that the orange rootstock was suitable as rootstock for Huangguogan．
Key words:Huangguogan;photosynthetic characteristics;Ｒubisco;ＲCA;gene expression
黄果柑属于芸香科(Ｒutaceae)柑橘属(Cit-
rus)，原产于四川省石棉县，是四川农业大学和石
棉县农业局共同选育的一种杂柑新品种。黄果
柑果实晚熟耐储、肉质脆嫩多汁、酸甜可口，在
川、滇一带深受群众喜爱［1］。砧木是嫁接果树的
基础，对接穗品种的生长发育及果实的产量和品
质等均有重要影响。我国柑橘砧木资源丰富，但
长期以来以枳和红橘为主要砧木。近年来，石棉
县引进香橙作为黄果柑的砧木。目前，石棉县黄
果柑嫁接的砧木品种主要有枳壳［Poncirus trifoli-
ate (L．)Ｒaf］、红橘(Citrus reticulata Blanco)和香
橙［C． junos (Sieb．)Tanaka］。有关 3 种砧木对
石棉县黄果柑叶片的光合特性及光合作用关键
酶等方面的研究还未见报道。
光合作用是制约植物生长发育的最重要的
生理过程，同时又是一个对环境条件变化很敏感
的生理过程［2］。光合作用是植物干物质积累和
产量的基础，植物的生长以及产量与其光合作用
密切相关［3］。研究植物光合作用的日变化规律，
不仅可以掌握植物与环境因子之间的关系，而且
可为栽培、育种提供理论依据［4］。核酮糖 1，5-二
磷酸羧化酶 /加氧酶(ribulose 1，5-biphosphate
carboxylase /oxygenase，Ｒubisco)(EC4. 1. 1. 39)
是光合作用中固定 CO2 的关键酶，由 8 个大亚基
和 8 个小亚基组成，含量非常丰富，在光合叶片
中，占叶片可溶性蛋白的 65%。Ｒubisco 活化酶
(Ｒubisco activase，Ｒca)是核基因编码的可溶性叶
绿体酶，类似 Ｒubisco 的分子伴侣，在碳同化反应
中从稳定的核酮糖 1，5-二磷酸(ribulose 1，5-bi-
phosphate，ＲuBP)分离活化 Ｒubisco。Ｒubisco 和
Ｒca的活性及基因表达对于植物的光合作用非常
重要［5］，光合效率的降低是由于 Ｒubisco 大亚基
(rbcL)和小亚基基因 (rbcS)，以及 rca 基因(rca1
和 rca2)表达量的减少所致［6］。
本文研究了不同砧木嫁接对黄果柑在果实
成熟期光合特性、Ｒubisco 活性和 ＲCA 活性以及
Ｒubisco基因(rbc)及其活化酶基因(rca)表达的
影响，以期揭示砧木对黄果柑叶片光合特性和光
合作用相关酶的影响，最终为研究出适宜黄果柑
栽培的砧木以及黄果柑生产最关键时期相应的
栽培技术提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 研究区自然状况
试验园地位于四川省石棉县黄果柑栽培标
准示范园，该地年均气温为 17. 1 ℃，年积温平均
5 468 ℃，1 月平均气温 8 ℃，极端低温 4. 1 ℃，极
端高温 38. 1 ℃，平均无霜期 326 d。年日照时数
1 242. 9 h，常年总辐射 375. 79 kJ·cm －2，生理辐
射 195. 41 kJ·cm －2。年降水量平均 778. 3 mm，属
中亚热带干热河谷气候类型。
1． 2 试验材料
以枳壳、红橘和香橙 3 种砧木嫁接的黄果
柑 (以下简称为枳砧、红橘砧和香橙砧)为试材。
黄果柑实生苗为对照。选择生长良好、长势基本
一致的健康植株，每种砧木各 3 株，每株选择南
向中等大小、颜色正常的叶片(顶端第 5 ～ 8 片
叶)3 片，采用美国 LI-COＲ公司生产的 LI-6400 便
携式光合测定系统进行叶片瞬时光合速率测定。
1． 3 测定方法
1. 3. 1 光合速率日变化测定［7］
光合速率日变化于 2015 年 3 月中旬的晴天
进行，测定黄果柑光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)等。
测定前先测自然光照强度，然后将红蓝光源设定
为与自然光相同的光强进行测定，当系统稳定后
进行记录，每棵树各选取 3 片相似的功能叶进行
测定，3 株树共测 9 片叶，每片叶记录 5 次，记录
每叶重复测定的平均值，分别为 Pn，Gs，Ci 和 Tr
等的日变化。
1. 3. 2 光响应曲线的测定［8］
光响应曲线于 2015 年 3 月中旬的晴天进
行，每种砧木测定 3 株树，每株测 3 片叶。分别
记录每叶重复测定 3 次的平均值，选取所测曲线
中的代表性曲线进行数据分析。测定时间为 8 ∶
30—10∶ 30，天气晴朗，利用 LI-6400 自动 light-
curve 曲线测定功能，将红蓝光源设定一系列光
·077· 浙江农业学报 第 28 卷 第 5 期
合光通量密度，考虑到植物对弱光到强光的不敏
感性，其梯度设定为:2 000，1 800，1 600，1 400，
1 200，1 000，800，600，400，200，100，50 μmol·
m －2·s － 1。其测量参数包括:净光合速率(Pn)、气
孔导度(Gs)，胞间 CO2 浓度(Ci)、光合有效辐射
(PAＲ)等生理生态因子。水分利用效率(WUE)
是光合速率与蒸腾速率的比值，即WUE = Pn /Tr，
跟 Pn成正比，与 Tr成反比［14 － 15］。
1. 3. 3 Ｒubisco含量与 ＲCA含量［9］
剪下每种砧木已经测定 Pn 的叶片，立即置
于液氮中，带回实验室。分别采用植物活化酶
ELISA试剂盒(TaKaＲa，日本)和植物核酮糖-1，
5-二磷酸羧化酶 /加氧酶 ELISA 试剂盒(TaKaＲa，
日本)，根据说明书进行操作，用酶标仪在 450 nm
波长下测定吸光度，样品的 Ｒubisco 含量与 ＲCA
含量均重复测定 3 次，取平均值。通过标准曲线
计算样品 ＲCA和 Ｒubisco活性。
1. 3. 4 实时荧光定量基因表达分析
采用 TaKaＲa 公司的 ＲNAiso Plus 试剂盒提
取 ＲNA，用 TaKaＲa公司的 ＲNA PCＲ Kit (AMV)
ver． 3. 0 试剂盒进行 ＲT-PCＲ，操作按说明。内参
为 actin(GenBank 登录号 GQ389668. 1)。rbcS
(GenBank登录号 KP729051，片段大小 167 bp)，
rbcL (GenBank 登录号 KP729051，片段大小 285
bp)和 rca(GenBank 登录号 KP729049，片段大小
255 bp)引物序列如下:rbcS，5-AGTTGGAGAAAG-
GATGGGTGTA-3(上游)，5-TCGGACGAATGAAT-
GTGGGTAT-3 (下 游);rbcL，5-CCAAGGTAG-
TATTTGCGGTGAA-3 (上游)，5-GTAGGGCGGTT-
TATGAATGTCT-3(下游);rca，5-CCAAGGTCTC-
CGCACATACAA-3(上游)，5-TCTCCAGCATTGC-
CACTTTCC-3(下游)。每个基因重复测定 3 次，
取平均值。
1． 4 数据分析
用 Microsoft Excel 2007软件对数据进行处理和
作图，SPSS 17. 0 和 SAS 9. 0 软件进行统计分析。
2 结果与分析
2． 1 光合速率日变化
Pn直接反映植物的光合能力的大小［10］。由
图 1 可知:嫁接树与实生苗的 Pn 日变化均呈现
双峰曲线，不同砧木其峰值大小不同，枳壳砧最
高(5. 92 μmol·m －2·s － 1)，实生苗最低(2. 53
μmol·m －2·s － 1)。两峰低谷最小值在 12∶ 00，即
黄果柑“午休”现象较明显，3 种砧木的黄果柑相
比较，红橘砧的黄果柑全天均表现出较低的 Pn。
胞间 CO2 浓度(Ci)是叶片光合作用反应底
物，直接影响光合速率的大小［11］。嫁接树的 Ci
日变化趋势与实生苗的较一致，其日变化趋势刚
好与 Pn日变化趋势相反。不同砧木对黄果柑 Ci
的影响差异较小，以全天 Ci 均值来看，实生苗的
最高，为 291. 06 μmol·mol －1，红橘砧、香橙砧、枳
砧的依次为 238. 95，204. 82，194. 72 μmol·mol －1。
气孔是叶片获取 CO2 的通道，随着 PAＲ 增强，Pn
增大，植物消耗 CO2 量增大，胞间 CO2 减少，植物
就通过增大气孔的开张度来获取更多的 CO［12］2 。
Gs日变化大致呈单峰型曲线，不同砧木对地上部
分叶片 Gs影响存在差异，嫁接树的 Gs 均高于实
生苗。从全天 Gs 平均值来看，以香橙和枳作砧
的最高，分别为 0. 052 和 0. 049 mmol·m －2·s － 1;
实生苗的最低，为 0. 032 mmol·m －2·s － 1。植物的
蒸腾速率受光合有效辐射强弱的影响，通常随着
光照的增强而增强［13］。Tr 日变化曲线均呈单峰
型曲线，实生苗明显低于 3 种嫁接树。以全天 Tr
平均值来看，其大小顺序为香橙砧、红橘砧、枳
砧、实生苗，分别为 1. 03，0. 82，0. 72 和 0. 56
mmol·m －2·s － 1。由图 2 可知:WUE 值最小的是
香橙砧，WUE 值最大的是枳砧。水分利用效率
出现负值，原因与水分利用效率的计算方式有
关，水分利用效率为净光合速率与蒸腾速率的比
值，早上 8∶ 00，实生苗与枳砧的净光合速率为负
值，所以水分利用效率出现负值。
2． 2 光合作用的光响应曲线比较
黄果柑的 Pn与有效光辐射(PAＲ)梯度的响
应如图 3 所示，3 种嫁接树及实生苗的 Pn 随着
PAＲ的增强而增大，上升趋势基本相同，由此形
成 4 条相似的曲线。当 PAＲ 处于 50 ～ 60 μmol·
m －2·s － 1时，Pn随着 PAＲ的增强而增大的趋势比
较缓慢，3 种嫁接树及实生苗的 Pn 出现最小值;
而当 PAＲ处于 1 000 ～ 1 800 μmol·m －2·s － 1时，
Pn随着 PAＲ 的增强而增大的趋势比较急剧，且
在这个阶段达到最大值，并以香橙砧的值最大;
当 PAＲ 处于 2 000 μmol·m －2·s － 1，所有黄果柑的
·177·廖玲，等． 不同砧木对黄果柑光合特性、光合作用关键酶及其基因表达的影响
图 1 不同砧木对黄果柑 Pn日变化的影响及环境因子日变化
Fig． 1 Effect of different rootstocks on the diurnal variation of Pn and environmental factors of Huangguoan
图 2 不同砧木对黄果柑光合特性的影响
Fig． 2 Effects of different rootstocks on photosynthetic characteristics of Huangguoan
图 3 不同砧木对黄果柑 Pn响应曲线的影响
Fig． 3 Effect of different rootstocks on Pn response curve
of Huangguoan
Pn值不再增加，甚至下降。
3 种嫁接树及实生苗的 Gs值随着 PAＲ 的增
加先降低后升高。且香橙砧的 Gs值最低;3 种嫁
接树及实生苗的 Ci 值随 PAＲ 的增强而降低，下
降趋势基本相同。实生苗的最低值最小，3 种嫁
接树及实生苗的 Tr 值随 PAＲ 的增强而上升，上
升趋势基本相同。实生苗的值最小，随着光强的
增加，植物的光合速率也增大，WUE 与光合速率
是正相关的，所以 3 种嫁接树及实生苗的 WUE
值随着 PAＲ 的增大而变化的趋势与 Pn 值随着
PAＲ增大而变化的趋势相似(图 4)。
·277· 浙江农业学报 第 28 卷 第 5 期
图 4 不同砧木对黄果柑光响应曲线的影响
Fig． 4 Effect of different rootstocks on the light response curve of Huangguoan
2． 3 不同砧木对黄果柑叶片 Ｒubisco 含量及
ＲCA含量的影响
不同砧木对黄果柑叶片 Ｒubisco 含量日变化
同净光合速率日变化的变化趋势一致(图 5)，与
光合速率比较高峰时间短、变幅小。香橙砧、红
橘砧、枳壳砧的 Ｒubisco 含量在 11:00 分别较实
生苗提高了 27%，11%和 16%;ＲCA 活性日变化
同 Ｒubisco 含量的变化趋势一致，香橙砧、枳壳
砧、红橘砧和实生苗的 ＲCA 日变化均呈双峰曲
线。香橙砧、枳壳砧、红橘砧的 ＲCA含量在 11:00
分别较实生苗提高了 20. 1%，12. 7%和 8. 6%。
2． 4 不同砧木对黄果柑光合作用关键酶基因表
达的影响
图 6 是不同砧木嫁接对黄果柑叶片 Ｒubisco
和 rca基因表达日变化的影响，Ｒubisco 由大亚基
rbcL和小亚基 rbcS 编码。香橙砧、枳壳砧、红橘
砧和实生苗的 rbcS 基因表达量高峰值出现的时
间不一致，由早至晚依次为香橙砧、红橘砧、枳壳
砧、实生苗;rbcL 基因表达量高峰值出现的时间
较 rbcS延迟，峰值出现的时间早晚依次为香橙
砧、实生苗、红橘砧、枳壳砧。香橙砧、枳壳砧、红
橘砧和实生苗 rca基因表达量高峰出现的时间不
一致，由早至晚依次为枳壳砧、香橙砧、红橘砧、
实生苗。
图 5 不同砧木对黄果柑光合作用关键酶活性的影响
Fig． 5 Effects of different stocks on key enzymes activities of photosynthesis in Huangguoan
·377·廖玲，等． 不同砧木对黄果柑光合特性、光合作用关键酶及其基因表达的影响
图 6 不同砧木对黄果柑光合作用关键酶基因表达的
影响
Fig． 6 Effect of different stocks on the gene expression of
key enzymes in the photosynthesis of Huangguoan
3 讨论
晴天条件下，3 种砧木及黄果柑实生苗叶片
Pn日变化都呈现双峰曲线，有明显的“午休”现
象，造成黄果柑“午休”的原因可能是午间气温过
高导致大气相对湿度快速下降，蒸腾速率加快，
从而引起叶面水气压饱和亏缺达到全天最高，使
气孔部分关闭［14］;3 种砧木及黄果柑实生苗叶片
Tr的日变化曲线整体上呈“单峰型”，Tr 的大小
在一定程度上反映了植物调节水分损失的能力
及适应逆境的能力，在果实成熟期，香橙砧可较
好地利用水分，维持果实留树保鲜。3 种嫁接树
和实生苗黄果柑对光强的生态适应范围大小为
香橙砧 ＞红橘砧 ＞枳砧 ＞实生苗。
Ｒubisco处于光合碳还原和光合碳氧化 2 个
方向相反但又相互连锁的循环交叉点上，它对净
光合速率起着决定性的影响，是光合碳同化的关
键酶［15］。本研究结果表明，黄果柑叶片的 Pn 和
Ｒubisco 活性具有明显的光合日变化，且变化趋
势一致，这与李卫芳等［16］、潘璐等［17］的研究相
似，在适宜温度条件下，光合作用的强弱取决于
Ｒubisco 活性［18］。本研究结果显示，嫁接后提高
了黄果柑叶片中 Ｒubisco 活性。Ｒubisco 活化酶
(ＲCA)是一种核编码的叶绿体蛋白，在 ATP 的
参与下使 Ｒubisco 迅速与生理浓度的 CO2(10
μmol·L －1)、Mg2 +结合形成 ECM(Ｒubisco-CO2-
Mg2 +)三元复合物，从而达到最大的活化程度，能
解除磷酸糖对 Ｒubisco 活性的抑制作用，被认为
是 Ｒubisco的分子伴侣［19］。本试验中，ＲCA 含量
与 Ｒubisco含量的变化趋势一致，说明 ＲCA 通过
调节 Ｒubisco 活性，可间接调节光合作用。Ｒubi-
sco的酶活性是 Ｒubisco 和 ＲCA 相互作用的结
果，两个酶基因(rbc 和 rca)的表达结果显示，不
同砧木对它们的表达强度有影响。实生苗的 rbc
和 rca表达量较香橙砧、红橘砧、枳壳砧低，这可
能是其光合作用较低的重要原因。Cai 等［20］的
实验也证明 rca的表达水平能影响光合作用。因
此，要得到较高的光合效率，保持 Ｒubisco和 ＲCA
2 个酶的高水平是非常重要的。
枳砧以其使树体矮化、抗寒等优点成为我国
广为应用的优良砧木;红橘砧是我国应用较广泛
的另一种柑橘砧木;资阳香橙砧的柑橘比枳砧抗
碱性强、丰产性好、梢齐化;比红橘砧和本砧早
结、丰产、矮化、无叶片黄化;根系茂盛，分布广，
须根群多，枝势开张，果实品质好;抗逆性较强，
是碱性土壤中的优良砧木［21］。本试验从光合特
性的角度研究表明，不同砧木对黄果柑叶片光合
能力有明显的影响，其中香橙砧 Pn 日变化、叶绿
素含量方面表现为略高于或等于枳砧，香橙砧各
指标表现为强于或不弱于红橘砧。综合分析显
示，香橙砧和枳砧表现出较强的光合性能。与乔
化砧相比较，矮化砧提高叶片栅栏组织与海绵组
织的比值，增加叶片厚度、叶绿素含量和比叶重，
降低叶片气孔密度，从而提高叶片光合速率而降
低呼吸速率和蒸腾速率。同时矮砧具有低的主
·477· 浙江农业学报 第 28 卷 第 5 期
导管数，限制了水分和矿物质的运输，使呼吸强
度和蒸腾强度降低，反过来增加了净光合速率，
提高了水分利用效率。因此，初步分析认为，香
橙砧可能是一个有希望的优良砧木资源，适宜作
石棉县黄果柑的砧木，但需进一步对其进行遗传
学研究。
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(责任编辑 张 韵)
·577·廖玲，等． 不同砧木对黄果柑光合特性、光合作用关键酶及其基因表达的影响